全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2008, 35 (5) : 667 - 672
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2008 - 01 - 10; 修回日期 : 2008 - 04 - 17
基金项目 : 四川省育种攻关配套项目 (2006YZGG228) ; 四川省科技厅重点支持项目 (05NG001202122)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: majunp2002@1631com)
马铃薯蕾期摘心对块茎发育过程中激素含量的影响
郑顺林 1 , 袁继超 1 , 王西瑶 1 , 马　均 23
(1 四川农业大学农学院马铃薯研究中心 , 四川雅安 625014; 2 四川农业大学水稻研究所 , 四川温江 611130)
摘 　要 : 在常规种植条件下 , 对蕾期马铃薯进行摘心处理 , 研究其对块茎发育过程中激素含量的影响 ,
从而明确摘心处理对促进块茎发育的生理机制。研究结果表明 , 与不摘心相比 , 摘心处理明显增加了块茎
发育中期 GA3、 IAA和 ZT的含量 , 使 JA s含量一直处于上升的趋势 , 并且改变了 JA s含量出现高峰的时
间。从激素间的平衡关系看 , 摘心处理提高了块茎发育中期 IAA /ABA、 IAA /JA s、GA3 /ABA、GA3 /JA s值 ,
降低了块茎发育前期和后期其比值 , 说明蕾期摘心主要是通过改变块茎发育各时期激素的含量和平衡状态 ,
优化了块茎发育中期的激素水平。
关键词 : 马铃薯 ; 现蕾期 ; 摘心 ; 块茎发育 ; 激素
中图分类号 : S 532　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2008) 0520667206
Effects of P inch ing in Bud Stage on the Horm ones in the Process of Tuber
Forma tion in Solanum tuberosum L1
ZHENG Shun2lin1 , YUAN J i2chao1 , WANG Xi2yao1 , and MA Jun23
(1 Research and D evelopm ent Center of Pota to, College of A gronom y, S ichuan A gricultural U niversity, Yapian, S ichuan 625014,
China; 2 R ice Research Institu te of S ichuan A gricu ltura l U niversity, W enjiang, S ichuan 611130, China)
Abstract: In order to elucidate the physiology mechanism of p inching in bud stage to accelerate tuberiza2
tion, the changes of endogenous hormones in the p rocess of tuber formation in potato ( Solanum tuberosum
L. ) were analyzed . The results showed that in the m iddle stage of tuber formation, GA3 , IAA and ZT con2
tent increased obviously, the high peak time and changing trend of JA s content were changed. For the balance
relationship among the IAA, GA3 , JA s and the ABA, the value of IAA /ABA, IAA /JA s, GA3 /ABA and
GA3 /JA s were raised at the m iddle stage of tuberization and were reduced at p rophase and anaphase. Plucking
hearts could alter the content of hormons and the relationship s among them , op itim ize the level of hormones in
the m iddle stage of tuberization and imp rove the tuber development.
