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Response of Photosynthesis in Detached Leaf of Capsicum Seedlings to Low Light under Water Loss Stress

失水胁迫下辣椒幼苗离体叶片光合作用对弱光的响应


以弱光耐受性不同的4个辣椒(Capsicum annuum L.)自交系为试材,在人工气候室的受控环境中研究叶片短期离体失水胁迫条件下光合作用对弱光(75~100 μmol·m-2·s-1)的响应。结果表明,对于正常光照或弱光环境下的辣椒幼苗,在轻度和中度水分胁迫下,气孔限制因素是引起叶片光合速率下降的主要因素,而严重的水分胁迫使光合速率大幅度下降则是受非气孔因素的限制。在轻度和中度水分胁迫时,辣椒叶片光合作用对弱光的响应较迟缓,即弱光下光合速率随叶片相对含水量(RLWC)减小而下降的趋势相对缓慢,光合速率对水分的变化不敏感。失水胁迫下辣椒(果实味辣)对弱光的适应性强于甜椒(果实味甜)。弱光环境下生长的辣椒叶片水势较高,水合补偿点有减小的趋势。

Four capsicum inbred lines were used to study the response of photosynthesis in detached leaves from seedlings to low light under water loss stress in a phytotron. The results showed there was a close relationship between photosynthesis and water conditions under normal or low light. Capsicum seedlings expressed stomatal limitation to photosynthesis under both mild and middle water stresses. However, the decrease of Pn was considered as a result of non-stomata restriction under severe water stress. The response of photosynthesis to low light was slow, i.e. as the decrease of the relative leaf water content (RLWC), the Pn of leaves under low light declined slowly, and photosynthesis was not sensitive to the changes of water. The tolerant capability of photosynthesis to low light under water loss stress in hot pepper was stronger than that in sweet pepper. The leaf water potential of capsicum young plants grown under low light environment was relatively high but the water compensation point showed a declined trend.


全 文 :园 艺 学 报 2008, 35 (9):1297-1304
ActaHorticulturaeSinica
收稿日期:2008-04-21;修回日期:2008-08-20
基金项目:国家自然科学基金项目 (30771469);国家 `863 计划项目 (2004AA247010);辽宁省教育厅高等学校创新团队项
目 (2006T118)
*通讯作者 Authorforcorrespondence(E-mail:zblaaa@ 163.com)
茄子 /番茄嫁接植株根系分泌物对茄子黄萎病菌的
化感作用
刘 娜 , 周宝利* , 李轶修 , 郝 晶 , 付亚文
(沈阳农业大学园艺学院 , 沈阳 110161)
摘 要:采用番茄为砧木嫁接茄子 , 研究了嫁接对茄子黄萎病的化感作用 , 并对嫁接茄子根系分泌物
中的化感物质进行了 GC-MS检测。结果表明 , 与自根茄相比 , 嫁接茄子田间表现出明显的抗病性;其根
系分泌物能够抑制病原菌的生长 , 抑制率达 15.43%。进一步对各处理根系分泌物进行检测 , 嫁接茄根系
分泌物中物质种类和相对含量与对照相比均有变化。在嫁接茄子根系分泌物中检测出特征性化学物质:咔
唑类 、 胺类 、 萸类 、 芴类 、 酮类 、 茚醇类 、 腈类 , 烃类和酯类物质相对含量增加 , 而苯类 、 茚类物质相对
含量降低。
关键词:茄子;化感作用;根系分泌物;黄萎病菌;嫁接
中图分类号:S641.1   文献标识码:A  文章编号:0513-353X(2008)09-1297-08
AlelopathyoftheEggplant/TomatoGraftedEggplantsRootExudatestoVerticiliumwilt(Verticiliumdahlae)
LIUNa, ZHOUBao-li* , LIYi-xiu, HAOJing, andFUYa-wen
(ColegeofHorticulture, ShenyangAgriculturalUniversity, Shenyang110161, China)
Abstract:AlelopathytoVerticiliumwilt(Verticiliumdahlae)andthealelochemicalsoftherootexu-
datesinthegraftedeggplantswithtomatoasrootstockwerestudied.Theetherextractsoftherootexudates
weredetectedbyGC-MS.Theresultsshowedthatasignificant, strongdiseaseresistancewasfoundingraf-
tedeggplantsthaninownrootplants.Therootexudatesofgraftedeggplantshadasignificantsuppressionto
theVerticiliumwiltwiththeinhibitoryrateat15.43%.Andthedentificationofthealelochemicalsinrootex-
udatesofgraftedeggplantsindicatedthatthecategoriesandtherelativecontentswerediferentfromtheown-
rootplants.Thesubstances, suchascarbazoles, azulenes, amines, fluoreneandindenol, weredetectedonly
inthegraftedeggplants.
