全 文 ：© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 　艺 　学 　报 　2006, 33 (6) : 1225～1230
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2006 - 03 - 16; 修回日期 : 2006 - 06 - 14
基金项目 : 国家自然科学基金资助项目 (30170645)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: srguo@ njau1edu1cn)
嫁接对低氧胁迫下黄瓜生长和生理代谢的影响
樊怀福　郭世荣 3 　张润花　栗娜娜　崔聪聪　杜长霞
(南京农业大学园艺学院 , 江苏南京 210095)
摘 　要 : 采用营养液水培 , 以丝瓜为砧木 , 研究了嫁接对黄瓜植株生长、生理代谢和低氧耐性的影响。
结果表明 , 以丝瓜嫁接黄瓜可明显提高黄瓜植株的低氧耐性 , 在低氧胁迫 8 d后 , 嫁接苗的株高、茎粗、
鲜样质量、干样质量、叶绿素含量、根系活力、超氧化物歧化酶 ( SOD)、过氧化物酶 ( POD )、过氧化氢
酶 (CAT)、抗坏血酸过氧化物酶 (APX)、净光合速率 ( Pn)、胞间 CO2 浓度 (Ci)、气孔导度 ( Gs)、蒸
腾速率 ( Tr) 均显著高于自根苗 , 而根系和叶片中超氧阴离子 (O·2 ) 产生速率显著低于自根苗。表明嫁接
可明显提高黄瓜植株的低氧耐性 , 耐低氧性的提高与嫁接苗植株较高的抗氧化能力和光合速率密切相关。
关键词 : 黄瓜 ; 嫁接 ; 低氧胁迫 ; 活性氧 ; 光合特性
中图分类号 : S 64212　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2006) 0621225206
Effects of Grafting on Growth and Physiolog ica l M etabolism in Cucum ber
Seedlings under Hypox ia Stress
Fan Huaifu, Guo Shirong3 , Zhang Runhua, L i Nana, Cui Congcong, and Du Changxia
(College of Horticulture, N an jing A gricu ltura l U niversity, N an jing, J iangsu 210095, Ch ina)
Abstract: Effects of grafting on growth, physiological metabolism and hypoxia tolerance were studied in
cucumber (Cucum is sa tivus L. ) grafted on smooth luffa (L uffa cy lindrica Roem. ) and grown in nutrient solu2
tion. The results showed that grafting significantly increased hypoxia tolerance of grafted cucumber seedlings.
Plant height, stem thickness, fresh mass, dry mass of grafted seedlings and the activity of SOD , POD , CAT
and APX in both leaves and roots of grafted seedlingswere markedly higher than those grown on own2roots after
8 days of hydroponic hypoxia stress. Sim ilarly, root activity, the content of chlorophyll, net photosynthetic
rate, stomatal conductance, intercellular CO2 concentration and transp iration rate were significantly higher
than those grown on own2roots under hypoxia stress. However, the rate of O·2 p roduction of grafted seedlings
was lower than that grown on own2roots after 8 days of hydroponic hypoxia stress. The higher levels of antioxi2
dation and higher photosynthetic rate may be involved in higher hypoxia tolerance of grafted seedlings.
