全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2007, 34 (1) : 7 - 10
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2006 - 07 - 21; 修回日期 : 2006 - 11 - 07
人心果次生木质部导管分子的观察研究
陈树思
(韩山师范学院生物系 , 广东潮州 521041)
摘 　要 : 运用细胞图象分析系统及显微照相的方法 , 观察研究人心果次生木质部导管分子。结果发现 ,
人心果次生木质部导管分子中存在着许多不同的样式 , 多数导管分子具尾 ; 导管分子穿孔板存在着两种类
型 : 1. 两端均为一个单穿孔板 ; 2. 一端为一个单穿孔板另一端为两个单穿孔板及过渡类型 ; 3%的导管分
子具有内含物 ; 管间纹孔式为互列纹孔式 , 导管射线间纹孔式为混合型纹孔与横列刻痕状纹孔以及穿孔。
关键词 : 人心果 ; 导管分子 ; 穿孔板 ; 形态结构
中图分类号 : S 66719; Q 94415　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2007) 0120007204
Stud ies on the Vessel Elem en ts of Secondary Xylem in M an ilka ra zapota
CHEN Shu2si
(D epartm ent of B iology, Hanshan N orm al U niversity, Chaozhou, Guangdong 521041, China)
Abstract: The vessel elements of secondary xylem in M anilkara zapota were observed by bio2m icroscope
image analysis system and m icrography. There were various patterns of vessel elements in M. zapota and most
of the vessel elements had tail. Perforation p lates could be divided into two types: 1. Both ends of the vessel
element were simp le perforation p late; 2. One end had simp le perforation, the other had two simp le perfora2
tions. And there were a series of transitional patterns between the two types. Three percent of vessel elements
of secondary xylem in the p lant had inclusions. Intervascular p itting was alternate p itting. There were m ixed
type p itting, gash2like p itting and perforation between vessel elements and ray cells.
Key words: M anilkara zapota; Vessel elements; Perforation p late; Conformation and structure
前人对人心果 [M anilka ra zapota (L inn. ) Royen ] 进行了诸多方面的研究 , 但对其导管分子的研
究未见报道。对于植物的水分生理而言 , 导管无疑是最主要的结构基础 , 而结构与功能是相适应的 ,
只有将其结构基础了解清楚 , 才有可能更好的解释其功能 , 才有可能更深入探讨其生理作用及对环境
的适应 , 无论是植物的系统演化还是植物的个体发育均已说明这一重要性。作者主要从解剖学角度对
人心果次生木质部导管分子进行了观察研究 , 以期为基础理论研究和生产实际提供解剖学参考资料。
1　材料与方法
材料采自潮州市果树研究所 , 树龄 15年以上。取位于树干胸径处 (距地面 115 m ) 之边材 , 经
离析液离析 (李正理 , 1996) , 用 1%番红水溶液染色制成临时装片。用 OLYMPUS CH30型生物显微
镜观察 , 数码摄影显微镜拍摄。导管分子测 100个。参考 Tippo (1941) 双子叶植物木材鉴定特征表
和国际木材解剖学家协会 ( IAWA, 1989) 阔叶材识别显微特征表术语对导管进行描述。
