全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2007, 34 (2) : 305 - 310
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2006 - 07 - 11; 修回日期 : 2006 - 12 - 043 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: zhangkaichun@baafs1net1cn)
梨栽培品种 SSR鉴定及遗传多样性
曹玉芬 1 , 刘凤之 1 , 高　源 1 , 姜立杰 2 , 王　昆 1 , 马智勇 1 , 张开春 23
(1 中国农业科学院果树研究所 , 辽宁兴城 125100; 2 北京市农林科学院林业果树研究所 , 北京 100093)
摘 　要 : 应用 SSR技术对梨 41个栽培品种进行遗传多样性分析 , 12对 SSR引物扩增出 114个等位基
因 , 平均每个位点 915个。位点杂合度在 011517～017079之间 , 遗传多样性指数为 014630。 用两对引物
(BGT23b和 CHO2D11) 即可区分除芽变品种之外的全部供试品种。系统聚类分析将 41个梨品种分为 2大
类 , 即西洋梨和东方梨。原产中国的秋子梨、白梨和部分砂梨品种归类相互交错 ; 库尔勒香梨和其他新疆
梨聚在一起 ; 我国砂梨品种宝珠梨、德胜香 , 日本砂梨品种新世纪、丰水以及韩国砂梨品种黄金梨聚在一
起。秋白与蜜梨 , 南果梨与满园香、秋子、八里香相似系数高 , 分别属于同一品种群。金花梨与金川雪、
苍溪雪起源演化相关。
关键词 : 梨 ; 栽培品种 ; 遗传多样性 ; SSR
中图分类号 : S 66112　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2007) 0220305206
SSR Ana lysis of Genetic D iversity of Pear Cultivars
CAO Yu2fen1 , L IU Feng2zhi1 , GAO Yuan1 , J IANG L i2jie2 , WANG Kun1 , MA Zhi2yong1 , and ZHANG
Kai2chun23
(1 Research Institu te of Pom ology, Chinese A cadem y of A gricu ltura l Sciences, X ingcheng, L iaon ing 125100, Ch ina; 2 Institu te of
Forestry and Pom ology, B eijing A cadem y of A gricu lture and Forestry Sciences, B eijing 100093, China)
Abstract: Genetic diversity of 41 pear cultivars was analyzed by using SSR markers. Twelve SSR
markers amp lified 114 alleles, with an average of 915 alleles per locus. Locus heterozygosity was 011517 -
017079, and the genetic diversity index was 014630. Two pairs of p rimer (BGT23b and CHO2D11) could
distinguish all of the pear cultivars excep t the mutant cultivars. UPGMA cluster analysis showed that the
cultivars could be classified into two group s, the occidental pear and oriental pear. Pyrus bretschneideri
Rehd. , P. ussu riensis Maxim. , and some P. pyrifolia (Burm. f. ) Nakai cultivars originated in China
interveined each other; Kuerlexiang and other P. sink iangensis Yüvarieties could be clustered together. Chi2
nese P. pyrifolia Baozhu and Deshengxiang, Japanese P. pyrifolia Shinseiki and Housui, Korean P. pyrifolia
W hangkeumbae were clustered together in the dendrogram. The coefficient between Q iubai and M ili was high,
and they belonged to the same population, so as Nanguo, Manyuanxiang, Q iuzi and Balixiang. J inhua origina2
ted correlatively with J inchuanxue and Cangxixue.
