全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2008, 35 (10) : 1539 - 1544
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2008 - 04 - 14; 修回日期 : 2008 - 08 - 04
基金项目 : 国家科技支撑计划 (2006BAD22B04) ; 山东省教育厅科技计划项目 (J07YF09)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: zhoujie@ sdau1edu1cn; Tel: 053828242174)
NO延缓园艺产品成熟和衰老的生理效应研究进展
朱丽琴 1, 2 , 朱树华 1 , 周　杰 13
(1 山东农业大学化学与材料科学学院 , 山东泰安 271018; 2 山东农业大学园艺科学与工程学院 , 山东泰安 271018)
摘 　要 : 从一氧化氮 (NO) 处理对园艺作物产品采后品质、乙烯合成、呼吸作用和褐变冷害四个方面
的影响 , 结合作者的研究工作 , 概述了 NO延缓园艺产品成熟衰老、延长贮藏和货架期效果的研究进展 ,
讨论并展望了 NO抑制果实衰老的生理基础和应用前景。
关键词 : NO; 成熟 ; 衰老 ; 园艺产品
中图分类号 : S 609　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2008) 1021539206
Progress on Physiolog ica l Effect of NO on D elay ing M a tura tion and
Senescence of Horticultura l Products
ZHU L i2qin1, 2 , ZHU Shu2hua1 , and ZHOU J ie13
(1 College of Chem istry and M aterial Science, Shandong A gricu ltura l U niversity, Taipian, Shandong 271018, Ch ina; 2 College of
Horticulture Science and Engineering, Shandong A gricu ltura l U niversity, Taipian, Shandong 271018, China)
Abstract: The effects of NO on the maturation and senescence of horticultural p roducts were reviewed
from the four aspects including the effects of NO on p roduct quality, ethylene p roduction, resp iration and chill2
ing injury. The physiological foundation and app lication p rospects of NO on delaying maturation and senes2
cence of horticultural p roducts were also discussed.
Key words: NO; maturation; senescence; horticultural p roducts
一氧化氮 (NO) 在植物生长和发育中发挥着重要作用 , 可作为一种植物生长调节物质调控植物
的成熟和衰老 (Leshem & Haramaty, 1996)。目前已有较多的证据表明 : NO通过抑制乙烯的合成和
作用 , 延缓植物组织衰老进程 , 从而提高果蔬贮藏过程中抵御逆境的能力 , 延长贮藏寿命 , 并改善贮
藏品质 (Leshem et al. , 1998; W ills et al. , 2000; Sozzi et al. , 2003; Soegiarto & W ills, 2004; Zhu et
al. , 2007; Zhu & Zhou, 2007)。作者总结了国内外近年来关于 NO在园艺作物成熟衰老中调控机理
及应用前景的研究进展 , 并结合自身实验室的研究结果进行综述评述。
1　NO对园艺产品成熟衰老和品质的影响
研究表明 , 外源 NO可以显著延长果蔬和花卉的贮藏寿命 , Leshem等 (1998) 应用外源 NO处理
猕猴桃、香蕉、番茄、鳄梨、蘑菇、辣椒、草莓、莴苣、花椰菜、大豆、康乃馨、紫花苜蓿等 , 发现
这些园艺产品的成熟和衰老明显受到抑制 , 贮藏寿命延长。外源 NO还可以使果实和蔬菜保持较好的
硬度和商品价值 , 货架期延长 117%。NO 延缓果蔬成熟和衰老表现出显著的浓度效应 , W ills等
(2000) 在无氧条件下利用 1～4 000μL·L - 1 NO熏蒸草莓 2 h, 5～10μL·L - 1 NO熏蒸处理使 20 ℃
和 5 ℃条件贮藏的草莓贮藏期增加了 50%以上 , 5μL·L - 1 NO处理则使 20 ℃贮藏的草莓货架期提高
了 130%。500μL·L - 1 NO处理在 20 ℃条件下贮藏使草莓花萼处褐化 , 未增加草莓的采后寿命 , 但
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园 　　艺 　　学 　　报 35卷