Keywords:eggplant;alelopathy;rootexudates;Verticiliumwilt;graft
茄子黄萎病是由 Verticiliumdahliae引起的土传病害 。随着连作茬数的增加 , 茄子黄萎病加剧 ,
严重影响了茄子的产量。目前 , 嫁接技术是一种预防茄子黄萎病 , 克服茄子连作障碍的有效方法。人
们先后采用野生茄子品种和抗病番茄品种作为砧木进行嫁接。许多研究表明 , 茄子 /番茄嫁接对茄子
黄萎病的抗病性高于野生茄子砧木嫁接 (周宝利和王茹华 , 2002;王茹华 等 , 2003a, 2003b;张子
学 等 , 2003;王振跃 等 , 2004;刘玉石和丁九敏 , 2006)。植物的根系分泌物 (Rootexudates)是化
感物质释放的途径之一。根系分泌物中化感物质既可以对自身及周围其他植物产生化感作用 , 又可以
通过作用于根际微生态环境进而影响植物的生长发育 (Pramaniketal., 2000)。茄子嫁接后 , 根系分
园  艺  学  报 35卷
泌物中化感物质的种类和含量会发生一定程度的变化 , 这种变化也许是嫁接抗病的主要原因之一。因
此 , 分离和鉴定嫁接茄子根系分泌物中的化感物质有助于进一步揭示嫁接抗病机理 。但是 , 迄今有关
这方面的报道还不多见。本试验中以番茄为砧木嫁接茄子 , 研究嫁接对茄子黄萎病的化感作用 , 分离
鉴定嫁接茄子根系分泌物中的化学物质 , 为深入研究嫁接抗病增产机理提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料及其培养
以抗病番茄品种 `lydl 为砧木 , 以茄子品种 `西安绿茄 为接穗 , 进行嫁接 。试验设 3个处
理:嫁接苗 、番茄砧木苗 、绿茄自根苗。
试验在沈阳农业大学蔬菜基地进行 , 2007年 2月 13日播种接穗 , 3月 17日播种番茄砧木 , 4月
23日采用劈接法嫁接。嫁接后常规管理 , 待嫁接苗成活后转入瓦盆中栽培 。每处理 10盆 , 随机排
列 , 3次重复。
1.2 田间抗病情况调查
盆栽定植后 5 d, 采用伤根法接种黄萎菌 。黄萎菌孢子悬浮液浓度为 1×107 cfu· mL-1 , 每株接
种 100mL。从田间出现病株开始 , 每隔 5d调查一次病情 , 计算发病率和病情指数。
黄萎病病情分级标准:0级 , 无病株;1级 , 全株黄化萎蔫叶片少于 1/4;2级 , 全株黄化萎蔫叶
片占 1/4 ~ 2/4;3级 , 全株黄化萎蔫叶片占 2/4 ~ 3/4;4级 , 全株黄化萎蔫叶片达到 3/4以上至全部
萎蔫枯死。发病率(%)=(发病株数 /总株数)×100;病情指数(%)=∑(级数 ×株数)/(最高级数 ×
总株数)×100。
1.3 根系分泌物的收集 、 浓缩
5月 25日 , 茄子现蕾期采用浸根法收集:将茄苗从基质中取出 , 先后用清水和蒸馏水充分清洗
附着在根系上的基质 , 然后将根系放入盛有 500mL蒸馏水的密闭不透光容器中 , 室温下连续通气培养
10h, 每个处理收集 10株 , 适时添加蒸馏水补充挥发的水分。将经过过滤 、定容后的收集液用等体积乙
醚萃取 3次 , 萃取液经无水 Na2SO4滤至三角瓶中 , 用旋转蒸发仪于 40 ℃水浴中浓缩至 5mL, 备用。
1.4 根系分泌物对黄萎菌的化感作用
采用生长速率法测定根系分泌物对菌丝生长的化感作用。将制备好的根系分泌物 1 mL, 加入到
49 mL已融化并冷却至 40 ℃的灭菌 PDA培养基中 , 混合均匀后倒入培养皿中 , 每皿接 3个直径为
0.6cm的菌片 , 每处理重复 3次。以蒸馏水处理为对照 。于 25℃下暗培养 , 10 d后用十字交叉法测
定菌落直径 。
测定结果参照 Wiliamson和 Richardson(1988)的方法以化感作用效应指数 (RI)表示:当 T≥
C时 , RI=1-C/T;当 T≤C时 , RI=T/C-1。其中 , C为对照值 , T为处理值 。RI>0为促进作
用 , RI<0为抑制作用 , 绝对值大小与作用强度一致。均以 RI值作为原始数据 , 采用 DPS数据处理
系统进行统计分析。
1.5 GC-MS分析