Key words: Pear; Cultivar; Genetic diversity; SSR
梨属 ( Pyrus L. ) 植物按起源可划分为东方梨和西方梨 (Bailey, 1917)。中国是东方梨起源中
心 , 栽培品种主要属于白梨 ( P. bretschneideri Rehd. )、砂梨 [ P. pyrifolia (Burm. f. ) Nakai ]、秋子
梨 ( P. ussuriensisMaxim. )、西洋梨 ( P. comm unis L. )、新疆梨 ( P. sink iangensis Yü) 以及种间杂交
类型。国内学者对梨遗传多样性研究较少 , SSR 方法鉴定梨遗传多样性仅日本学者进行过研究
( Yamamoto et al. , 2001, 2002a, 2002b)。
作者对我国梨主要栽培品种进行 SSR鉴定和遗传多样性分析 , 旨在为梨种质资源收集、保存、
园 　　艺 　　学 　　报 34卷
鉴定、评价以及亲缘关系研究提供方法和理论依据。
1　材料与方法
供试的 41个梨品种采自辽宁兴城中国农业科学院果树研究所国家梨种质资源圃 , 分属于白梨、
砂梨、秋子梨、新疆梨、西洋梨以及种间杂交类型 (表 1)。
表 1　供试梨品种材料
Table 1　Cultivars of pear for SSR ana lysis
种类 (亲本 )
Species
(parentage)
编号
Code
品种
Cultivar
原产地
O rigin
种类 (亲本 )
Species
(parentage)
编号
Code
品种
Cultivar
原产地
O rigin
白梨 1 砀山酥梨 安徽砀山 22 大南果 辽宁
P. bretschneideri Dangshan Suli Dangshan, Anhui Dananguo L iaoning
Rehd. 2 金川雪 四川金川 砂梨 23 宝珠 云南呈贡
J inchuanxue J inchuan, Sichuan P. pyrifolia Baozhu Chenggong, Yunnan
3 金梨 山西万荣 (Burm. f. ) 24 德胜香 四川
J inli W anrong, Shanxi Nakai Deshengxiang Sichuan
4 兰州冬果 甘肃陇中 25 苍溪雪 四川苍溪
Lanzhou Dongguo Longzhong, Gansu Cangxixue Cangxi, Sichuan
5 蜜梨 河北 26 新世纪 日本
M ili Hebei Shinseiki Japan
6 苹果梨 吉林延边 27 丰水 日本
Pingguoli Yanbian, J ilin Housui Japan
7 秋白 河北 28 黄金梨 韩国
Q iubai Hebei Whangkeumbae Korea
8 雪花 河北定县 新疆梨 29 库尔勒香 新疆库尔勒
Xuehua D ingxian, Hebei P. sinkiangensis Kuerlexiang Kuerle, Xinjiang
9 茌梨 山东茌平 Yü 30 昆切克 新疆叶城
Chili Chip ing, Shandong Kunqieke Yecheng, Xinjiang
10 锦丰 辽宁兴城 31 红那禾 新疆吐鲁番
J infeng Xingcheng, L iaoning Hongnahe Tulufan, Xinjiang
11 金花 四川金川 32 早熟句句 新疆库车
J inhua J inchuan, Sichuan Zaoshujuju Kuche, Xinjiang
12 鸭梨 河北 西洋梨 33 巴梨 英国
Yali Hebei P. comm unis L. Bartlett B ritain
13 垂枝鸭梨 河北石家庄 34 日面红 比利时
Chuizhi Yali Shijiazhuang, Hebei Flem ish BeautyBelgium
14 晋县大鸭梨 河北晋县 35 茄梨 美国
J inxian Dayali J inxian, Hebei Clapp Favorite America
秋子梨 15 尖把 辽宁 鸭梨 ×巴梨 36 五九香 辽宁兴城
P. ussuriensis J ianba L iaoning Yali ×Bartlett W ujiuxiang Xingcheng, L iaoning
Maxim. 16 花盖 辽宁 南果 ×巴梨 37 锦香 辽宁兴城
Huagai L iaoning Nanguo ×Bartlett J inxiang Xingcheng, L iaoning
17 满园香 辽宁 库尔勒香 ×雪花 38 玉露香 山西太古
Manyuanxiang L iaoning Kuerle xiang ×Xuehua Yuluxiang Taiguo, Shanxi
18 秋子 辽宁北镇 苹果梨 ×身不知 39 早酥 辽宁兴城
Q iuzi Beizhen, L iaoning Pingguoli ×M ishirazu Zaosu Xingcheng, L iaoning
19 八里香 辽宁 早巴 ×早酥 40 八月红 陕西眉县
Balixiang L iaoning Clapppis Favorite ×Zaosu Bayuehong Meixian, Shaanxi
20 大香水 辽宁 雪花 ×新世纪 41 黄冠 河北石家庄
Daxiangshui L iaoning Xuehua ×Shinseiki Huangguan Shijiazhuang, Hebei
21 南果 Nanguo 辽宁鞍山 Anshan, Liaoning
603
　2期 曹玉芬等 : 梨栽培品种 SSR鉴定及遗传多样性 　
采用 CTAB法提取梨总 DNA。春季以嫩叶为材料 , 冬季以 1年生枝条韧皮部为材料 , 分别提取梨