在 5 ℃条件下贮藏的货架期提高了 30%。可见温度对 NO处理的效果有显著影响。近年来对外源 NO
调控园艺作物成熟和衰老的研究越来越多 , 表 1总结了 NO在延缓园艺产品成熟和衰老中的应用。
表 1　NO延缓园艺产品成熟和衰老的应用
Table 1　Applica tion of NO on the delay ing ma tura tion and senescence of horticultura l products
材料类型 Material type 材料 Material 品种 Cultivar 参考文献 Reference
跃变型 猕猴桃 Actin id ia sinensis Hayward Leshem et al. , 1998
Climacteric species 秦美 Q inmei 张晓平 等 , 2007
香蕉 M usa sapien tum Cavendish Leshem et al. , 1998
- Soegiarto et al. , 2003
番茄 Solanum lycopersicum Cherry, Bet Dagan 139 Leshem et al. , 1998
- Soegiart et al. , 2003
百利 Baili 张少颖 等 , 2005
柿子 D iospyros kaki Triumph Leshem et al. , 1998
鳄梨 Persea am ericana Ettinger Leshem et al. , 1998
Carmel Leshem & Pinchasov, 2000
桃 Prunus persica 肥城桃 Feicheng Peach 朱树华 等 , 2006; Zhu & Zhou, 2006; 刘孟臣
等 , 2007; Zhu et al. , 2007
苹果 M alus ×dom estica Royal Gala; Golden Sm ith Pristijono et al. , 2006
Delicious; Sundowner Pristijono et al. , 2006
Fuji; Red Delicious Pristijono et al. , 2006
- Soegiarto et al. , 2003
梨 Pyrus comm unis Bartlett Sozzi et al. , 2003
非跃变型 蘑菇 Agaricus bisporus Enoki Leshem et al. , 1998
Non2climacteric species - W ills et al. , 2007
青椒 Capsicum annuum California Leshem et al. , 1998
柑橘 C rtus sinensis Valencia Soegiarto et al. , 2003
枣 Z izyphus ju jube Chinese W inter Jujube 孙丽娜 等 , 2007
酸橙 C itrus aurantifolia - Soegiarto et al. , 2003
草莓 F ragaria ananassa Pajaro Leshem et al. , 1998; W ills et al. , 2000
Malach Leshem & Pinchasov, 2000
丰香 Fengxiang 朱树华 等 , 2005a, 2005b; Zhu & Zhou, 2007
- W ills et al. , 2007
- Soegiarto et al. , 2003
Yukbo Eum & Lee, 2007
莴苣 Lactuca sativa Iceberg Leshem & W ills, 1998; W ills et al. , 2008
- Soegiarto et al. , 2003
罗勒 O cim um basilicum Indian Leshem et al. , 1998
豆 Phaseolus vulgaris Mesh Leshem et al. , 1998
白菜 B rassica chinensis - Soegiarto et al. , 2003
龙眼 D im ocarpus longan Lour. 石硖 Shixia Duan et al. , 2007
花卉及其它 淘金彩梅 Cham aelaucium uncinatum W endy Leshem et al. , 1998
O rnamentals and Pulses 康乃馨 D ianthus caryophyllus W hite Sim, Pink Sim Leshem et al. , 1998; Bowyer et al. , 2003
- Soegiarto et al. , 2003
紫花苜蓿 M edicago sativa Galilee Leshem et al. , 1998
蒂罗花 Telopea speciosissim a Firepin Ice Leshem et al. , 1998
百合 L ilium - Soegiarto et al. , 2003
月季 R osa hybrida Kardinal 张少颖 等 , 2007
　　注 : - . 品种名未知。
Note: - . The name of cultivar is unknown.