Key words: Cucumber; Graft; Hypoxia stress; Reactive oxygen; Photosynthetic characteristics
无土栽培技术的广泛采用是现代设施蔬菜发展的趋势之一 , 但在生产实践中 , 常常由于水培营养
液溶氧浓度低、根系耗氧快、基质培根垫的形成使根系供氧状况恶化 , 形成根际低氧逆境 , 对栽培作
物生长发育、生理代谢等产生不利影响。因此无土栽培的关键在于如何解决好介质中供液与供氧的矛
盾〔1〕。据 FAO及国际土壤研究会估算 , 水分过多的土壤约占 12%。低氧胁迫已成为影响植物生长的
重要逆境因子之一〔2, 3〕, 是目前逆境生理研究的热点之一。
黄瓜 (Cucum is sa tivus L. ) 是无土栽培的主栽蔬菜作物之一 , 具有喜温不耐高温 , 喜湿不耐涝的
特点。利用嫁接换根栽培可提高黄瓜的耐低温〔4〕、耐盐〔5〕、吸水〔6〕、吸肥〔7〕和抗病虫害能力〔8〕, 以
黑籽南瓜嫁接黄瓜已在生产上广泛应用 , 但在湿度大的环境中 , 南瓜根系会发生沤根〔9〕。丝瓜
(L uffa cy lindrica Roem. ) 起源于亚洲南部热带多雨地区 , 在瓜类中耐潮湿能力最强。但有关丝瓜嫁接
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园 　　艺 　　学 　　报 33卷
提高黄瓜低氧耐性的研究未见报道。
作者利用丝瓜做砧木和黄瓜进行嫁接 , 研究嫁接对根际低氧胁迫下黄瓜植株生长、根系活力、叶
绿素含量、活性氧代谢、光合特性的影响 , 探讨丝瓜嫁接提高黄瓜低氧耐性的生理机制 , 为实际应用
提供理论依据。
1　材料与方法
111　材料及处理
黄瓜接穗为不耐低氧的品种 ‘中农 8号 ’, 4个丝瓜砧木分别为 ‘蛇形丝瓜 ’、‘江蔬 1号 ’、‘早
杂 2号 ’和 ‘白肉丝瓜 ’。
试验于 2005年 4～6月在南京农业大学玻璃温室内进行。待砧木长到一叶一心、接穗子叶展平时
进行嫁接 , 采用劈接法。待幼苗长到三叶一心时 , 选长势一致的幼苗定植于盛有 20 L营养液的塑料
周转箱中 , 营养液采用山崎黄瓜专用配方。预培养 2 d后 , 开始低氧处理。
试验分两个阶段进行。阶段 Ⅰ (砧木的筛选 ) : 所设处理分别为 ‘中农 8号 ’自根苗的通气对
照、低氧对照、中农 8号 4种嫁接苗 (均低氧 ) , 低氧处理用溶氧调节仪 (美国 QUANTUM 公司生
产 , Q25型 ) 控制营养液溶氧浓度 ( dissolved oxygen, DO ) 在 (1 ±012) mg·L - 1 ; 通气对照用气泵
正常通气 (40 m in·h - 1 ) , 维持 DO值在 810～815 mg·L - 1。处理 8 d后 , 测定幼苗的株高、茎粗、
鲜样质量、干样质量。
阶段 Ⅱ (生理测定 ) : 所设处理为 ‘中农 8号 ’自根苗 (低氧对照 )、中农 8号与白肉丝瓜嫁接
苗 (低氧 ) , 在低氧处理前 (0 d) 和处理后 (8 d) 取根系和生长点下第 2片展开真叶测定各项生理
指标。
每水箱 (小区 ) 栽培 12株 , 每次取样 3～5株 , 试验设 3次重复。
112　测定
用直尺和游标卡尺测量株高 (茎基部到生长点 )、茎粗 (茎基部 ) : 取单株鲜样先用自来水冲洗
2～3次 , 再用蒸馏水冲洗 2次 , 用吸水纸吸干后称量鲜样质量 , 105℃杀青 15 m in, 75℃烘干至恒
重 , 称干样质量。
根系活力采用 TTC还原法〔10〕测定。
叶绿素含量采用丙酮乙醇混合液法〔11〕测定。
超氧化物歧化酶 ( SOD ) 活性采用 Giannopolitis等〔12〕的方法 , 过氧化物酶 ( POD ) 活性按曾
韶西等〔13〕的方法 , 过氧化氢酶 ( CAT) 活性采用 Dhindsa等〔14〕的方法 , 抗坏血酸过氧化物酶
(APX) 采用 Nakano等〔15〕的方法测定。超氧阴离子 (O·2 ) 产生速率按照王爱国等〔16〕的方法测定。
用便携式光合测定仪 (6400型 , 美国 L i2Cor公司 ) 测定生长点下第 2片展开真叶的净光合速率
( Pn)、气孔导度 ( Gs)、胞间二氧化碳浓度 (Ci)、蒸腾速率 ( Tr) , 测定条件为 : 光强 800μmol·
m
- 2 ·s- 1 , CO2 气体采自相对稳定的 3～4 m高的空气层 , 叶室温度为 25℃。