总 DNA。SSR引物按文献 ( Gianfranceschi et al. , 1998; Yamamoto et al. , 2001, 2002a, 2002b) 报
道的序列由上海 Sangon公司合成。从 22对引物中筛选出多态性好、分辨率高的 12对引物用于扩增。
SSR反应条件经优化确定为 : 20μL 反应体系含 15～20 ng基因组 DNA, 10 ×buffer 210μL,
MgCl2 115 mmol/L , dNTP 012 mmol/L , 引物 015μmol/L , Taq聚合酶 1 U。PCR扩增反应在美国 PE
公司生产的 PTC100基因扩增仪上进行。采用降落 PCR进行扩增。扩增程序为 94℃预变性 4 m in;
94℃ 1 m in, 起始退火温度 61～58℃ 1 m in, 72℃ 2 m in, 10个循环 , 其中每个循环降 015℃; 94℃ 1
m in, 降落最后的退火温度 1 m in, 72℃ 2 m in, 30个循环 ; 72℃延伸 10 m in; 4℃保存。扩增产物用
6%聚丙烯酰胺凝胶电泳 , 银染检测。每对 SSR引物检测 1个位点 , 每条多态性带为 1个等位基因 ,
有带记为 1, 无带记为 0。位点的杂合度 h = 1 - ∑xi2 , 其中 xi表示第 i个等位基因的频率 , 遗传多样
性指数 H = ∑h / n, n为检测位点的总数。用 NTSYS2pc211软件对数据进行分析 , 以 D ice相似系数采
用非加权类平均法 (UPGMA ) 进行聚类分析。
2　结果与分析
211　引物筛选与 SSR多态性
12对 SSR引物对 41个梨品种进行扩增 , 获得 114个等位基因。不同引物扩增的等位基因数差异
较大 , 从 3个到 15个不等 , 平均每个位点 915个等位基因 (图 1)。
图 1　引物 BGT23b对 41个梨品种扩增电泳图
编号见表 1。M: pBR322 DNA /M SP1 markers。
F ig. 1　Am plif ica tion of pr im er BGT23b in 41 pear cultivars
The same code as in Table 1. M: pBR322 DNA /M SP1 markers.
　　位点的杂合度在 011517～017079之间 , 遗传
多样性指数为 014630 (表 2)。
212　品种鉴定
用春季选取的幼嫩叶片和落叶后选取的 1年
生枝条韧皮部分别提取总 DNA , 用同一对引物扩
增 , 结果完全一致 , 说明 SSR方法用于品种鉴定
稳定性好 , 不受取材部位和取材时间限制。
引物对 BGT23b在供试的 41个梨品种中扩增
的等位基因数达 15个 , 可以区分其中的 30个品种。
两对 SSR引物 , 即 BGT23b和 CHO2D11, 可
将供试的 41个品种中除芽变以外品种区分开。
12对引物对鸭梨及其芽变品种晋县大鸭梨和
垂枝鸭梨 , 南果梨与芽变品种大南果扩增等位基
因相同。
表 2　12对 SSR引物对 41个梨品种扩增结果
Table 2　Amplif ied results of 41 pear cultivars with 12 SSR primers
引物
Primer
退火温度
Annealing
(℃)
等位基因数
Number of alleles
detected
位点杂合度 h
Locus
heterozygosity
KU10 60～55 6 013403
KA4b 60～55 4 011553
KA14 60～55 5 012540
KA16 60～55 14 017079
KB16 60～55 3 011517
BGT23b 60～55 15 015848
NH004a 60～55 12 015140
NH015a 61～56 14 015509
NH009b 58～53 8 015235
NH013a 60～55 8 016401
NH017a 61～56 10 014961
CHO2D11 58～53 15 016371
平均值 Average 915 014630
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　　秋白和蜜梨相似系数为 015882, 地理起源均为河北燕山山脉 , 亲缘关系较近 ; 南果梨与满园香、
秋子、八里香均属于秋子梨 , 相似系数分别为 015000、015714、015714, 原产辽宁省 , 果实小、有
香气 , 属同一品种群。金花梨原产于四川省金川县 , 为自然实生 , 与另外两个四川古老品种苍溪雪梨
和金川雪梨相似系数分别为 015405和 015556, 与起源演化相关。
213　聚类分析
根据 12对引物扩增数据 , 以 D ice相似系数采用 UPGMA聚类 (图 2)。41个品种的相似系数在 0
～1100之间 , 平均为 0133。在相似系数为 0128处可以划分为两个类群 , 与地理起源相关。类群 Ⅰ包
括巴梨、日面红、茄梨、早酥和八月红 , 为西洋梨或西洋梨与其他种间杂交品种 ; 其余品种均属于类
群 Ⅱ, 原产于中国、日本和韩国 , 为东方梨。含有西洋梨血缘的种间杂交品种早酥 (苹果梨 ×身不知 )
和八月红 (早巴梨 ×早酥 ) 被划入西洋梨 , 而锦香 (南果梨 ×巴梨 ) 则划入东方梨。原产中国的秋子
梨、白梨和部分砂梨品种归类相互交错。中国的砂梨品种宝珠、德胜香 , 日本砂梨品种新世纪、丰水 ,
韩国砂梨品种黄金梨聚在一起。新疆梨品种库尔勒香、昆切克、红那禾、早熟句句聚在一起。
图 2　梨品种聚类分析树状图
编号见表 1。
F ig. 2　D endrogram of pear cultivars ba sed on SSR da ta
The same code as in Table 1.