2　观察结果
211　导管分子类型
在人心果茎次生木质部的离析材料中 , 多数导管分子具尾 , 其中 36%的导管分子两端具尾 (图
园 　　艺 　　学 　　报 34卷
版 , 1、2、7、13) , 49%的一端具尾 (图版 , 3、4、6) , 另 15%的两端无尾 (图版 , 5)。导管分子
穿孔板存在着两种类型 : 1. 两端均为一个单穿孔板 ; 2. 一端为一个单穿孔板另一端为两个单穿孔板
及中间过渡类型 (图版 , 6～10)。所观察的离析材料中导管分子均为孔纹导管 ( Pitted vessel) , 未见
螺纹加厚 ( Sp iral thickening)。其中有 3%的导管分子具有内含物和侵填体 (图版 , 10、11)。导管分
子端壁斜度变化很大 , 从两端壁十分倾斜 (图版 , 1、2、9) , 经中间类型过渡到两端壁为几近横向
(水平 ) (图版 , 4、5)。还存在极少数特殊类型 , 如两单穿孔位于同一端壁两侧相互对应 (图版 ,
12) , 端壁具两尾 (图版 , 14) 和具径列条 (图版 , 15) 的导管。
212　导管分子长度、宽度、端壁斜度
人心果茎次生木质部导管分子长度为 (458145 ±47164) μm , 宽度为 (103130 ±10191) μm, 长
宽比为 4144∶1, 端壁斜度变化在 27°～90°之间。导管分子伴随着尾的消失 , 其长度缩短而宽度增加 ,
反映了其个体发育的进化历程 , 如两端具尾的长度为 ( 522111 ±90157 ) μm、宽度为 ( 98123 ±
17175) μm, 一端具尾的长度为 (430148 ±64102) μm、宽度为 (106108 ±15195) μm, 而无尾的长
度为 (397106 ±88196) μm、宽度为 (109138 ±19155) μm, 其端壁斜度变化均在 27°～90°之间。
213　纹孔式
管间纹孔均为互列纹孔式 (图版 , 13) , 纹孔口内含。导管射线间纹孔式为混合型纹孔与横列刻
痕状纹孔 (图版 , 3、4、7) 以及穿孔 (图版 , 16、17)。
3　讨论
311　导管分子结构及其演化
人心果茎次生木质部的离析材料中 , 导管分子绝大多数为单穿孔板 , 管间纹孔式均为互列纹孔
式 , 且部分导管分子无尾并具有横向端壁 , 这些均为导管分子系统演化过程中较为进化的特征 , 但有
些导管分子上仍存在着具有尾以及比较倾斜的端壁和复穿孔板等许多较原始的性状。这种现象表明同
种植物同一组织性状的进化不一定以相同的速度同步发生。这种情况在许多植物次生木质部的导管分
子上存在 , 如杧果 (M ang ifera ind ica)、银桦 (Grevillea robusta) 以及沉香 (A qu ilaria aga llocha) (李
正理 , 1993; 陈树思和唐为萍 , 2004a, 2004b, 2005; 李红芳 等 , 2005)。另一方面 , 人心果导管分
子结构的多样性也许是导管分子在发育过程中以不同状态 (发育程度 ) 共存的表现 , 但也似乎说明
人心果管状分子的个体发育重演了系统发育的历程 , 如尾的演化 : 从两端具尾 →一端具尾 , 一端无
尾 →两端无尾 ; 如端壁的斜度 : 从十分倾斜 →经过渡类型演化到近水平 ; 另外 , 导管分子伴随着尾
的消失 , 其长度缩短而宽度增加 , 这似乎也反映了导管分子系统演化发育的历程。
312　穿孔板结构及其演化
被子植物导管分子的单穿孔板是由管胞经梯状或网状穿孔板演化而来 , 并且端壁水平的单穿孔板
为进化类型 (Bailey, 1944; 陈永哲和李正理 , 1990; 李红芳 等 , 2005)。人心果导管分子的个体发
育至少提供这样一个事实 , 即在单穿孔板形成之前 , 还存在有导管分子同一个端壁上具两个单穿孔板
的复穿孔板类型 (图版 , 6、7) , 这两个单穿孔经纵向融合便形成高度特化的导管分子端壁单穿孔板
(图版 , 8～10) , 这至少反映了导管分子穿孔板的某种系统演化的历程 , 同时也为研究被子植物导管
分子穿孔板的系统演化提供了新的证据。在银桦和沉香的导管分子中也观察到这种现象 (陈树思和
唐为萍 , 2004a, 2004b)。
313　导管内含物
人心果离析材料中有些导管分子内具有厚壁的硬化侵填体 , 呈圆球形 (图版 , 11) 而堵塞导管
腔 , 还有些具有无定形的内含物 (图版 , 10)。Bonsen和 Kucera (1990) 认为 , 在生活的植物体中导
管内含物有两个功能 , 一是堵塞导管抵抗微生物入侵 , 二是防止导管中液流栓塞的发生。导管内含物
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　1期 陈树思 : 人心果次生木质部导管分子的观察研究 　