Key words: potato; the bud stage; p inching; tuberization; hormones
马铃薯具有物质转化的直接性 , 能将地上部的光合产物不通过开花和受精等过程直接向收获器官
转运。因此生产中尽可能地实现地上光合产物向地下块茎的转运 , 是栽培中重点考虑的方向 , 也是获
得高产的基础。生产实践中常常通过摘心来改变作物的生理生化代谢 , 影响物质的重新分配 , 从而达
到调节营养生长和生殖生长、获得高产的目的。
已有研究表明 , 摘心可以改变烟草叶片中许多酶的活性 (刘卫群 等 , 2006; 许自成 等 ,
2006) , 优化其化学物质含量 (高家合和杨宇虹 , 2006) , 还可以调节光合产物和矿质养分在体内的
分配 (郭丽琢 等 , 2002; 杨怀玉和李春俭 , 2006)。
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马铃薯 (Solanum tuberosum L. ) 块茎发育是一个复杂的过程 , 受到各种内源激素的调节 (V reug2
denhil & Struik, 1989; 刘梦芸 等 , 1997; 连勇 等 , 2002; 马崇坚 等 , 2003) , 因此从激素水平的
角度来探讨摘心对促进马铃薯块茎发育的作用 , 明确其促进块茎发育的生理机制 , 具有重要的理论价
值 , 可以为马铃薯高产栽培中正确应用摘心技术提供理论依据。
1　材料与方法
111　材料与试验设计
试验于 2006年 8—12月在四川农业大学张家坪农场进行。以马铃薯鲜食品种 ‘台湾红 ’为材
料 , 选择均匀一致的中等肥力水平的地块进行栽培。每 hm2施尿素 19516 kg、过磷酸钙 37510 kg、硫
酸钾 27010 kg。
在现蕾期设摘心和不摘心 2个处理。按随机区组设计 , 小区面积 15 m2 , 播种株行距为 20 cm ×
60 cm, 每小区播种 125株 , 3次重复。
磷、钾肥以基肥方式一次性全部施用 , 2 /3尿素做基肥 , 1 /3尿素做追肥 , 追肥在现蕾期结合中
耕培土进行 , 其它与常规栽培管理相同。
112　取样及测定
在播种后 44 d开始结薯时第 1次取样 , 以后每隔 8 d取样 1次 , 每次随机取样 5株。选取最大的
5个块茎制样 , 每个块茎从顶部、中部、基部取样 3片 , 用刀切成很细的颗粒 , 混合后称样 1 g, 在
液氮中速冻后放在 - 70 ℃的冰箱中保存 , 最后统一测定激素含量。
激素含量采用反相高效液相色谱 ( HPLC) 测定 , 参照曾庆钱等 ( 2006 ) 及陈远平和杨文钰
(2005) 的测定方法 (加以改进 ) 分离和纯化样品中的内源激素。
提取液中加入 012 g PVPP用以吸附酚类物质及色素 , 在 4 ℃摇床上振荡 60 m in, 充分摇匀后离
心 , 将上清液缓慢过 C18小柱 , 流出液倒入培养皿中 , 在 4 ℃温室培养箱中黑暗阴干 , 液体挥发完后
取出 , 加入 5 mL色谱甲醇溶解 , 再通过 0145μm有机系超微滤膜过滤 , 得到供试液。整个过程都在
弱光下完成。
测定数据取 3次重复的平均数 , 用 Excel进行分析。
2　结果与分析
211　摘心对块茎发育过程中激素含量变化的影响
马铃薯摘心会影响块茎激素水平的变化 , 从而影响其发育。从试验结果看 , 摘心与不摘心相比 ,
块茎发育中激素变化差异明显 (图 1)。
摘心处理对块茎生长素 ( IAA) 含量的影响如图 1, a所示。未摘心处理的 IAA含量随着生育期
的推进呈逐渐增加的趋势 , 特别是在后期增幅明显 , 而摘心处理的 IAA含量在前期和中期逐渐增加 ,
在后期有较大下降。从各时期 IAA含量来看 , 发育的前期和后期 , 未摘心处理 IAA的含量高于摘心
处理 , 但是在中期摘心处理的含量大于未摘心处理 , 说明摘心处理明显提高了块茎发育中期 IAA的
含量。
两种处理对赤霉素 ( GA3 ) 含量的影响与 IAA相反 (图 1, b) , 摘心处理的 GA3 含量在前期和