NO可以减少园艺产品的水分损失。Ku等 (2000) 以不同浓度 NO处理 16种果蔬和切花 2 h后
置于 20 ℃和 60%相对湿度的条件下贮藏 , 24 h后观察到各处理的失水率比对照下降约 20%。我们的
研究中也发现外源 NO处理显著降低了贮藏期间草莓水分散失 (朱树华 等 , 2005a)。果蔬失水率的
减少可能与 NO抑制呼吸作用、降低水分蒸腾、减少营养物质损耗有关。
硬度是园艺产品贮藏期间重要的品质指标。研究表明 NO可能通过影响果实细胞壁的代谢和酶活
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　10期 朱丽琴等 : NO延缓园艺产品成熟和衰老的生理效应研究进展 　
性变化、生物膜脂肪酸组成、膜脂过氧化等抑制果实的软化。例如 , 5和 10μL·L - 1 NO气体熏蒸处
理显著降低肥城桃果实果胶甲酯酶 ( PME) 和内切葡聚糖酶 ( EGase) 活性 , 延缓了贮藏过程中细胞
壁纤维素、半纤维素的降解 , 并抑制了离子型果胶含量下降和可溶性果胶含量增加 , 延缓了果实硬度
的下降 , 减慢了果实软化的速度 (朱树华 等 , 2006)。5和 10μL ·L - 1 NO 处理肥城桃 , 亚油酸
(18∶2)含量下降而亚麻酸 (18∶3) 含量增加 , 伴随着 LOX活性下降 ( Zhu & Zhou, 2006)。NO释放
剂硝普钠 ( SNP) 处理草莓使果实过氧化氢酶 (CAT) 活性显著增强。超氧化物歧化酶 ( SOD ) 活性
在后期高于对照 , 过氧化物酶 ( POD ) 活性低于对照 , 保护细胞膜结构完整 , 并且抑制了果胶甲酯
酶 ( PME)、纤维素酶、多酚氧化酶 ( PPO ) 和脂质过氧化物酶 (LOX) 活性 , 推迟了 PPO和 LOX
活性高峰的出现 (朱树华 等 , 2005b)。
NO还可以抑制园艺产品叶绿素的降解 , 保持其外观。外源 NO也可以增加叶片中叶绿素的含量 ,
尤其是保卫细胞中叶绿素的含量 (Leshem et al. , 1997) , 阻止被蚜虫侵染的马铃薯叶片中叶绿素的损失
(Laxalt et al. , 1997)。Leshem等 (1998) 在对几种柑橘的试验中发现 , 有色品种果皮中的 NO含量大约
是白色品种的 4倍。在对甜橙和软毛猕猴桃果皮中 NO和叶绿素之间关系的研究中发现 , 光辐射可以提
高这两种果实果皮中的 NO的含量 , 且光辐射对绿色未成熟果实的作用大于对成熟果实的作用。因此 ,
对于绿色的果蔬产品来说 , 内源 NO的释放位点可能与叶绿素有关。并且有研究表明外源 NO处理可以
使柚子、甜橙、猕猴桃果实较长时间维持绿色。国内的研究也发现 NO溶液处理能够显著地延缓猕猴桃
果皮叶绿素分解 , 抑制果皮转色 , 对保持果皮绿色有明显的作用 (张晓平 等 , 2007)。
5μmol·L - 1 NO释放剂硝普钠 ( SNP) 处理的草莓维生素 C含量达到对照的 1162倍 , 可溶性蛋
白质含量达到较高水平 , 较好地保持了果实的风味和品质 (朱树华 等 , 2005a)。NO气体处理可以
延缓甜椒维生素 C降解 (程顺昌 等 , 2005)。但是 , NO处理对猕猴桃可溶性固形物、可滴定酸及
pH值的影响 , 与对照相比并无差异 (张晓平 等 , 2007)。
2　NO对园艺产品乙烯生物合成的影响
1 -氨基环丙烷 - 1 -羧酸 (ACC) 是乙烯合成的直接前体 , 而 ACC氧化酶 (ACO ) 和 ACC合成
酶 (ACS) 是乙烯合成中的两个限速酶。Leshem等 (2001) 在多年的研究基础上提出了 NO在乙烯
调控中的具体作用模式 : NO或过氧亚硝酸盐可以通过其辅因子 (抗坏血酸和 Fe2 + ) 氧化灭活作用抑
制 ACC氧化酶 (ACO) 和 ACC合成酶 (ACS) 活性 , 从而降低乙烯及其相关物质的释放速率。我们
的研究发现 , 草莓经 5μmol·L - 1 SNP处理后 3 d内果实中 ACS活性降低 , 并且 ACS活性高峰推迟
( Zhu & Zhou, 2007) , 推测 NO可能与 ACS中的 Lys278的 - NH2基团反应。该过程通过醛亚胺转移作