用 SAS软件进行单因素方差分析 , 并对平均数用 Duncanpis新复极差法进行多重比较。
2　结果与分析
211　嫁接对植株生长的影响
由表 1可知 , 低氧胁迫处理后 8 d, 显著抑制了黄瓜自根苗的生长 , 而嫁接苗受抑制程度显著降
低 , 表现出较强的耐低氧特性。中农 8号 +白肉丝瓜、中农 8号 +早杂 2号、中农 8号 +江蔬 1号、
中农 8号 +蛇形丝瓜的株高依次为低氧条件下自根苗的 167%、155%、151%、133% , 茎粗依次为
139%、119%、114%、 114% , 鲜样质量依次为 173%、161%、 153%、149% , 干样质量依次为
147%、143%、140%、138%。综合比较各生长指标 , 以白肉丝瓜为砧木的嫁接苗表现最好。
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　6期 樊怀福等 : 嫁接对低氧胁迫下黄瓜生长和生理代谢的影响 　
表 1　嫁接对低氧胁迫下黄瓜植株生长的影响
Table 1　Effects of grafting on plan t growth of cucum ber seedlings under hypox ia stress
处理
Treatment
植株
Plant
株高 Plant
height( cm)
茎粗 Stem
thickness(mm)
鲜样质量
Fresh mass( g)
干样质量
D ry mass( g)
通气 Aerate 中农 8号 Zhongnong 8 4915a 6178b 19138a 1170a
低氧 Hypoxia 中农 8号 Zhongnong 8 2715e 5108e 11131c 1116e
中农 8号 +白肉丝瓜 Zhongnong 8 +Bairou luffa 4610b 7104a 19156a 1170a
中农 8号 +早杂 2号 Zhongnong 8 + Zaoza 2 4215c 6103c 18119ab 1165b
中农 8号 +江蔬 1号 Zhongnong 8 + J iangshu 1 4115c 5179d 17134b 1162c
中农 8号 +蛇形丝瓜 Zhongnong 8 + Shexing luffa 3615d 5181d 16181b 1160d
　　注 : 同列数值不同字母表示差异达 5%显著水平。
Note: D ifferent letters within the same column indicate significant difference at 5% level.
212　嫁接对植株活性氧代谢的影响
由表 2可知 , 低氧胁迫前嫁接苗的 SOD、POD、CAT、APX活性均显著高于自根苗 , 低氧胁迫 8
d后 , 嫁接苗和自根苗叶、根内的 SOD、POD、CAT活性均降低 , 其中在叶片中 SOD活性和根中 CAT
活性下降幅度最大 , 而 APX活性升高 , 但嫁接苗各种保护酶活性仍显著高于自根苗 , 叶片和根中
SOD、POD、CAT、APX 活性分别为自根苗的 117%、 139%、 158%、 127% 和 133%、 106%、
178%、140%。
O·2 伤害植物的机理之一在于参与启动膜脂过氧化或膜脂脱脂作用。从表 2可以看出 , 在低氧胁
迫前 , 嫁接苗与自根苗叶和根中的 O·2 产生速率差异不显著 , 在低氧胁迫 8 d后 , 嫁接苗与自根苗叶
和根中的 O·2 产生速率有显著升高 , 分别为胁迫前的 3120、3172倍和 6187、8152倍 , 但嫁接苗的 O·2
产生速率不论叶片还是根系均显著低于自根苗 , 表明嫁接苗受低氧胁迫伤害的程度较轻。
表 2　嫁接对低氧胁迫下黄瓜植株活性氧代谢的影响
Table 2　Effects of grafting on reactive oxygen m etabolism of cucum ber seedlings under hypox ia stress
处理
Treatment
天数
Days
嫁接
Graft
SOD
(U·g - 1 FM)
叶片
Leaf
根系
Root
POD
(U·g - 1 FM)
叶片
Leaf
根系
Root
CAT
(U·g - 1 FM)
叶片
Leaf
根系
Root
APX (A sAμmol
·s - 1 ·g - 1 FM)
叶片
Leaf
根系
Root
O·2 ( nmol·