后期较低 , 而中期含量很高 ; 不摘心处理在前期和后期含量较高 , 中期含量较低 , 发育中期 60 d和
68 d时摘心处理 GA3 含量分别为不摘心处理的 5145倍和 7178倍 , 说明摘心处理明显的提高了块茎发
育中期 GA3 的含量 , 降低了前期和后期的含量。
随着生育期的推进 , 摘心处理的茉莉酸 (JA s) 含量持续增加 , 而未摘心处理在前期和中期增
加 , 后期含量明显下降 (图 1, c)。从各时期的含量看 , 摘心处理的在前期和后期高于未摘心处理 ,
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　5期 郑顺林等 : 马铃薯蕾期摘心对块茎发育中激素的影响 　
而在中期低于未摘心处理 , 表现出一定的后发优势。
脱落酸 (ABA) 的含量各时期差异不大 (图 1, d) , 两种处理的变化趋势也较一致 , 前期和后期
含量较中期偏高。但从各时期的绝对含量看 , 摘心处理与未摘心处理出现较大差异 , 前期未摘心处理
ABA含量低于摘心处理 , 而中后期均高于摘心处理 , 表明摘心一定程度上抑制了块茎中 ABA的形
成。
摘心处理对玉米素 ( ZT) 影响较大 (图 1, e) , 不摘心的在块茎发育初期很高 , 随后平缓下降 ,
而摘心处理在前期保持较高含量 , 中期有较大幅度的上升 , 后期下降 , 表现出中期含量明显高于未摘
心处理。
综合来看 , 摘心处理较明显的增加了块茎发育中期 GA3、 IAA和 ZT的含量 , 降低了 JA s和 ABA
的含量。而块茎发育中期 20 d左右的时间是块茎迅速生长的膨大期 , 这一时期恰是激素变化最为激
烈的时期。
图 1　马铃薯蕾期摘心处理对块茎发育中内源激素含量的影响
F ig. 1　Effects of p inch ing in bud stage on endogenous horm ones con ten ts in the process
of tuber forma tion of Solanum tuberosum L.
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212　摘心对块茎发育中激素平衡的影响
马铃薯块茎的发育不但与激素的绝对含量有关 , 与激素之间的平衡也关系密切 , 特别是生长促进
物质和生长抑制物质之间的比值 , 在很大程度上反映了块茎发育过程的状态 (蒙美莲和刘梦芸 ,
1994; Xu et al1, 1998)。
试验结果表明 , 摘心处理明显的影响了块茎发育中的激素平衡 (图 2)。
摘心处理 IAA /ABA的变化趋势与不摘心处理基本一致 (图 2, a) , 都有一个先升高 , 达到最高
后又下降的单峰趋势 , 但是摘心处理达到最大值的时间比不摘心处理提前 , 且最大值明显提高 , 为不
摘心的 1133倍。
摘心处理对 IAA /JA s的影响和不摘心相反 , 前期升高 , 中后期逐渐下降 , 而未摘心的处理前期
下降 , 中期维持平稳 , 后期又有所上升 (图 2, b)。
GA3 /ABA和 GA3 /JA s的变化趋势也基本一致 , 摘心处理的前期升高 , 达到最大值后逐渐下降 ,
呈单峰趋势 , 而未摘心的则是前期逐渐下降 , 后期又有所上升 , 与摘心处理的变化趋势相反 (图 2,
c、d)。
从以上分析看出 , 与不摘心相比 , 摘心处理提高了块茎发育中期 IAA /ABA、 IAA /JA s、GA3 /
ABA、GA3 /JA s值 , 降低了块茎发育前期和后期的各激素比值 , 说明蕾期摘心处理主要是改变了块茎
内各时期激素的平衡状态 , 特别是优化了块茎发育中期 (块茎膨大期 ) 的激素水平。
图 2　马铃薯蕾期摘心处理对块茎发育中激素平衡的影响
F ig. 2　Effects of p inch ing in bud stage on the ba lance of endogenous horm ones con ten ts
in the process of tuber forma tion of Solanum tuberosum L.
