全 文 ：© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 艺 学 报 2006, 33 (5) : 979～984
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2005 - 11 - 24; 修回日期 : 2006 - 05 - 15
基金项目 : 江苏省科技攻关项目 (BE200132624) ; 江苏省重大科技攻关招标项目 (BE2002304)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: zpzx@ njau1edu1cn)
白菜耐光氧化能力鉴定及其与活性氧代谢关系的研究
黄 俊 吴 震 3 郭世荣
(南京农业大学园艺学院 , 江苏南京 210095)
摘 要 : 采用人工光氧化技术对 30个常见白菜栽培品种进行光氧化处理 , 以总叶绿素存留率作为评价
指标 , 利用系统聚类分析将供试品种划分为 5个级别 (1～5级 )。其中耐光氧化能力强的品种有青优 4号、
暑绿、抗热 605、绿扬青、矮抗 6号、华王 ; 不耐光氧化的品种有四倍体矮脚黄、绿星。在此基础上 , 以
耐光氧化品种抗热 605与不耐光氧化品种绿星为材料 , 研究了光氧化过程中活性氧代谢的特征。结果表明 :
在光氧化条件下 , 白菜叶片内的抗氧化酶 SOD、POD、CAT、APX活性受光氧化诱导升高 , 但光氧化敏感
性品种绿星的酶活性很快下降 , 耐光氧化品种抗热 605的酶活持续保持在较高的水平。因此 , 绿星的 O·2
生成速率、H2O2 含量及 MDA的积累量均高于抗热 605, 最终导致品种绿星在光氧化下总叶绿素存留率低。
表明抗热 605植株内较高的抗氧化酶活性对提高耐光氧化能力起了重要作用。
关键词 : 白菜 ; 光氧化 ; 活性氧代谢 ; 抗氧化酶
中图分类号 : S 63413 文献标识码 : A 文章编号 : 05132353X (2006) 0520979206
Iden tif ica tion of Photoox ida tion Tolerance and Its rela tion sh ip w ith M etabo2
lism of Reactive O xygen Spec ies in Pak2cho i
Huang Jun, W u Zhen3 , and Guo Shirong
(College of Horticulture, N an jing A gricu ltura l U niversity, N an jing, J iangsu 210095, China)
Abstract: Thirty cultivars of pak2choi (B rassica cam pestris ssp. ch inensisMakino) were divided into five
grades according to their photooxidation tolerance by the residual content of total chlorophylls under artificial
photooxidation condition, where the tolerant ones included Q ingyou 4, Shulü, Kangre 605, Lüyang Q ing, A i2
kang 6 and Huawang, and the suscep tible oneswere Lüxing and A ijiao Huang. In order to study the characteris2
tics of reactive oxygen metabolism between pak2chio varietieswith different photooxidation tolerance, Kangre 605
and Lüxing were used to compare the differences in the paper. The results showed that the activities of antioxi2
dant enzymes including superoxide dismutase ( SOD) , peroxidase ( POD) , catalase (CAT) and ascorbate per2
oxidase (APX) in the two cultivars were induced at the beginning of photooxidation stress, and then decreased
in the sensitive Lüxing, but that of the tolerant Kangre 605 continued to keep at a higher levels. Additionally,
the O·2 p roduction rate and the content of H2O2 and malondialdehyde (MDA) in Lüxing were higher than that in
Kangre 605, which m ight be the cause leading to a lower level of chlorophylls. These results suggested that high2
er antioxidant enzyme activities p layed an important role in Kangre 605 against photooxidation stress.