m in - 1 ·g - 1 FM)
叶片
Leaf
根系
Root
0 中农 8号 Zhongnong 8 251166b 324106b 40123b 213167b 276188b 38181b 18121b 7154b 11104a 8175a
中农 8号 +白肉丝瓜
Zhongnong 8 +Bairou luffa
273145a
　
353187a
　
55121a
　
226125a
　
309162a
　
42104a
　
25171a
　
10171a
　
9169a
　
8112a
　
8 中农 8号 Zhongnong 8 144140b 156140b 31133b 150191b 177172b 10183b 41179b 20136b 41103a 74151a
中农 8号 +白肉丝瓜
Zhongnong 8 +Bairou luffa
168178a
　
208116a
　
43162a
　
159178a
　
279129a
　
19126a
　
53104a
　
28139a
　
31103b
　
55167b
　
　　注 : 同列数值不同字母表示差异达 5%显著水平。
Note: D ifferent letters within the same column indicate significant difference at 5% level.
213　嫁接对根系活力、叶片叶绿素含量和光合特性的影响
根系活力直接影响植株的生长状况。由表 3可知 , 嫁接苗与自根苗根系活力相比较 , 嫁接苗优势
明显 , 不论是在胁迫前还是低氧胁迫 8 d后 , 嫁接苗的根系活力都显著高于自根苗 , 低氧胁迫 0 d时
为自根苗的 12816% , 低氧胁迫 8 d后为自根苗的 16313%。
从表 3可以看出 , 低氧胁迫前嫁接苗的 Chl. a、Chl. b、Chl. ( a + b) 含量均显著高于自根苗 ,
低氧胁迫 8 d后 , 两处理叶绿素含量均下降 , 但嫁接苗各种叶绿素含量仍显著高于自根苗 ; 低氧胁迫
前 , 嫁接苗的 Pn、Gs、Ci、Tr显著高于自根苗。
低氧胁迫 8 d后 , 两者的各项光合指标均下降 , 但嫁接苗仍显著高于自根苗 , Pn、Gs、Ci、Tr分
别为自根苗的 1194、1173、1166和 2131倍。
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表 3　嫁接对低氧胁迫下黄瓜植株根系活力、叶绿素含量和光合特性的影响
Table 3　Effects of grafting on root activ ity, content of chlorophyll and photosynthetic characteristics of cucumber seedlings under hypoxia stress
处理 Treatment
天数
Days
嫁接
Graft
根系活力
Root activity(mg·
h - 1 ·g - 1 FM)
叶绿素 Chl. (mg·g - 1 FM)
a b a + b
Pn
(μmol·
m
- 2 ·s - 1 )
Gs
(μmol·
m
- 2 ·s - 1 )
Ci
(μL·
L - 1 )
Tr
(μmol·
m
- 2 ·s - 1 )
0 中农 8号 Zhongnong 8 01042b 11170b 3180b 15149b 15173b 0154b 250133b 5117b
中农 8号 +白肉丝瓜
Zhongnong 8 +Bairou luffa
01054a
　
14160a
　
5166a
　
20125a
　
22110a
　
0161a
　
315133a
　
6176a
　
8 中农 8号 Zhongnong 8 01030b 10135b 2199b 13134b 7130b 0115b 141133b 1170b
中农 8号 +白肉丝瓜
Zhongnong 8 +Bairou luffa
01049a
　
13191a
　
4127a
　
18118a
　
14120a
　
0126a
　
234100a
　
3193a
　
　　注 : 同列数值不同字母表示差异达 5%显著水平。
Note: D ifferent letters within the same column indicate significant difference at 5% level.