应用气相色谱—质谱仪 (GC-MS)检测根系分泌物的成分。气相色谱—质谱仪为 6890GC/
5973MSD(Agilent公司)。色谱柱:HP-5MS毛细管柱 , 30 m×0.32 mm, 0.25 μm(滤膜)。程序升
温:柱温 60 ℃以 10 ℃· min-1升至 140 ℃, 保持 2min;以 15 ℃· min-1升至 220 ℃, 保持 2 min;
再以 20 ℃· min-1升至 240 ℃, 保持 10 min。进样口温度 220℃。载气:He, 流速:1 mL· min-1。
进样量为 1 μL。质谱条件:电离方式 EI, 电子能量 70 eV, 离子源温度:230 ℃, 四极杆温度:
150℃, 全扫描方式 , 扫描范围 30 ~ 600m·Z-1。通过谱图库 NIST98检索确定化合物。采用归一法
计算各种成分的相对含量 。
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 9期 刘 娜等:茄子 /番茄嫁接植株根系分泌物对茄子黄萎病菌的化感作用 
2 结果与分析
2.1 嫁接茄子田间抗黄萎病效果
由表 1可知 , 嫁接植株在田间表现出极强的抗病性。 5月 30日 , 嫁接茄的发病率和病情指数均
为 0 , 未出现发病株 , 而自根茄的发病株数已超过一半 , 发病率为 66.67%, 病情指数已达 36.25%。
至 6月 9日 , 嫁接茄子发病率仅 9.52%, 病情指数仅为 2.5%, 而自根茄已完全发病 , 发病率为
100%, 病情指数高达 81.48%。可见 , 嫁接显著提高了茄子的抗病性 。
表 1 嫁接对茄子黄萎病发病率 、 病情指数的影响
Table1 EffectsofgraftedeggplantsonthediseaseincidenceandthediseaseindexofVerticiliumwilt
日期
Investigationdate(M-D)
处理
Treatment
发病率 /%
Incidence
病情指数 /%
Diseaseindex
05-20 茄子 /番茄Eggplant/Tomato 0 0
茄子 Eggplant 9.52 2.47
05-25 茄子 /番茄Eggplant/Tomato 0 0
茄子 Eggplant 42.86 14.61
05-30 茄子 /番茄Eggplant/Tomato 0 0
茄子 Eggplant 66.67 36.25
06-04 茄子 /番茄Eggplant/Tomato 4.78 1.25
茄子 Eggplant 76.19 51.86
06-09 茄子 /番茄Eggplant/Tomato 9.52 2.5
茄子 Eggplant 100 81.48
2.2 嫁接茄子根系分泌物对黄萎菌的化感作用
从表 2可以看出 , 茄子 /番茄嫁接植株和番茄植株根系分泌物对黄萎菌菌丝生长表现出化感抑制
作用。茄子 /番茄嫁接植株根系分泌物极显著抑制菌丝的生长 , 抑制率为 15.43%, 抑制效果强于番
茄植株根系分泌物处理。而茄子植株根系分泌物促进了菌丝的生长 , 与蒸馏水对照相比表现出化感促
进作用 。该结果表明 , 嫁接茄根系分泌物能够抑制黄萎菌菌丝的生长 。
表 2 嫁接茄子根系分泌物对黄萎菌菌丝生长的化感作用
Table2 AlelopathyofrootexudatesofgraftedeggplantsonmyceliumgrowthofVerticiliumdahlae
根系分泌物
Rootexudates
平均菌落直径 /cm
Averagecolonydiameter
RI值
RIvalue
茄子 /番茄 Eggplant/Tomato 2.85 cC -0.1632aA
番茄 Tomato 3.30 bB -0.0208bB
茄子 Eggplant 3.71 aA 0.0916cC
对照 Control(H
2
O) 3.37 bB
  注:数字后不同大小写字母分别表示差异达 1%和 5%显著水平。
Note:Diferentsmalandcapitallettersmeansignificantdiferencesat0.05and0.01levels, respectively.