Key words: Pak2choi; Photooxidation; Reactive oxygen species; Antioxidant enzymes
在强光下 , 植物光合作用过程中过剩的光能得不到有效排散 , Calvin循环受到障碍 , 通过 Mehler
反应形成活性氧。当产生的活性氧不能被及时清除时 , PSⅠ、PSⅡ反应中心及 QB 蛋白会受到伤害 ,
产生光抑制。严重时活性氧分子会导致膜脂过氧化 , 叶绿素大量损失 , 产生光氧化现象〔1〕。植物在
长期进化过程中 , 形成了对强光逆境的适应和防御能力 , 其中抗氧化物质如类胡萝卜素、谷胱甘肽、
抗坏血酸 , 抗氧化酶如超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶、抗坏血酸过氧化酶等都能有效地
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园 艺 学 报 33卷
清除活性氧 , 避免光合机构受到光氧化伤害 , 形成对强光逆境的耐受性。
白菜 (B rassica cam pestris ssp. ch inensis Makino) 原产于我国 , 又称不结球白菜、小白菜、青菜、
油菜等。白菜在夏季高温强光下栽培 , 品质变差 , 产量不稳定 , 其主要原因是现有品种对高温强光的
耐性较差。但目前仅有少量关于白菜耐高温方面的研究〔2, 3〕, 有关耐强光的研究还未见报道。本研究
探讨白菜耐光氧化与膜质过氧化之间的关系 , 为揭示白菜耐强光机理和为其耐强光育种提供依据。
1 材料与方法
材料为我国南方常见的 30个白菜栽培品种 (表 1) , 2004年 10月 12日播于芦苇末和蛭石比例为
2∶1的复合基质中 , 常规管理。待其长至四叶一心时 , 取植株最大功能叶 (第 4叶位 ) 进行人工光氧
化处理〔4〕。即将离体叶片平置于白瓷盘中 (23 cm ×17 cm) 用透明玻璃板压住 , 然后注满去离子水 ,
以镝灯照射。通过改变镝灯与材料之间的距离 , 使叶片接受的光强在 1 000μmol·m - 2 · s- 1左右
(L i26400光合仪的光量子传感器测定 )。通过不断换水 , 使水温保持在 30℃左右。该温度下水中 CO2
低于 5μmol·L - 1 , O2 含量低于 350μmol·L - 1〔5〕。处理 6 d后 , 以叶片总叶绿素含量的存留率为指
标鉴定白菜品种耐光氧化能力 , 同时对叶片进行拍照 , 记录颜色变化。
对光氧化处理前和处理后的叶片 , 以 96%的乙醇避光浸提 48 h, 用 UV2160分光光度计测定吸光
值 , 计算总叶绿素含量。利用 SPSS1115统计软件的分层聚类分析程序 , 以总叶绿素存留率 ( % ) 为
耐光氧化能力指标 , 以欧氏距离 ( Euclidean distance) 作为类间的距离 , 用类间平均链锁法 (Be2
tween2group s linkage) 对白菜品种进行聚类分析 , 划分不同耐光氧化级别。根据聚类分析结果 , 选择
耐光氧化能力强的品种 ‘抗热 605’和弱的品种 ‘绿星 ’进行光氧化处理 , 测定处理过程中的超氧
阴离子 (O·2 ) 生成速率〔6〕, 过氧化氢 ( H2 O2 )〔7〕和丙二醛 (MDA )〔8〕含量 , 超氧化物歧化酶
( SOD)〔9〕、过氧化物酶 ( POD)〔10〕、过氧化氢酶 (CAT)〔11〕和抗坏血酸过氧化物酶 (APX) 活性〔12〕。
表 1 30个白菜品种的基本情况
Table 1 Character istics of 30 cultivars of pak2ch io
编号
No.
品种
Cultivar
梗色
Peduncle
栽培特性
Characteristic of growth
编号
No.