的存在与否以及形态特征在木材鉴别上常有价值 , 还有人认为导管侵填体的出现应该是一种进化的趋
势 (吴勇辉 等 , 2003)。
314　导管 —射线间纹孔式
导管 —射线间纹孔式通常有横列刻痕状、纵列刻痕状、肾脏形、大圆形、类似管间纹孔式等的单
纹孔 (或具狭缘 ) 和单侧复纹孔式。人心果导管 —射线间纹孔式主要为混合型纹孔与横列刻痕状纹
孔 (图版 , 3、4、7) , 极少数出现了导管射线间穿孔 (图版 , 16、17)。混合型纹孔直径可达 44126
μm, 横列刻痕状纹孔宽可达 86140μm, 高达 26197μm , 而导管射线间穿孔宽可达 77196μm, 高达
39106μm。Carlquist (1984) 曾提出导管分子之间、导管与其它邻近细胞之间组成 “水分运输聚合
体”的概念。在人心果中它们通过端壁穿孔或侧壁纹孔 (穿孔 ) 相互联系 , 形成一个庞大的水分运
输系统 , 导管是水分纵向运输的主体 , 而木射线应该是水分横向 (或短距离 ) 运输的主体。
315　导管的特殊结构
人心果导管分子还存在着极少数特殊类型 , 如两单穿孔板位于同一端壁两侧相互对应 , 这除进一
步说明导管分子穿孔板发生部位的多样性外 , 还似乎说明一个导管分子一端可能同时与两个导管分子
相连改变水分等的运输方向而起到所谓的 “弯头 ”作用 , 或者似乎说明导管分子除首尾相连外 , 尚
存在着一种 “肩并肩 ”的连接方式 , 此种穿孔的形成可能与纺锤状原始细胞的滑走生长 (尤其是在
非叠生型形成层中 ) 有一定的联系。另一种特殊类型径列条是细胞壁上的一种条状加厚 , 横过细胞
腔 , 多见于针叶树材的管胞 , 亦见于阔叶树材的木纤维等 , 双子叶植物内少见报道 , 在野核桃 (Jug2
lans ea thayensis) 的木材中曾发现过 , 其机能尚不清楚。因此 , 人心果导管分子中径列条在水分生理
中的意义还有待于进一步的研究。
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图版说明 : 1, 2, 7, 13. 两端具尾的导管 ; 3, 4, 6. 一端具尾一端无尾的导管 ; 5. 两端无尾的导管 ; 3, 4, 7. 导管与射线间的混合型
纹孔与横列刻痕状纹孔 ; 10, 11. 内含物和侵填体 ; 12. 两单穿孔板位于同一端相互对应 ; 13. 互列纹孔式 ; 14. 端壁具两尾 ; 6～10. 单
穿孔板的形成过程 : 6, 导管分子具 3个单穿孔 ; 7, 导管分子一端壁具一个单穿孔另一端壁具两个单穿孔 ; 8～10, 导管分子一端壁具一
个单穿孔另一端壁两个单穿孔正在融合 ; 15. 径列条 ; 16, 17. 导管与射线间的穿孔 , 同一导管的不同侧面。1～17: ×160。
Explanation of pla tes: 1, 2, 7, 13. Tail in the either of top wall; 3, 4, 6. Only one tail in vessel element; 5. No tail; 3, 4, 7. The m ixed
type p itting and gash2like p itting between vessel and ray; 10, 11. Inclusion and tylosis; 12. Two simp le perforations are in the opposite side wall of
the same vessel; 13. The alternate p itting; 14. Two tails in the end wall; 6 - 10. Occurrence of simple perforation p late: 6, Three simple perfora2
tions in the same vessel; 7, One end simp le perforation, the other two simple perforations; 8 - 10, One end simple perforation, the other two simple
perforations are inosculating; 15. Trabeculae; 16, 17. Perforation between vessel and ray; 16 and 17 are the different transverse p lanes of the same
vessel. 1 - 17: ×160.
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