3　讨论
311　丝瓜嫁接可促进黄瓜植株生长 , 增强植株低氧耐性
嫁接换根可提高叶片叶绿素含量和光合速率 , 对水分和氮、磷、钾等矿质营养的吸收能力增强 ,
促进植株生长。本试验丝瓜嫁接后 , 嫁接苗发达的根系和根系活力的提高 , 增强了植株生长势 , 减少
了活性氧等对植株地上部叶片造成的伤害 , 促进黄瓜植株生长 ; 而嫁接苗叶片中较高的叶绿素含量和
光合速率使得地上部干物质积累量增高 , 为根系的生长提供了充足的有机物质。
低氧胁迫明显抑制植物的生长发育 , 在 1～2 mg·L - 1溶存氧条件下 , 番茄整株干物质含量下降
50%左右〔17〕。本试验结果可以看出 , 低氧胁迫下黄瓜植株生长同样受到显著抑制 , 株高和鲜样质量
仅为对照的 5516%和 5814% , 但丝瓜嫁接苗的株高、茎粗、鲜样质量和干样质量显著提高 , 表明嫁
接可显著提高黄瓜植株的低氧耐性。在 4个丝瓜砧木中 , 以白肉丝瓜嫁接苗表现最好。
312　丝瓜嫁接提高植株耐低氧性的生理基础
低氧胁迫下 , 嫁接苗比自根苗具有较高的根系活力 (即琥珀酸脱氢酶的活性 )。琥珀酸脱氢酶是
三羧酸循环中的重要酶 , 较高的活性说明根系的代谢水平高 , 有利于维持根系相对稳定的吸收功能 ,
可为植株生理代谢和生长发育提供充足的物质基础 , 是嫁接苗耐低氧性较强的重要生理基础之一。
大量研究表明 , 环境污染、低温、干旱等逆境以及植物体的衰老、损伤均涉及到活性氧的伤害问
题 , 这些活性氧对膜、光合器官及许多生物功能分子均有破坏作用〔18〕。SOD、POD、CAT、APX等是
植物体内主要的抗氧化酶 , 正常条件下 , 植物体活性氧产生与消除之间处于动态平衡之中 , 但是低氧
胁迫阻断了植物线粒体电子传递 , 有害的 Fe2 + 、Cu2 + 等低价离子过剩〔19〕, 这些因素促进了 O·2 、
H2 O2 等活性氧的产生 , 引起膜脂过氧化和脱酰化作用 , 细胞膜的结构和功能遭到破坏〔20〕, 而且活性
氧与蛋白质、核酸等活性大分子物质交联 , 干扰细胞正常的生理代谢 , 对植物体造成伤害〔21〕, 影响
植物体活性氧代谢系统的动态平衡。本试验研究结果表明 , 黄瓜嫁接苗叶片和根系的 SOD、 POD、
CAT、APX活性均显著高于自根苗 , 说明清除活性氧的能力增强 , O·2 的产生速率嫁接苗要低于自根
苗 , 说明其体内活性氧清除系统受到的伤害小于自根苗 , 遭到的氧化胁迫较小。因此 , 抗氧化酶活性
的提高是嫁接苗耐低氧较强的又一重要生理基础。
低氧胁迫使植物叶片蛋白质、叶绿素、类胡萝卜素含量降低〔22〕, 叶绿体淀粉粒大量降解〔23〕, 叶
片的气孔扩散阻力增加 , Gs降低 , 吸收 CO2 减少 , 导致植物 Pn和净同化率降低〔24〕。本研究中 , 低
氧胁迫 8 d后 , 自根苗和嫁接苗的 Pn、Gs、Ci、Tr均下降 , 气孔限制是主要的原因 , 但嫁接苗的各
项光合指标均显著高于自根苗 , 嫁接苗比自根苗较高的 Pn是其在低氧条件下仍有较高生物学产量的
生理基础 ; 同时 , 嫁接苗在低氧胁迫下较自根苗具有较高的叶绿素含量也说明了嫁接苗有较高的转化
光能的基础 , 较高的光合速率正是其真实的反映。
综上所述 , 丝瓜嫁接显著缓解了低氧胁迫对黄瓜幼苗生长的抑制 , 嫁接苗较高的根系活力、抗氧
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　6期 樊怀福等 : 嫁接对低氧胁迫下黄瓜生长和生理代谢的影响 　
化酶活性、叶绿素含量和光合速率等是其低氧耐性较强的重要生理基础。
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收稿日期 : 2006 - 01 - 10; 修回日期 : 2006 - 08 - 07
基金项目 : 甘肃省教育厅资助项目 (028201)
加工型甜椒不同品种硝酸盐含量的差异
殷学贵 1, 2 　王勤礼 2 　陈修斌 2 　鄂利峰 2 　刘玉环 2
(1 广东海洋大学农学院 , 广东湛江 524088; 2 河西学院园艺系 , 甘肃张掖 734000)
