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Study on Osmotic Adjustment Mechanism of Toma to Salt ToleranceEnhanced by Arbuscular Mycorrhizal Fungi

丛枝菌根真菌对番茄渗透调节物质含量的影响


The effects of arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) on p lant growth and osmotic adjustment
matter content of pot cultured tomato under NaCl stress ( 0.5% and 1% ) were studied. The results showed
that AMF-inoculation significantly increased tomato p lant growth, promoted the accumulation of soluble sugar
in leaves and roots, increased soluble p rotein in leaves and proline content in roots under salt stress, so AMF
enhanced salt tolerance of tomato plants. The accumulation of soluble sugar, soluble p rotein and root p roline
induced by AMF played an important role in osmotic adjustmentmechanism of enhanced salt tolerance in my
corrhizal tomato.


全 文 :园  艺  学  报  2007, 34 (1) : 147 - 152
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2006 - 07 - 14; 修回日期 : 2006 - 11 - 17
基金项目 : 国家科技部中匈合作项目 ( CHN231 /2004 ) ; 人事部留学人员科技活动项目择优资助项目 ; 农业部 ‘948’项目
(20032Z69)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: ivf_sszp@mail1caas1net1cn)
丛枝菌根真菌对番茄渗透调节物质含量的影响
贺忠群 1, 2 , 贺超兴 23 , 张志斌 2 , 邹志荣 1 , 王怀松 2 , TUNDE Takacs3
(1 西北农林科技大学园艺学院 , 陕西杨凌 712100; 2 中国农业科学院蔬菜花卉研究所 , 北京 100081; 3 匈牙利科学院
土壤科学与农业化学研究所 , 匈牙利布达佩斯 H21022)
摘  要 : 采用盆栽试验研究了不同浓度 NaCl (015%和 1% ) 胁迫下 , 接种丛枝菌根真菌 (AMF) 对
番茄生长和渗透调节物质含量的影响。结果表明 : 盐胁迫下 , 与未接菌番茄相比 , 接种 AMF番茄能显著增
加植株的生长 , 促进叶片和根系可溶性糖的积累 , 增加叶片可溶性蛋白含量及根系脯氨酸含量 , 使植株耐
盐能力增强。接菌株可溶性糖及可溶性蛋白的增加以及根系脯氨酸的大量积累在 AMF提高番茄耐盐的渗透
调节机制中具有重要的作用。
关键词 : 番茄 ; 丛枝菌根真菌 ; NaCl胁迫 ; 渗透调节物质
中图分类号 : S 64112  文献标识码 : A  文章编号 : 05132353X (2007) 0120147206
Study on O sm otic Adjustm en t M echan ism of Toma to Sa lt Tolerance
Enhanced by Arbuscular M ycorrh iza l Fung i
HE Zhong2qun1. 2 , HE Chao2xing23 , ZHANG Zhi2bin2 , ZOU Zhi2rong1 , W ang Huai2song2 , and
TUNDE Takacs3
( 1D epartm ent of Horticu lture, N orthw est A & F U niversity, Yangling, Shaanxi 712100, China; 2 Institu te of V egetables and Flow 2
ers, Ch inese A cadem y of A gricu ltura l Sciences, B eijing 100081, Ch ina; 3 Research Institu te of Soil Sciences and A gricultural
Chem istry, Hungary A cadem y of Sciences, B udapest H21022, Hungary)
Abstract: The effects of arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) on p lant growth and osmotic adjustment
matter content of pot cultured tomato under NaCl stress ( 015% and 1% ) were studied. The results showed
that AMF2inoculation significantly increased tomato p lant growth, p romoted the accumulation of soluble sugar
in leaves and roots, increased soluble p rotein in leaves and p roline content in roots under salt stress, so AMF
enhanced salt tolerance of tomato p lants. The accumulation of soluble sugar, soluble p rotein and root p roline
induced by AMF p layed an important role in osmotic adjustment mechanism of enhanced salt tolerance in my2
corrhizal tomato.