品种
Cultivar
梗色
Peduncle
栽培特性
Characteristic of growth
1 绿优 Lüyou 绿 Green 四季栽培 Yearly cultivation 15 五月慢 W uyue M an 绿 Green 耐寒 Chill tolerant
2 青优 4号 Q ingyou 4 绿 Green 四季栽培 Yearly cultivation 16 上海青 Shanghai Q ing 绿 Green 耐寒 Chill tolerant
3 热优 1号 Reyou 1 白 W hite 耐热 Hot tolerant 17 四月白 Siyue Bai 白 W hite 耐寒 Chill tolerant
4 寒笑 Hanxiao 绿 Green 耐寒 Chill tolerant 18 碧玉 B iyu 绿 Green 四季栽培 Yearly cultivation
5 暑绿 Shulü 绿 Green 耐热 Hot tolerant 19 申宝青二号 Shenbao Q ing 2 绿 Green 耐寒 Chill tolerant
6 四月慢 Siyue M an 绿 Green 耐寒 Chill tolerant 20 七宝特矮青 绿 Green 四季栽培
7 四倍体矮脚黄 白 W hite 耐寒 Chill tolerant Q ibao Teai Q ing Yearly cultivation
Tetrap loid A ijiao Huang 21 雅抗 Yakang 绿 Green 耐热 Hot tolerant
8 矮脚黄 A ijiao Huang 白 W hite 耐寒 Chill tolerant 22 绿扬青 Lüyang Q ing 绿 Green 耐寒 Chill tolerant
9 正大抗热青 3号 绿 Green 耐热 Hot tolerant 23 东洋青 1号 Dongyang Q ing 1 绿 Green 耐热 Hot tolerant
Zhengda Kangre Q ing 3 24 秀玉 Xiuyu 绿 Green 耐热 Hot tolerant
10 热优 2号 Reyou 2 白 W hite 耐热 Hot tolerant 25 五峰 W ufeng 绿 Green 耐热 Hot tolerant
11 抗热 605 Kangre 605 绿 Green 耐热 Hot tolerant 26 矮王 A iwang 绿 Green 四季栽培 Yearly cultivation
12 苏州青 Suzhou Q ing 绿 Green 耐寒 Chill tolerant 27 小矮人 Xiaoai Ren 绿 Green 耐热 Hot tolerant
13 上海矮抗青 绿 Green 耐寒 Chill tolerant 28 矮抗 6号 A ikang 6 白 W hite 耐热 Hot tolerant
Shanghai A ikang Q ing 29 华王 Huawang 绿 Green 耐热 Hot tolerant
14 绿星 Lüxing 绿 Green 四季栽培 Yearly cultivation 30 早生华京 Zaosheng Huajing 绿 Green 耐热 Hot tolerant
2 结果与分析
211 白菜叶片光氧化特征
从表 2和图 1可看出 , 经光氧化处理后 , 品种间的总叶绿素存留率差异极显著 ( P < 0101) , 其中
青优 4号、矮抗 6号、抗热 605等品种总叶绿素存留率较高 , 没有形成明显的白斑 , 仅有叶色变浅的
现象 , 而四倍体矮脚黄和绿星的总叶绿素存留率较低 , 叶片全部漂白。
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5期 黄 俊等 : 白菜耐光氧化能力鉴定及其与活性氧化谢关系的研究
表 2 光氧化对 30个白菜品种总叶绿素含量的影响
Table 2 Effects of photoox ida tion on chlorophyll con ten t in 30 cultivars of pak2ch io
编号
Code
含量 Content(mg·g - 1 FM)
处理前
Before
处理后
After
存留率
Residual
( % )
编号
Code
含量 Content(mg·g - 1 FM)
处理前
Before
处理后
After
存留率
Residual
( % )
编号
Code
含量 Content(mg·g - 1 FM)
处理前
Before
处理后
After
存留率
Residual
( % )
1 1180 1116 6413 11 1151 1117 7718 21 1166 0179 4714
2 2108 1169 8112 12 2106 1130 6313 22 2167 2104 7614
3 1165 0154 3215 13 1176 0136 2012 23 1164 0178 4717
4 1181 0164 3513 14 1163 0113 811 24 1176 0146 2613
5 2103 1157 7711 15 1180 0145 2510 25 1144 0192 6412
6 2103 1136 6712 16 1165 0131 1815 26 1160 0183 5211
7 1182 0105 215 17 1165 0180 4814 27 1138 0187 6314
8 1171 0154 3113 18 1165 0183 5015 28 1167 1132 7911
9 1160 1105 6517 19 1172 0185 4915 29 1183 1141 7712
10 1109 0169 6312 20 1171 0153 3111 30 1145 0174 5018
注 : 编号 1～30的品种名见表 1。下同。Note: Cultivar codes are the same as that in Table1. The same below.