2.3 根系分泌物化感物质鉴定
由表 3可知 , 茄子 /番茄嫁接处理中检测出的特征性化学物质主要有:咔唑类 (4, 5-二甲基咔
唑 , 2, 3, 6-三甲基咔唑), 胺类 (9-乙基 -9H-3-咔唑基胺 , 7-甲基 -1, 8-吡啶 -2-胺),
4, 6, 8-三甲基甘菊环 , 9-甲氧基芴 , 3-吖啶酮 , 4-丁基 -5-茚醇及 α-(4-甲氧基苯)-2-
吡啶乙腈等 。这些物质在自根茄中未检测出来 , 其中的 α-(4-甲氧基苯)-2-吡啶乙腈 , 3-吖啶
酮等物质在番茄处理中同样检测出来 。与自根茄处理相比 , 茄子 /番茄嫁接处理中烃类 、 酯类物质相
对含量增加 , 苯类 、 茚类物质相对含量降低。嫁接茄根系分泌物对菌丝生长的抑制作用可能与上述物
质有关 。
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园  艺  学  报 35卷
表 3 根系分泌物中的化感物质鉴定结果
Table3 Allelochemicalsidentifiedoftherootexudates /%
化学物质名称 Nameofthechemical
根系分泌物 Rootexudates
茄子 /番茄
Eggplant/Tomato
番茄
Tomato
茄子
Eggplant
烃类 Hydrocarbon 6.10 3.93 1.04
 十二烷 Dodecane - 0.80 -
 二十三烷 Tricosane 0.76 0.31 -
 十八烷 Octadecane 0.72 0.25 -
 二十一烷 Heneicosane 0.72 0.44 0.15
 二十二烷 Docosane 0.71 0.33 0.14
 二十四烷 Tetracosane 0.65 0.11 -
 二十烷 Eicosane 0.63 0.38 -
 二十五烷 Pentacosane 0.62 - -
 十九烷 Nonadecane 0.47 0.47 -
 十三烷 Tridecane 0.35 - -
  1, 5, 6, 7-四甲基-3-苯双环 [ 3, 2, 0] -庚 -2, 6-二烯 0.22 - -
  1, 5, 6, 7-Tetramethyl-3-phenylbicyclo[ 3, 2, 0] hepta-2, 6-diene
 十四烷 Tetradecane 0.15 0.62 0.58
  3-(甲氧基甲氧基)-1-辛烯 1-Octene, 3-(methoxymethoxy)- - - 0.17
 二十六烷 Hexacosane 0.10 - -
 十六烷 Hexadecane - 0.09 -
 十七烷 Heptadecane - 0.09 -
 十五烷 Pentadecane - 0.03 -
苯类 Benzene 37.88 55.43 51.79
 (4-乙酰基苯基)甲苯(4-Acetylphenyl)phenylmethane 1.23 0.68 0.91
  1, 3-二甲基 -5-异丙基苯 Benzene, 1, 3-dimethyl-5-(1-methylethyl)- - - 0.64
  1-甲基 -4-丙烯基苯 Benzene, 1-methyl-4-(2-propenyl)- - 0.43 -
  1, 1′-亚甲基二 [ 4-甲基 ]苯 Benzene, 1, 1′-methylenebis[ 4-methyl] - 0.41 0.99 -
  1, 2, 4, 5-四甲苯Benzene, 1, 2, 4, 5-tetramethyl- 0.36 2.90 0.93
  1-(1, 1-二甲基乙基)-4-乙基苯 Benzene, 1-(1, 1-dimethylethyl)-4-ethyl] - 0.33 - -
  1甲基 -4-仲丁基苯 Benzene, 1-methyl-4-(1-methylpropyl)- - - 0.33
  1-甲基 -3-[ (4-苯甲基)甲基 ]苯 0.27 - -
 Benzene, 1-methyl-3-[ (4-methylphenyl)methyl] -
  1-乙基 -3-异丙基苯 Benzene, 1-ethyl-3-(1-methylethyl) - 0.19 0.25
 五甲苯 Benzene, pentamethyl- 0.22 3.84 2.50
  2-甲基二邻甲苯 Benzene, 1, 1′-methylenebis[ 2-methyl] - 0.19 - -