用降低了 ACS活性从而抑制了 ACC的生成。
ACO是催化 ACC转化为乙烯的关键酶。电子和质子磁双共振分析 (D rago & Paulik, 1960) 表
明 , 在酸式碳酸盐和抗坏血酸盐存在时 , 电子从抗坏血酸盐或 ACC分子转移到与分子氧结合的 Fe,
ACO的金属活性中心可以与 ACC和 O2结合形成 ACC - ACO - O2配合物。随后 , 酸式碳酸盐促使
O - O键断裂 , 产生含有 Fe =O双键的络合物 , 可以促进 ACC的氧化而产生乙烯。最近 , 应用电子和
质子磁双共振 ( ENDRS) 和电子顺磁共振波谱 ( EPRS) 技术 , 证明 ACO可以与 NO结合形成一个
ACO - NO二元配合物 ( Zhang et al. , 2004)。该二元配合物可以与 ACC结合形成稳定的三元配合物
ACC - ACO - NO。作者在试验中发现 , 5和 10μL·L - 1 NO处理的桃果实 ACC含量高于对照 , ACS
和 ACO活性低于对照。在桃果实中 ACO也可能与 ACC和 NO反应生成稳定的 ACC - ACO - NO三元
配合物。该三元配合物不能分解形成含有 Fe =O双键的络合物 , 从而不能催化 ACC形成乙烯。因此 ,
NO可能通过这样的途径抑制了桃果实中的乙烯生物合成。这些结果也解释了 5和 10μL·L - 1 NO处
理的桃果实中 ACC的积累和 ACO活性降低的原因 ( Zhu et al. , 2007)。
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3　NO对园艺产品呼吸作用的影响
果实采收后的品质变化及其贮藏寿命与呼吸作用密切相关。适当浓度的 NO处理可以延缓猕猴桃
(张晓平 等 , 2007)、番茄 (张少颖 等 , 2005)、草莓 (朱树华 等 , 2005a)、月季 (张少颖 等 ,
2007) 呼吸高峰的出现 , 降低果实的呼吸峰值。关于 NO抑制呼吸作用的机理研究比较多。有研究认
为 NO能结合线粒体上呼吸酶的金属离子 , 从而使其失去活性 (B rown, 2001)。另外 , NO还能抑制
线粒体呼吸链上复合体 Ⅰ和复合体 Ⅱ以及细胞色素 C氧化酶的活性 , 与氧可逆性竞争而抑制呼吸链 ,
以致线粒体产能过程受阻 , 从而抑制呼吸作用 (M illar & Day, 1996)。Caro和 Puntarulo ( 1999) 用
萌发大豆胚轴线粒体进行的试验也表明细胞色素途径比交替呼吸途径对 NO 敏感得多。 Zottini等
(2002) 以 NO释放剂硝普钠 ( SNP) 处理胡萝卜悬浮细胞后发现 , 24 h内 SNP引起细胞总呼吸速率
下降 50%。研究表明 : 细胞总呼吸的下降主要源于细胞色素途径部分 ; 而交替途径在 SNP处理后不
仅没有下降 , 反而升高 , 同时交替氧化酶基因的表达加强。
4　NO对果蔬褐变和冷害的影响
我们的研究发现 , 20μL·L - 1 NO处理白熟期冬枣果实 4 h, 显著降低了贮藏期间果实中乙醛和
乙醇的含量 , 减慢了褐变软化的速度 (孙丽娜 等 , 2007)。 Pristijono等 ( 2006) 用 10和 100μL·
L - 1 NO熏蒸 ‘Granny Sm ith’苹果 4 h, 显著降低了褐变程度 , 而且 10μL·L - 1比 100μL·L - 1作用
更明显 , 500μL·L - 1处理使货架期降低。10 ℃下 10μL·L - 1 NO处理 ‘Royal Gala’、‘Golden Deli2
cious’、‘Sundowner’、‘Fuji’和 ‘Red Delicious’苹果 , 货架寿命平均提高 50%。W ills等 ( 2008)
利用 5～1 000μL·L - 1 NO气体熏蒸和 DETA /NO液体浸泡处理莴苣叶片 , 发现其褐变程度受到抑制 ,
500μL·L - 1 NO熏蒸 1 h和 500 mg·L - 1 DETA /NO浸泡 5 m in处理均取得很好效果 , 且 500 mg·L - 1
DETA /NO浸泡 5 m in的莴苣叶片寿命比 500μL·L - 1 NO熏蒸 2 h要长。与 NO气体熏蒸相比 , DE2