图 1 白菜处理 6 d后不同光氧化级别的症状
F ig. 1 Sym ptom s w ith d ifferen t grades in pak2cho i after photoox ida tion trea tm en t for 6 days
212 白菜耐光氧化能力的聚类分析
通过对光氧化处理后各品种叶片总叶绿素含
量存留率进行系统聚类分析 (图 2) , 并按总叶绿
素含量存留率高为耐光氧化性强 , 总叶绿素含量
存留率低为耐光氧化性弱来判断 , 将供试品种分
为 5类 , 按耐光氧化性由强到弱依次为第 Ⅰ类、
第 Ⅱ类、第 Ⅲ类、第 Ⅳ类、第 Ⅴ类。其中属第 Ⅰ
类品种有 6个 (青优 4号、暑绿、抗热 605、绿
扬青、矮抗 6号、华王 ) , 占 20% ; 第 Ⅱ类品种
有 7个 (绿优、四月慢、正大抗热青 3号、热优
2号、苏州青、五峰、小矮人 ) , 占 2313% ; 第 Ⅲ
类品种有 7个 (四月白、碧玉、申宝青二号、雅
抗、东洋青 1号、矮王、早生华京 ) , 占 2313% ;
第 Ⅳ类品种有 8个 (热优 1号、寒笑、矮脚黄、
上海矮抗青、五月慢、上海青、七宝特矮青、秀
图 2 30个白菜品种耐光氧化性分级聚类图
F ig. 2 C la ssif ied cluster d iagram of phtoox ida tive
tolerance in 30 cultivars of pak2cho i
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玉 ) , 占 2617% ; 第 Ⅴ类品种有 2个 (四倍体矮脚黄、绿星 ) , 占 617%。根据品种特性 , 对光氧化
较敏感的 10个品种 (4～5级 ) 大多属于适合秋冬及早春栽培的耐寒品种。
213 光氧化对两个白菜品种 O·2 和 H2 O2 的影响
从图 3可以看出 , 光氧化处理过程中 , 耐光氧化能力不同的两个品种的 O·2 生成速率变化趋势相
似 , 随处理时间延长逐渐提高 , 均至第 4天达最高峰 , 此后开始下降 , 从处理第 2天开始 , 不耐光氧
化品种绿星高于耐光氧化品种抗热 605 ( P < 0105)。
两品种 H2 O2 含量随处理天数增加而呈上升趋势 , 品种绿星的峰值出现在第 5天 , 随后略有下
降 , 品种抗热 605始终平缓上升 , 从处理第 2天开始 , 绿星高于抗热 605 ( P < 0101)。
图 3 光氧化对两个品种白菜叶片的 O·2 生成速率和 H2O 2 含量的影响
F ig. 3 Effects of phtoox ida tion O·2 genera tion ra te and H2O 2 con ten t of two pak2cho i cultivars
214 光氧化对两个白菜品种叶绿素和 MDA含量的影响
从图 4可以看出 , 在光氧化条件下 , 两品种的总叶绿素含量均呈下降趋势 , 在处理后 2 d内下降
幅度较平缓 , 从第 3天开始两品种差异逐渐加大 , 第 4天则达到极显著差异 ( P < 0101) , 品种绿星
的叶绿素含量急剧下降 , 发生严重的光氧化现象。
从光氧化处理过程中 MDA的含量变化可以看出 , 绿星品种上升较快 , 在第 3天达到最高峰 , 随
后稳定在较高的水平 ; 而抗热 605上升较缓 , 从处理第 2天开始显著低于绿星 ( P < 0105)。说明不
耐光氧化品种绿星的膜伤害较严重 , 而耐光氧化品种抗热 605的膜结构受到的伤害较轻。
图 4 光氧化对两个品种白菜叶片总叶绿素含量、MDA含量的影响
F ig. 4 Effects phtoox ida tion on the tota l chlorophyll and MDA con ten ts of two pak2cho i cultivars
215 光氧化对白菜叶片 SOD、POD、CAT、APX活性的影响
从图 5看出 , 在处理的初始阶段 , 两品种的 SOD活性差异不显著。随处理时间延长 , 两品种
SOD活性均呈上升趋势 , 绿星的峰值出现在处理后第 1天 , 并显著高于抗热 605 ( P < 0105) , 而抗热
605峰值出现在处理后的第 2天。从处理第 2天开始 , 抗热 605的 SOD活性极显著高于绿星 ( P <
0101)。处理 6 d时绿星的 SOD活性接近于零 , 而抗热 605仅下降 30% , 仍保持较高的水平。