  1, 3, 5-三乙基苯 Benzene, 1, 3, 5-triethyl- 0.15 - -
 反 -4-(4-正丙基环己基)-1-乙基 0.08 - -
 Cyclopentanone, 3, 3, 4-trimethyl-4-(4-methylphenyl)-
  1-甲基 -2-丙烯基苯 Benzene, 1-methyl-2-(2-propenyl)- 0.05 - -
 乙基苯 Ethylbenzene - 0.05
 叔戊基苯 Benzene, (1, 1-dimethylpropyl)- 0.04 0.35 -
  1-甲基 -4-异丙基苯 Benzene, 1-methyl-4-(2-propenyl)- - 0.03 -
  2, 6-二甲萘 Naphthalene, 2, 6-dimethyl- 6.76 4.78 6.18
 β -甲基萘 Naphthalene, 2-methyl- 5.66 8.04 14.21
  1, 6-二甲萘 Naphthalene, 1, 6-dimethyl- 4.40 5.64 5.11
 α-甲基萘 Naphthalene, 1-methyl- 3.84 9.98 7.50
  1, 4, 6-三甲萘 Naphthalene, 1, 4, 6-trimethyl- 2.75 0.89 2.23
  1, 6, 7-三甲萘 Naphthalene, 1, 6, 7-trimethyl- 1.75 3.24 -
  2, 3-二甲萘 Naphthalene, 2, 3-dimethyl- 1.52 0.95 -
  1, 2-二甲萘 Naphthalene, 1, 2-dimethyl- 1.04 - 1.21
 萘 Naphthalene 0.95 6.22 5.45
  1, 3-二甲萘 Naphthalene, 1, 3-dimethyl- - - 0.84
  1, 5-二甲萘 Naphthalene, 1, 5-dimethyl- 0.73 - -
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 9期 刘 娜等:茄子 /番茄嫁接植株根系分泌物对茄子黄萎病菌的化感作用 
续表 3
化学物质名称 Nameofthechemical
根系分泌物 Rootexudates
茄子 /番茄
Eggplant/Tomato
番茄
Tomato
茄子
Eggplant
  2, 3, 6-三甲萘 Naphthalene, 2, 3, 6-trimethyl- 0.64 0.50 0.38
  1-乙基萘 Naphthalene, 1-ethyl- 0.52 0.86 0.86
 (-)-卡拉烯 Naphthalene, 1, 2, 3, 4-tetrahydro-1, 6-dimethyl-4-(1-methylethyl)-, (1S-cis)- 0.45 - -
  1, 2, 3, 4-四氢 -5, 6-二甲萘 Naphthalene, 1, 2, 3, 4-tetrahydro-5, 6-dimethyl- 0.28 - 0.30
 (E)-1, 2, 3-三甲基 -4-丙烯基萘 Naphthalene, 1, 2, 3-trimethyl-4-propenyl-, (E)- 0.10 1.09 -
  4-甲基联苯 1, 1′-Biphenyl, 4-methyl- 0.78 0.70 0.51
  3, 3′-二甲基联苯 3, 3′-Dimethylbiphenyl 0.43 - -
  3, 5, 3′, 5′-四甲基联苯 3, 5, 3′, 5′-Tetramethylbiphenyl 0.29 0.12 -
  2-甲基联苯 1, 1′-Biphenyl, 2-methyl- 0.26 - -
  3, 4-二乙基联苯 1, 1′-Biphenyl, 3, 4-diethyl- 0.24 - -
  4, 4′-二甲基联苯 4, 4′-Dimethylbiphenyl 0.21 0.23 -
  3, 4′-二甲基联苯 1, 1′-Biphenyl, 3, 4′-dimethyl- 0.19 0.44 -
 联苯 Biphenyl 0.17 0.32 0.23
茚类 Indene 0.56 0.77 1.21
  2, 3-二氢 -4, 7-二甲基 -1H-茚 1H-Indene, 2, 3-dihydro-4, 7-dimethyl- 0.51 0.69 1.21