TA /NO液体处理的效果更加稳定 , 应用更方便。Duan等 (2007) 研究表明 , NO释放剂 SNP抑制了
龙眼果皮褐变和多酚氧化酶、过氧化物酶、苯丙氨酸解氨酶活性 , 保持了较高的总酚含量、可溶性固
形物含量和抗坏血酸含量。NO防止果实发生褐变可能有两方面的原因 : (1) NO可以通过与 LOX活
性中心的非血红素 Fe反应或者与羟基自由基反应来抑制 LOX的活性及过氧化氢酶、过氧化物酶、超
氧化物歧化酶和改变膜脂肪酸的组成 , 维持生物膜结构 , 保持细胞空间的区域化 ; (2) NO调控多酚
氧化酶活性防止果蔬褐变。NO调控多酚氧化酶活性的机理需要进一步的研究。
我们在试验中发现桃对照果实在贮藏中后期发生冷害现象 , 而 5和 10μL·L - 1 NO处理果实则仅
在 40 d后出现轻微冷害 (朱树华 等 , 2006)。这可能是因为 NO通过抑制细胞壁的降解和果胶质的
组成变化 , 保持了果肉细胞的完整性 , 从而减缓了果实细胞内含物的泄漏。果肉絮败与果胶脂酶
( PME) 和多聚半乳糖醛酸酶 ( PG) 活性有直接关系 , PME活性增强导致絮败 , 而 PG则有抑制絮败
的作用 , 低温影响 PME与 PG的平衡而引起果实絮败。NO可以提高低温贮藏桃果实 exo2PG和 endo2
PG活性 , 并降低 PME和内切 1, 4 - 葡聚糖酶 ( EGase) 活性 , 表明 NO可能改变了低温对 PME和
PG平衡的影响 , 从而减轻低温桃果实絮败。
5　NO在果蔬采后贮藏过程中的应用前景
大量的试验已经证明 NO可有效抑制植物组织中乙烯生成及其效应 , 延长采后园艺产品的保鲜
期 , 改善品质 , 且对果蔬产品无残留毒性 , 使用浓度低 , 有利于节约成本。一般认为 NO是非常不稳
定的自由基 , 在空气中迅速转化为 NO2 , 因此在大多数的试验中 NO熏蒸处理都是在无氧条件下。
Soegiarto等 (2003) 发现 NO在 013% O2浓度下半衰期为 18 h, 在空气中半衰期为 315 h。园艺作物
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　10期 朱丽琴等 : NO延缓园艺产品成熟和衰老的生理效应研究进展 　
对 NO的吸收很快 , 对 NO的吸收速率大于 NO在空气中的氧化速率。如果实现在空气中处理 , 就可
以大大节约成本和时间 , 为其在生产中大规模应用提供可能。
目前 NO处理常用方式有两种 , 即 NO供体溶液浸泡和 NO气体熏蒸。目前应用最多的 NO供体
有 N -亚硝基 -乙酰青霉胺 ( SNAP)、3 - 吗琳 - 斯德酮亚胺 ( SIN21)、N - 叔丁基 -α - 苯基硝酮
( PNB)、硝普钠 ( SNP)。二乙烯基三胺 —一氧化氮加合物 (DETA /NO ) 是比较容易合成的供体 , 且
相对稳定 , 其溶液处理可以使康乃馨贮藏寿命增加 30% ～50%。NO在花体内的释放比外源使用更有
效果 (Bowyer et al. , 2003)。W ills等 (2007) 的试验表明 DETA /NO在柠檬酸存在的条件下可以释放
NO, DETA /NO∶柠檬酸 ∶小麦淀粉为 1∶10∶20时在干燥的空气中能够存放 6个月 (小麦淀粉作为填充
物并能吸收水分 )。在自然条件下 , 小麦淀粉吸收空气中的水分从而形成酸性环境使 DETA释放出 NO。
将这种混合物放入装有草莓和蘑菇的容器中 , 草莓和蘑菇呼吸作用产生的水分导致 NO的释放 , 从而与
NO熏蒸处理一样增加了草莓和蘑菇的贮藏寿命。这种化合物以袋装方式使用 , 有利于商业化应用。
NO可以延缓多种水果、蔬菜和花卉的成熟和衰老 , 但目前仍仅限于试验阶段 , 进一步开展 NO
供体及其在生产中大规模应用的研究很有必要。另一方面 , NO延缓园艺产品采后乙烯生物合成和衰
老的作用机制研究还仅限于生理阶段 , 其作用机制还未完全清楚 , 因此进一步研究 NO抑制乙烯产
生、延缓组织成熟和衰老的分子机理 , 将成为未来研究的重点。
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