Key words: Tomato; A rbuscular mycorrhizal fungi; NaCl stress; O smotic adjustment matter
丛枝菌根真菌 (A rbuscular mycorrhizal fungi, 简写为 AMF) 对番茄的促生作用及提高番茄耐盐性
的研究已有报道 (L i et al. , 1991a, 1991b; Ruiz2Lozano & Azcon, 1995; A l2Karaki et al. , 2001; 李敏
等 , 2005)。研究表明 , 接种 AMF可以促进番茄的营养生长 , 并减轻盐逆境对番茄产量的不利影响。
国内外对 AMF提高番茄耐盐性的研究 , 主要趋于营养吸收方面的研究 (A l2Karaki et al. , 2001) , 对
于盐胁迫下 AMF对番茄生理方面的研究尚未见报道 , 有关 AMF提高植物耐盐性的生理机制尚不清
楚。
本试验研究了盐胁迫下 AMF对可溶性糖等渗透调节物质含量的影响 , 以探讨 AMF提高番茄耐盐
园   艺   学   报 34卷
性的生理机制。
1 材料与方法
试验于 2005年 6月 ~10月在中国农业科学院蔬菜花卉研究所进行。番茄 (L ycopersicum escu le2
nyum L. ) 品种为 ‘中杂 9号 ’。接种菌种为匈牙利科学院土壤科学与农业化学研究所筛选出的 AMF
菌系 Glom us m ossea22 (简称 G. M ) ( Tunde et al. , 2005)。供试土壤为由腐熟秸秆、有机肥等混合而
成的有机土 , 其基本理化性状为 pH 7126, 有机质 1111% , 速效磷 0115% , 速效氮 451 mg·kg- 1 , 速
效钾 518 mg·kg- 1。将有机土过 1 mm筛后于烘箱中 160℃高温灭菌 2 h, 自然冷却后继续 160℃烘 2 h
后放凉。
采用高和直径均为 13 cm的塑料营养钵进行栽培 , 营养钵用 013%的高锰酸钾浸泡消毒 3 h, 用
自来水冲洗干净 , 每钵装有机土 810 g。
试验设接种 G1M和不接种两个处理。接菌处理方法为每钵接种 10 g菌剂后播 3粒种子 , 出苗后
留苗 2株 ; 对照接种 10 g灭菌接种物 , 以保持营养物的一致。
番茄苗龄 45 d后开始进行 NaCl盐处理 , 盐处理设低浓度 ( 015% ) 和高浓度 (1% ) 2个水平 ,
以清水灌溉 ( EC为 018 mS·cm - 1 ) 为对照。每处理重复 10次 , 共 60钵。每隔 2 d浇一次盐水 , 在
土壤 EC值分别达到 412 mS·cm - 1和 711 mS·cm - 1时结束盐处理。为保证钵内盐浓度 , 钵下放水盘 ,
如有渗漏 , 将渗出液反倒回去。
盐处理前先测定植株的株高及茎粗 , 并取根样和叶片样测定生理指标。方法为任选 3株取样 , 从
顶部向下数取第 4 、5片功能叶 ; 根样用打孔器在根际不同方位取细根段。
叶片和根系可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定 , 可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝 G2250染色法测
定 , 脯氨酸含量采用磺基水杨酸法测定。盐处理后每隔 5~10 d重复测定这些指标。
2 结果与分析
211 AM F对 NaC l胁迫下番茄生长的影响
从表 1可以看出 , NaCl胁迫极显著地抑制了番茄株高和茎粗的生长 , 降低了植株地上部和地下
部干物质的积累。相同盐浓度下 , 与未接菌处理相比 , 接菌处理显著促进了番茄地上部和根系的生
长 , 这与前人在盐胁迫下对接菌番茄的研究结果 (Copeman et al. , 1996; A l2Karaki et al. , 2001; 李敏
等 , 2005) 一致。
表 1 AM F对盐胁迫下番茄幼苗生长的影响
Table 1 Effect of AM F on the seedlings growth of toma to under sa lt stress
处理 Treatments
NaCl ( % ) AMF
增长量 Increasement( cm)
株高 Height 茎粗 Stem diameter
干物质量 D ry matter( g)
地上 Shoot 地下 Root
010 接菌株 Mycorrhizal p lant 4180 aA 01115 aA 6126 aA 1137 aA
未接菌株 Non2mycorrhizal p lant 3184 bB 01096 bB 5198 bB 1110 bB
015 接菌株 Mycorrhizal p lant 2138 cC 01086 bB 5164 cC 0186 cC
未接菌株 Non2mycorrhizal p lant 2110 dCD 01050 cC 5132 eE 0167 dD
110 接菌株 Mycorrhizal p lant 2120 cdC 01052 cC 5138 deDE 0142 eE
未接菌株 Non2mycorrhizal p lant 1180 eD 01018 dD 5108 fF 0128 fF
  注 : 数据经邓肯氏新复极差测验 , 不同大写和小写字母分别表示 P < 0101和 P < 0105显著水平。
Note: Data were analyzed by Duncanpis multip le new range test and the different cap ital and little letters indicate significant differences at P <
0101 and P < 0105 level, respectively.
212 AM F对 NaC l胁迫下番茄可溶性糖含量的影响
番茄接种 AMF后 , 植株叶片及根系可溶性糖含量均显著提高 (图 1)。在胁迫的整个时期 , 同一
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盐浓度下 , 接菌株叶片及根系可溶性糖的积累大多显著高于其相应未接菌株。例如 20 d和 40 d时 ,
015%和 1% NaCl处理 , 接菌株根系可溶性糖含量均显著高于未接菌株。
图 1 AM F对 NaC l胁迫下番茄根系及叶片可溶性糖含量的影响
邓肯氏新复极差测验 , 同一盐胁迫时间下 , 各处理间的差异显著程度分别用小写字母表示 ( P < 0105)。
F ig. 1 Effect of AM F on con ten t of soluble sugar in roots and leaves of toma to under NaC l stress
Under the same salt stress time, data were analyzed by Duncanpis multip le new range test and
the different small letters indicate significant differences at P < 0105 level.