  2, 3-二氢 -1, 1, 3-三甲基 -1H-茚 1H-Indene, 2, 3-dihydro-1, 1, 3-trimethyl- 0.05 0.08 -
酯类 Ester 53.14 23.81 39.73
 甲基丁二酸二仲丁酯 Butanedioicacid, methyl-, bis(1-methylpropyl)ester 22.19 0.93 11.52
 己二酸二异丁酯 Hexanedioicacid, bis(2-methylpropyl)ester 17.70 0.68 8.21
 丁二酸二异丁酯 Butanedioicacid, bis(2-methylpropyl)ester 6.77 0.78 -
 邻苯二甲酸二丁酯 Dibutylphthalate 5.49 2.44 2.56
 丁二酸二丁酯 Butanedioicacid, dibutylester - - 4.95
 邻苯二甲酸二辛酯 Bis(2-ethylhexyl)phthalate - 4.81 1.43
 邻苯二甲酸二异丁酯 1, 2-Benzenedicarboxylicacid, bis(2-methylpropyl)ester 0.45 13.74 11.06
 月桂酸 -2-乙酰氧基 -1-[(乙酰氧基)甲基 ]乙酯 - 0.43 -
 Dodecanoicacid, 2-(acetyloxy)-1-[ (acetyloxy)methyl]ethylester
 苯甲酸苄酯 Benzylbenzoate 0.26 - -
 乙基丙二酸二仲丁酯 Propanedioicacid, ethyl-, bis(1-methylpropyl)ester 0.17 - -
  2-甲基 -4-苯基 -2, 3-己二烯酸甲酯 0.11 - -
  2, 3-Hexadienoicacid, 2-methyl-4-phenyl-, methylester
酮类 Ketone 0.28 0.30 0.00
  3-吖啶酮 3-Acridinol 0.28 0.18 -
  4-[ 2, 6, 6-三甲基 -1(or2]环己烯 -1-基 ] -3-丁烯 -1-酮 - 0.12 -
  3-Buten-1-one, 4-[ 2, 6, 6-trimethyl-1(or2)-cyclohexen-1-yl] -
酚 、醇类 Phenol, Acohol 0.03 9.93 6.90
  4-丁基 -5-茚醇 4-Butyl-indan-5-ol 0.03 - -
 苯酚 Phenol - 5.30 3.66
  2, 6-二叔丁基对甲苯酚 Butylatedhydroxytoluene - 0.64
  2-甲硫基乙醇 Ethanol, 2-(methylthio) - 3.99 3.24
咔唑类 Carbazole 1.32 0.00 0.00
  4, 5-二甲基咔唑 Carbazole, 4, 5-dimethyl- 0.76 - -
  2, 3, 6-三甲基咔唑 Carbazole, 2, 3, 6-trimethyl- 0.56 - -
胺类 Amine 0.44 0.00 0.00
  9-乙基 -9H-3-咔唑基胺 9H-Carbazol-3-amine, 9-ethyl- 0.27 - -
  7-甲基 -1, 8-吡啶 -2-胺 1, 8-Naphthyridin-2-amine, 7-methyl 0.17 -
腈类 Nitrile 0.12 3.20 0.00
 α-(4-甲氧苯基)-2-吡啶乙腈 2-Pyridineacetonitrile, α-(4-methoxyphenyl)- 0.12 0.07 -
  3-甲硫基丙腈 Propanenitrile, 3-(methylthio)- - 3.13 -
其他 Others 0.68 0.00 0.00
  4, 6, 8-三甲基甘菊环 Azulene, 4, 6, 8-trimethyl- 0.48 - -
  9-甲氧基芴 9-Methoxy-fluorene 0.20 - -
1301
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3 结论与讨论
3.1 茄子 /番茄嫁接对茄子黄萎病的化感作用
目前 , 用番茄作为砧木嫁接茄子防治茄子黄萎病方面的报道有很多 , 二者嫁接不仅成活率较高 ,