两个品种的 POD、CAT活性变化趋势相似 , POD活性峰值均出现在第 3天 , 抗热 605的 CAT活
性峰值出现在第 3天 , 绿星的 CAT峰值出现在第 2天。从处理后第 1天开始 , 抗热 605的 POD、CAT
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活性便极显著高于绿星 ( P < 0101)。
光氧化处理后 , 两个品种的 APX活性迅速上升 , 处理后第 3天绿星的 APX活性开始下降 , 从处
理后第 2天开始 , 抗热 605极显著高于绿星 ( P < 0101) , 保持在较高水平。
从 4种抗氧化酶的活性变化趋势及幅度可以看出 , 两个耐光氧化能力不同的品种 , 其清除活性氧
能力有显著差异。在光氧化条件下 , 抗热 605的 4种抗氧化酶能保持较高的活性水平 , 表明其有较强
的活性氧清除能力 , 因此对光氧化有较强的耐受性。
图 5 光氧化对两个品种白菜叶片 SOD、POD、CAT、APX活性的影响
F ig. 5 Effects of photoox ida tion on the SOD, POD, CAT, APX activ ities of two pak2cho i cultivars
3 讨论
传统的光氧化鉴定方法是通过强光照结合配气法测定叶片的光合速率下降情况 , 设备要求高 , 操
作复杂 , 不利于广泛使用。因而实践中将叶片置于水中创造低氧、低二氧化碳环境 , 同时进行强光处
理并保持较高温度 , 形成人工光氧化的条件 , 能方便地鉴定植物耐光氧化能力〔13〕。本试验证明这种
人工光氧化鉴定方法在白菜上的应用具有可行性。
本试验发现 , 耐光氧化受梗色影响不大 , 但与温度适应性有关。耐热品种相对较耐光氧化 , 是因
为其大多适宜在高温强光的夏季生长 , 在光能利用和对过剩光能的耗散上有较强的优势。有关低温较
强光照下不同品种耐光氧化特点及机理 , 还需要做进一步研究。
强光逆境下 , 植物体内活性氧积累的同时 , 内源活性氧清除酶活性也会升高 , 其中 SOD催化 O·2
通过歧化反应生成 O2 和 H2O2 , 再由 POD、CAT、APX等分解清除 H2O2 , 从而降低体内活性氧水平。
但在重度和长期的强光逆境胁迫下 , 抗氧化系统会遭到破坏 , ROS无法及时清除而发生积累 , 使叶
绿体受到伤害 , 产生光氧化现象〔1〕。在本研究中 , 品种绿星的 POD、CAT、APX等抗氧化酶在处理
初期具有较高的活性 , 但处理 2～3 d后急剧下降 , 直至完全失去活性 , 导致 H2O2 清除能力较弱 , 而
H2 O2 积累又会抑制 SOD活性 , 使 O·2 积累。同时 , H2 O2 积累还会引起 Harber2W eiss反应发生 , H2 O2
与 O·2 形成更具破坏性的 ·OH, 直接引发脂质过氧化〔14〕, 产生严重的光氧化现象。
Nakano等〔15〕认为 , 在植物叶绿体和细胞质中 , 抗坏血酸 ———谷胱甘肽 (A sA2GSH ) 循环是主要
清除 H2 O2 的系统之一。其中 CAT广泛存在于叶肉细胞 , 如过氧化体、乙醛酸循环体等微体内。APX
则存在于叶绿体、线粒体、乙醛酸循环体和细胞质中。叶绿体是产生 H2 O2 的主要场所 , 因此 , APX
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清除 H2 O2 要比 CAT更直接。试验中发现 , 在光氧化处理开始后 , 抗热 605叶片内的 SOD活性升高 ,
清除由光氧化产生的 O·2 , 在处理 2～3 d后 POD、CAT、APX活性也开始显著升高 , 控制了 H2 O2 的
积累 , 而在处理后期 POD与 APX能维持在较高的活性水平 , 这对 H2 O2 的清除尤为重要。耐与不耐
光氧化品种在抗氧化酶活性上的差异主要是在光氧化逆境下。耐光氧化品种抗热 605在初期以 SOD
保持较高的活性水平 , 中后期以 APX为主的 H2 O2 清除酶保持较高的活性水平 , 使 O·2 、H2O2 及 MDA
持续保持较低水平 , 从而有效地保护叶绿体不受伤害 , 因此具有较高的耐光氧化性。
本研究将供试品种按耐光氧化能力分为 5类 , 其中第 Ⅰ、Ⅱ类耐光氧化能力较强 , 包括青优 4
号、暑绿、抗热 605、绿扬青、矮抗 6号、华王等品种 , 可以作为夏季强光高温条件下的栽培品种。
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