Var ia tion Ana lysis on N itra te Con ten t of P im ien to Su itable for Processing
between D ifferen t Genotypes
Yin Xuegui1, 2 , W ang Q inli2 , Chen Xiubin2 , E L ifeng2 , and L iu Yuhuan2
(1A gronom y College of Guangdong O cean U niversity, Zhanjiang, Guangdong 524088, China; 2D epartm ent of Horticulture, Hex i
U niversity, Zhangye, Gansu 734000, China)
关键词 : 辣椒 ; 品种 ; 硝酸盐
中图分类号 : S 64113　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2006) 0621230201
对不同加工型甜椒硝酸盐含量的差异进行研究 , 可为研究其硝酸盐含量遗传规律和选育低硝酸盐含量品种提供依
据。收集了国内外 28份加工型甜椒品种 (自交系 ) , 随机区组排列 , 3次重复 , 小区面积 6 m2 , 行距 015 m, 株距 013
m, 双株定植。硝酸盐含量采用磺基水杨酸比色法测定。2004年 9月 10日 8∶00～8∶30取样 , 每小区取 3个样点 , 每
个样随机取 10个果混合取样测定 , 求平均值。
结果显示 , 不同试材间硝酸盐含量 (表 1) 存在广泛变异。28份试材硝酸盐含量的平均值为 66141 mg·kg- 1 , 标
准差为 24193 mg·kg- 1 , 变异系数 35156%。自交系 HYZ21硝酸盐含量最高 , 达 91 mg·kg- 1 , 自交系 HYZ27硝酸盐
含量最低 , 仅为 10116 mg·kg- 1 , 极差达 80184 mg·kg- 1。方差分析结果表明 , 硝酸盐含量在品种间存在极显著差
异。
表 1　加工型甜椒不同品种 (自交系 ) 硝酸盐含量
Table 1　N itra te con ten t in d ifferen t var ieties ( self ing line) (mg·kg - 1 )
品种 Variety 硝酸盐 N itrate 品种 Variety 硝酸盐 N itrate
HYZ21 91100 aA HYZ215 63179 bcBCD
HYZ22 32154 ghiFGH IJ HYZ216 59100 bcdCDE
HYZ23 27138 hijH IJK HYZ217 10116 kK
HYZ24 47100 defgDEFGH HYZ218 32185 fghiFGH IJ
HYZ25 24100 hijk IJK HYZ219 51132 cdeCDEFG
HYZ26 70100 bBC 朝研 11号 Chaoyan 11 17167 ijk IJK
HYZ27 90127 aA 朝研 12号 Chaoyan 12 10167 kK
HYZ28 32168 ghiFGH IJ 农发 Nongfa 46167 defgDEFGH
HYZ29 67119 bBCD 美国大圆椒 Meiguo Dayuanjiao 32167 ghiFGH IJ
HYZ210 67150 bBCD 特大甜王 Teda Tianwang 12100 jkJK
HYZ211 84121 aAB 沈研 10号 Shenyan 10 27100 hijH IJK
HYZ212 46106 defgDEFGH 茄门甜椒 Q iemen Pim iento 46100 defgDEFGH
HYZ213 29167 hiGH IJK 德国 6号 Germeny 6 39100 efghEFGH I
HYZ214 54141 bcdeCDEF 宝大甜椒 Baoda Pim iento 49100 cdefgCDEFGH
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