而且抗病性较好 (王茹华 等 , 2003a, 2003b;王振跃 等 , 2004;宋敏丽 , 2006)。本研究结果表明 ,
茄子 /番茄嫁接有效降低了田间黄萎病的发病率和病情指数 , 使茄子抗病能力增强 , 与前人研究结果
一致。这可能与嫁接换根后根系分泌物成分的变化有关 。
许多研究指出 , 根系分泌物对病原菌的生长有抑制作用 , 这种抑制作用可以是直接的 , 也可以是
间接的 (Kravchenkoetal., 2003;史刚荣 , 2004)。
周宝利等 (2001), Wang等 (2005)在研究嫁接茄子根系分泌物对黄萎病菌的化感作用时发现 ,
嫁接体和砧木的根系分泌物对黄萎病菌生长有化感抑制作用 。韩雪等 (2006)研究黄瓜根系分泌物
对枯萎病病原菌的化感作用 , 结果发现抗病品种根系分泌物对病原菌的孢子萌发及菌丝生长有显著的
抑制作用 , 感病品种则有显著的促进作用 。小麦的根系分泌物对小麦全蚀病病原菌的菌丝生长有直接
抑制作用 (史刚荣 , 2004)。
本研究也得出相似结论 , 嫁接茄和砧木的根系分泌物分别极显著和显著的抑制了黄萎菌菌落的生
长 , 有较强的化感抑制作用。该结果进一步说明 , 嫁接换根可以改变根系分泌物的组成和含量 , 抑制
病原菌的生长 , 进而减轻连作障碍。例如 , 周宝利等 (2001), 周宏利和王茹华 (2002)先后报道了
茄子嫁接后根系分泌物中的氨基酸组成 、 总糖含量及酚酸含量都发生较大变化 。
3.2 嫁接茄根系分泌物中的化感物质
植物次生代谢产生的根系分泌物主要用来适应不良环境 , 且根系分泌物中包含很多化感物质 , 既
有化感抑制物质即自毒物质 , 也有化感促进物质。迄今为止 , 在番茄 、黄瓜 、 辣椒 、茄子等蔬菜作物
根系分泌物中已分离出苯甲酸 、肉桂酸 、 水杨酸 、 香草醛等多种自毒物质 (Kim, 1989;Yu&Matsai,
1996;王茹华 等 , 2006)。本研究中在嫁接茄根系分泌物中检测出的 11类物质中有许多被认为是化
感物质 。其中酯 、胺 、酮 、咔唑类物质被报道为植物源抑菌物质 , 可以抑制真菌或细菌的生长 (吴
传万 等 , 2004)。
嫁接茄子根系分泌物的种类及相对含量与自根茄根系分泌物相比 , 无论从总体上还是各个类别中
均有物质相对含量增加 、 出现特异物质和相对含量减少或消失这 3种情况 。
脂肪酸酯是一类潜在的化感物质 , 一般要求较高的浓度才能起到化感作用 (Rice, 1984;Macias,
1995;何海斌 等 , 2005)。
最初人们认为该类物质不是由植物分泌出来的 , 并非化感物质。但是 , 近几年有研究证明该类物
质是植物源物质 , 并在很多植物的根系分泌物中检测出来。 Keire等 (2001)报道 Helicobacterpylori
能够分泌邻苯二甲酸二乙酯作为一种趋化因素 。Rumexjanonicus是亚热带地区多年生草药 , 能够分泌
邻苯二甲酸二乙酯对周围植物产生化感作用 (Keireetal., 2001)。 Tran等 (2006)指出邻苯二甲酸
二乙酯及邻苯二甲酸衍生物是由植物分泌的。但是 , 产生这种物质的机制及其生理作用方面的报道还
不是很多。此类物质也可能在环境作用下通过水解形成酸类物质而起作用 。
鞠会艳等 (2002)报道 , 高浓度的邻苯二甲酸和丙二酸对大豆根腐病病原真菌的生长有化感抑
制作用 , 并推测可能是由于高浓度有机酸导致土壤 pH值过低 , 不适合病原真菌生长 , 表现出化感抑
制作用 。柴强和冯福学 (2007)报道 , 玉米根系分泌物中的邻苯二甲酸是一种自毒作用较强的化感
物质。本试验 GC-MS分析结果中 , 根系分泌物里的脂肪酸酯类物质含量在嫁接后显著增加 , 是含量
最多的一类物质 。该类物质是否是主要的化感物质还需进一步研究。
此外 , 嫁接茄子根系分泌物中新出现了许多物质 , 如:咔唑类 、 胺类 、 3-吖啶酮 、 α-(4 -甲
1302
 9期 刘 娜等:茄子 /番茄嫁接植株根系分泌物对茄子黄萎病菌的化感作用 
氧苯基)-2-吡啶乙腈等 , 而苯类 、 茚类 、 酚类以及醇类物质减少或消失。在其他植物根系分泌物
中也检测到这几类物质 , 但是有关这些物质在化感作用方面的报道还不是很多 。因此 , 这些物质在嫁
接抗病中所起的作用还需在今后的研究中进一步筛选和验证 。
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