3　讨论
本试验中 12对 SSR引物均没有将鸭梨及其芽变 (垂枝鸭梨和晋县大鸭梨 ) 和南果梨及其芽变
(大南果 ) 两组区分 , 与 Yamamoto等 (2001) 对二十世纪及其芽变 (金二十世纪、O sa Gold二十世
803
　2期 曹玉芬等 : 梨栽培品种 SSR鉴定及遗传多样性 　
纪 ) 和巴梨及其芽变 (红巴梨 ) 的研究结果一致。
芽变品种未能相互区分 , 可能与检测的 SSR位点数不足有关 , 今后需增加 SSR位点以进一步检
测品种间的区别。西洋梨品种茄梨 (Clapp Favorite) 与两个白梨品种 (茌梨和兰州冬果 ) 在 12个
SSR位点等位基因均不相同 , D ice相似系数为零 , 除选用的位点数不足之外 , 也表明西方梨和东方梨
沿着两条不同的进化路线分别进化 , 白梨进化程度较高。
梨不同栽培种的品种间很容易杂交 , 因而梨栽培种的分类与品种归类至今仍存在许多问题 ,
意见不一。菊池秋雄 (1946) 认为 , 鸭梨等分布于华北地区的大果型品种是以秋子梨为基本种或
基本种之一演化而形成 ; Teng和 Tanabe ( 2004) 通过分子标记研究发现砂梨品种和白梨品种享有
共同的特征谱带 , 并提出以 P. pyrifolia var. sinensis (L indley) Y. Teng et K. Tanabe表示白梨。本
试验中原产中国的秋子梨、白梨和部分砂梨品种归类相互交错 , 其中原产华北和东北地区的一些
白梨和秋子梨品种相似系数较高 , 如鸭梨和花盖梨相似系数为 016857, 蜜梨与大香水相似系数
015455, 秋白与尖把、花盖、秋子、大香水的相似系数分别为 015294、 015455、 015294 和
015806, 雪花梨与秋子和大香水的相似系数分别为 015405和 015882; 同样 , 原产四川的砂梨品种
苍溪雪梨与白梨品种金花梨和金川雪梨的相似系数亦很高 , 分别为 015405和 015556。在分子水平
上表明我国相同或相近地区梨品种自然演化过程中存在广泛的种间杂交现象 , 梨种间杂交为种的
进化和品种演化的重要途径。
对于库尔勒香梨的归类 , 以往有两种观点 , 即白梨或新疆梨 (蒲富慎和王宇霖 , 1963; Teng et
al. , 2001) , 本研究中库尔勒香梨与其它 3个新疆梨品种昆切克、红那禾、早熟句句聚在一起 , 相似
系数分别为 015000、015714和 015946, 地理起源相近 , 归入新疆梨更为合适 , 与 Teng等 (2001) 研
究结果一致。
植物多倍体起源主要有 3种途径 , 即体细胞染色体加倍、未减数配子的融合和多精受精 (杨继 ,
2001)。梨树主要为二倍体 , 多倍体资源仅占研究材料的 415% (陈瑞阳 等 , 1983; 蒲富慎 等 ,
1985; 黄礼森 等 , 1986)。
本试验中三倍体品种昆切克在引物对 NH015a扩增位点、红那禾在引物对 NH015a与 CHO2D11
扩增位点分别扩增出 3个等位基因 , 而四倍体晋县大鸭梨在 12对引物中扩增出 1或 2个等位基因 ,
推测起源上存在差异。四倍体晋县大鸭梨起源于体细胞染色体加倍 , 而三倍体昆切克和红那禾可能起
源于未减数配子的融合。
目前 , 从梨属植物基因组中开发出的 SSR引物仅有 20个左右 , 远无法满足品种鉴别和起源演
化研究的需要 , 有待加快引物开发速度 , 特别是从中国梨中寻找 SSR引物序列 , 同时扩大种以及
品种的鉴定数量和范围 , 为梨树种的形成与演化 , 品种鉴别与遗传多样性以及亲缘关系研究提供
有效途径。
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