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　5期 郑顺林等 : 马铃薯蕾期摘心对块茎发育中激素的影响 　
3　讨论
本试验研究结果表明 , 摘心处理影响了块茎中的激素含量 , 对块茎的形成有促进作用。前人的研
究认为 , GA3前期促进匍匐茎的形成而后期抑制块茎的发生 (V reugdenhil & Struik, 1989)。摘心处理
增加了中期 GA3的含量 , 表面上看对块茎发育不利 , 但是块茎发育还取决于激素间的平衡 (蒙美莲和
刘梦芸 , 1994; Xu et al1, 1998) , 虽然中期 GA3的含量较高 , 但中期 IAA和 ZT的含量也增加 , IAA
促进细胞的膨大 , ZT促经细胞的分裂 , 综合作用的结果是摘心处理改变了激素间的代谢 , 建立了促
进块茎发育新的平衡体系。但是摘心后 GA3、 IAA和 ZT三者之间通过何种途径相互影响 , 它们是如
何协同增长保持中期平衡以促进块茎膨大的机制还不清除 , 需要进一步的研究。
JA s是促进块茎发育的关键激素 ( Pelacho & M ingo2Castel, 1991)。从本试验的结果来看 , 摘心处
理改变了 JA s含量出现高峰的时间 , 比不摘心处理延后 , 并一直处于上升的趋势。从马铃薯块茎形成
的阶段来看 , 块茎发育中期 20 d左右是块茎迅速生长的时期 , 而这一时期恰是激素变化最为激烈的
时期。
蕾期摘心打破了马铃薯地上部的顶端优势 , 抑制了营养生长 , 优化了库源结构 , 提高了群体质
量 , 促进地上部光合产物向地下块茎的转运 , 同时改变了块茎内各时期激素的含量和平衡状态 , 特别
是优化了块茎发育中期 (块茎膨大期 ) 的激素水平。
摘心抑制地上部分生长 , 促进光合产物更多更快的向块茎转运 , 只有地上部分光合器官充足 , 才
能充分发挥摘心的效果 , 所以具有生长良好的地上部分是关键 , 也是基础。什么样的地上部分生长状
况适宜摘心 , 什么时期摘心效果最佳 , 应该用什么样的指标来衡量 , 还需要结合营养水平的供应做进
一步的研究。
References
Chen Yuan2p ing, YangW en2yu. 2005. Determ ination of GA3 , IAA, ABA and ZT in dormant buds of A llium ovalifolium by HPLC. Journal of
Sichuan Agricultural University, 23 (4) : 498 - 500. ( in Chinese)
陈远平 , 杨文钰. 2005. 卵叶韭休眠芽中 GA3 , IAA, ABA和 ZT的高效液相色谱法测定. 四川农业大学学报 , 23 ( 4 ) : 498 -
500.
Gao J ia2he, Yang Yu2hong. 2006. Effect on the main chem ical component at different ecology spots by fertilizer and topp ing. Chinese Agricultural
Science Bulletin, 22 (4) : 171 - 174. ( in Chinese)
高家合 , 杨宇虹. 2006. 施肥与打顶对不同生态点烤烟化学成分的影响. 中国农学通报 , 22 (4) : 171 - 174.
Guo L i2zhuo, Zhang Fu2suo, L i Chun2jian. 2002. Effects of decap itation on growth, up take and distribution of potassium in tobacco. Chinese
Journal of App lied Ecology, 13 (7) : 819 - 822. ( in Chinese)
郭丽琢 , 张福锁 , 李春俭. 2002. 打顶对烟草生长、钾素吸收有其分配的影响. 应用生态学报 , 13 (7) : 819 - 822.
L ian Yong, Zou Ying, Dong Hui2ru, J in L i2p ing, L in Huan. 2002. The changes of several endogenous phytohormones during m icrotuber forma2
tion in vitro in Solanum tuberosum L. Acta Horticulturae Sinica, 29 (6) : 537 - 541. ( in Chinese)
连　勇 , 邹　颖 , 东惠茹 , 金黎平 , 林　桓. 2002. 马铃薯试管薯形成过程中几种内源激素的变化. 园艺学报 , 29 ( 6) : 537 -
541.
L iu Meng2yun, MengMei2lian, Men Fu2yi, Mao Xue2fei. 1997. Studies on the control of GA3 , IAA, CTK and ABA on the tuberization of po2
tato. Journal of InnerMongolia Institute Agriculture & Animal Husbandry, 18 (2) : 16 - 20. ( in Chinese)
刘梦芸 , 蒙美莲 , 门福义 , 毛雪飞. 1997. GA3、 IAA、CTK和 ABA 对马铃薯块茎形成调控作用的研究. 内蒙古农牧学院学报 ,
18 (2) : 16 - 20.