213 AM F对 NaC l胁迫下番茄脯氨酸含量的影响
随 NaCl胁迫时间延长 , 接菌株与未接菌株叶片及根系脯氨酸含量不断积累。无论盐处理水平的
高低 , 同一盐浓度下接菌株叶片脯氨酸含量均显著低于未接菌株 , 而根系脯氨酸含量显著高于未接菌
株 , 无盐处理在整个时期则变化不大 (图 2)。
盐胁迫后期 , 盐处理浓度越高 , 接菌株与未接菌株叶片脯氨酸含量差异越大。
214 AM F对 NaC l胁迫下番茄可溶性蛋白的影响
图 3表明 , 接菌株叶片可溶性蛋白含量比未接菌株高。在盐胁迫下番茄叶片可溶性蛋白随盐浓度
升高和胁迫时间的延长呈上升趋势。
0~40 d内 , 无盐处理的菌根株和非菌根株叶片可溶性蛋白增幅分别为 7171和 6195 mg·g- 1 ;
015%处理的增幅分别为 24136和 20164 mg·g- 1 ; 1%处理的增幅分别为 27106和 24110 mg·g- 1 , 表
明盐胁迫能更快的诱导接菌株叶片可溶性蛋白增加 , 且 AMF能促进 NaCl胁迫下番茄叶片蛋白质的合
成和积累。
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 1期 贺忠群等 : 丛枝菌根真菌对番茄渗透调节物质含量的影响  
3 讨论
311 可溶性糖与 AM F提高番茄耐盐性的关系
植物在盐胁迫下发生渗透调节 , 可溶性糖是重要的渗透调节物质。干旱胁迫下 , Porcel和 Ruiz2
Lozano (2004) 对菜豆 , W u和 Xia (2005) 对枳的研究表明 , 接菌植株可溶性糖的提高与 AMF提高
植株的耐旱能力有关。本试验中 , 无盐及盐处理下 , 接菌番茄叶片及根系可溶糖含量均显著高于相应
未接菌株的 , 且接种 AMF能显著促进盐胁迫下番茄的生长。Feng等 (2002) 对盐胁迫下接菌玉米的
研究也得出同样的结果。这些说明接种丛枝菌根真菌能提高番茄叶片及根系的渗透调节作用并增强植
株的耐盐能力 , 这与前人干旱胁迫下的研究结果相似。
312 脯氨酸与 AM F提高番茄耐盐性的关系
盐胁迫下脯氨酸的积累有助于细胞膜的稳定 (Lone et al. , 1987) , 它是参与渗透调节的重要有机
物质 ( Kishor et al. , 1995; Lee et al. , 1999; Mansour, 2000)。脯氨酸的积累究竟是由于盐胁迫引起
植物损伤的征兆 , 还是耐盐的原因 , 目前尚有争议 ( Tal et al. , 1979; Rains, 1989; Aziz et al. , 1998;
鹿金颖 等 , 2003)。Feng等 (2002) 的研究认为 , AMF提高玉米耐盐性的机理与脯氨酸的渗透调节
无关。Porcel和 Ruiz2Lozano (2004) 报道 , 接菌菜豆耐旱性的提高和植株根系脯氨酸含量增加有关。
潘瑞炽和董愚得 (1995) 认为 , 盐胁迫下脯氨酸含量大小可以反映植物遭受盐害的程度。本试验中 ,
与接菌番茄相比 , 未接菌番茄叶片积累了更多的脯氨酸 , 而在根系中观测到相反的现象。因此 , 接菌
番茄耐盐性的提高 , 与根系脯氨酸的大量积累 , 加强植株的渗透调节能力有关。叶片脯氨酸含量的多
少可能反映了植株盐害程度的大小 , 接菌株受到盐胁迫伤害程度较轻 , 因而无需合成更多的脯氨酸进
行渗透保护作用。
313 可溶性蛋白与 AM F提高番茄耐盐性的关系
盐胁迫下 , 许多植物可溶性蛋白含量增加 , 这些蛋白的增加可以作为渗透调节物质 , 或作为胁迫
恢复时以含氮物质的形式贮藏而再利用 (Luttus et al. , 1996)。有关盐胁迫下可溶性蛋白增加与否 ,
不同的植物 , 结论并不一致 (A shraf &W aheed, 1993; A shraf & Fatima, 1995; A shraf & Leary, 1999) ,
有关盐渍条件下接菌番茄蛋白质含量的变化研究未见报道。本试验中 , 盐处理下接菌番茄叶片可溶性
蛋白含量高于未接种株。这说明接种 AMF后加强了一些蛋白的合成或诱导了某些新蛋白产生 , 这些
蛋白在盐胁迫下通过参与渗透调节或其它途径提高了番茄的耐盐性。
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