L iu W ei2qun, Cui Zhen2wei, Chen Xu2chu, L i Hao. 2006. Effect of topp ing on competence of glutam ine synthetase and asparagine synthetase in
tobacco. Chinese Agricultural Science Bulletin, 42 (6) : 1121 - 1122. ( in Chinese)
刘卫群 , 崔振伟 , 陈旭初 , 李 　浩. 2006. 打顶对烤烟谷氨酰胺合成酶和天冬酰胺合成酶活性的影响. 植物生理学通讯 , 42
(6) : 1121 - 1122.
176
园 　　艺 　　学 　　报 35卷
Ma Chong2jian, Xie Cong2hua, L iu Jun, L i Pei2wu, ZhangW en. 2003. The functions of endogenous growth regulators on tuberization of potato
(Solanum tuberosum L. ) in vitro. Journal of Huazhong Agricultural University, 22 (4) : 389 - 394. ( in Chinese)
马崇坚 , 谢从华 , 柳　俊 , 李培武 , 张 　文. 2003. 内源生长物质在马铃薯试管块茎形成中的作用. 华中农业大学学报 , 22
(4) : 389 - 394.
Meng Mei2lian, L iu Meng2yun. 1994 . The effect of gibberellin and ABA on tuber develepment in potato. Chinese Journal of Potato, 8 (3) : 134
- 137. ( in Chinese)
蒙美莲 , 刘梦芸. 1994. 赤霉素和脱落酸对马铃薯块茎形成的影响. 马铃薯杂志 , 8 (3) : 134 - 137.
Pelacho A M, M ingo2Castel A M. 1991. Jasmonic acid induces tuberisation of potato stolons cultured in vitro. Plant Physiol, 97: 1253 - 1255.
V reugdenhil D, Struik P C. 1989. An integrated view of the hormonal regulation of tuber formation in potato ( Solanum tuberosum L. ) . Physiol
Plant, 75: 525 - 531.
Xu X, van Lammeren A A M, Vermeer E. 1998. The role of gibberellin, abscisic acid, and sucrose in the regulation of potato tuber formation in
vitro. Plant Physiol, 117 : 575 - 584.
Xu Zi2cheng, Zhang Ting, Ma Cong, Ma J ing2m in, Cheng Chang2xin, Huang Ping2jun. 2006. Agronom ic regulation on NR and POD activities,
K and nicotine contents after topp ing in flue2cured tobacco leaf. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 12 (5) : 701 - 705. ( in Chinese)
许自成 , 张 婷 , 马　聪 , 马京民 , 程昌新 , 黄平俊. 2006. 打顶后烤烟叶片酶活性、钾及烟碱含量调控技术研究. 植物营养与
肥料学报 , 12 (5) : 701 - 705.
Yang Huai2yu, L i Chun2jian. 2006. Shoot apex regulates growth, nutrients absorp tion and distribution within tobacco p lants. Scientia Agricultura
Sinica, 9 (9) : 1846 - 1852. ( in Chinese)
杨怀玉 , 李春俭. 2006. 顶端调控对烤烟生长、主要矿质养分吸收和分配特性的影响. 中国农业科学 , 9 (9) : 1846 - 1852.
Zeng Q ing2qian, Chen Hou2bin, Lu Cai2hao, L i J ian2guo. 2006. An op tim ized HPLC p rocedure for analyzing endogenous hormones in different
organs of litchi. Journal of Fruit Science, 23 (1) : 145 - 148. ( in Chinese)
曾庆钱 , 陈厚彬 , 鲁才浩 , 李建国. 2006. HPLC测定荔枝不同器官中内源激素流程的优化. 果树学报 , 23 (1) : 145 - 148.
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