全 文 ：园 艺 学 报 2008, 35 ( 5): 765- 771
Ac taH orticu lturae Sin ica
收稿日期: 2008- 01- 02; 修回日期: 2008- 04- 10
基金项目: 黑龙江省教育厅海外学人项目; 黑龙江省科技厅科技攻关项目 (GA 06B103-1 ) ; 东北农业大学科技创新团队基金项目
* 通讯作者 Au thor for corresponden ce ( E-ma i:l w angaoxue@ yahoo1 com )
转录激活因子 CBF基因在植物抗冷分子机制中的
作用
张丽丽, 李景富, 王傲雪*
(东北农业大学园艺学院, 哈尔滨 150030)
摘 要: 综述了转录激活因子 CBF基因的发现过程、调控机制及其在植物抗冷性方面的主要功能, 并
对受 CBF基因调控的抗冷机制与受 ABA调控抗冷信号传导途径的相关性进行了详细阐述。
关键词: CBF ; 耐低温 ; 分子机制
中图分类号: S 60; Q 9481112+ 12; Q 789 文献标识码: A 文章编号: 0513-353X ( 2008) 05-0765-07
The Role of the Transcription FactorCBF Genes in Cold-responsiveM olecu-
larM echan ism
ZHANG L-i l,i L I Jing- fu, andWANG Ao-xue
*
(H orticulture Co llege, N ortheastAgricultural University, H arb in 150030, Ch ina)
Abstract: In this paper, the histo ry, the regulat ionmechan ism and key function o f the transcription fac-
to rs CRT /DRE-bind ing factor ( CBF ) genes in cold response w ere rev iew ed. The re lationsh ip betw een co ld
tolerant regu lated byCBF and ABA was also d iscussed.
Key words: CBF; cold to lerance; mo lecu larmechan ism
草本植物因其生活地域和种类的不同具有不同的抗寒能力, 某些植物甚至在 - 5 e 至 - 30 e 低
温下仍可以生活。多数植物通过一段时间的冷驯化, 都会增强其抗冷性。例如小麦通常 - 5 e 致死,
经过一段时间的冷驯化, - 20 e 仍可以存活。研究植物的抗冷机制具有广泛的应用价值。
自 1980年开始, 关于植物抗冷性的研究取得了很大进展, 大量文献报道了对植物抗冷机制的探
讨, 但是其具体作用机制尚不明确 ( Thomashow, 2001)。近年来, 对于植物抗冷机制有了更加深入
的研究, 主要集中在受 CBF基因调控的抗冷机制, 以拟南芥作为研究模型, 其分子调控模式已经大
致阐明。
受 CBF (CRT /DRE-b ind ing factor) 基因诱导的植物抗冷机制的主要途径为: 当植物受低温驯化
后, ICE ( Inducer ofCBF Expression) 转录因子被激活, 与位于 CBF基因上游启动子中的 ICE盒相结
合, 诱导 CBF基因表达, 而后 CBF基因表达产物与下游一系列 COR ( co ld-regu lated gene) 基因启动
子中的 CRT /DRE ( C-repeat b ind ing factor /dehydration-responsive element b inding pro te in) 元件结合, 诱
导系列抗冷基因表达, 从而提高植物抗冷性 ( Jag lo-O ttsen et a.l , 2001)。CBF /DREB 1基因是在植物
冷驯化中重要的转录因子 ( N akash ima& Yamaguch-i Sh inozak,i 2006)。
除此之外, 通过 ABA调节的抗冷信号传导途径也已经得到了广泛地研究。植物生长调节激素
ABA对许多外界环境会做出响应, 包括低温和干旱。在外界环境的胁迫下, 植物细胞 ABA大量积累
能够引发一系列生理特征的改变, 以适应外界干旱或低温等环境, 例如气孔关闭, 植物停止生长, 甚
园 艺 学 报 35卷
至调节一些特殊基因的表达。而这些基因表达的改变不仅受 ABA的诱导, 同时也直接或间接单独受
低温或干旱的诱导 ( Leung& G irauda,t 1998)。
1 CBF基因诱导的植物抗冷性
111 CBF基因家族
CBF基因家族主要包括 4个成员, CBF 1、CBF 2、CBF 3、CBF 4。 Stock ing等 ( 1997 ) 利用低温
诱导表达的基因 COR 15A和 COR 78 /RD 29A 基因启动子的 CRT /DRE顺式作用元件和酵母单杂交法,
首次克隆出能与 CRT /DRE结合的转录因子, 并命名为 CBF 1。
G ilmour等 ( 1998) 利用 CBF1编码框的核苷酸序列做探针, 筛选低温处理的拟南芥 cDNA文库,
克隆出 CBF 1的同源序列 CBF 2和 CBF 3, 且 CBF 2、CBF 3与 CBF 1核苷酸序列具有较高的同源性,
CBF 2与 CBF 1同源性达 81% , CBF 3与 CBF 1同源性达 84%, 5c区域也有中等程度的相似性。CBF 1、
CBF 2、CBF 3经 DNA序列分析证明, 3种 CBF基因的读码框中均不含内含子, 启动子中都含有核心
序列 CANNTG。 3种 CBF蛋白均具有同一种 DNA结构域, 即 AP2基元, 在许多植物中该结构域是保
守的 ( Stock ing et a.l , 1997; M edina et a.l , 1999)。
来自拟南芥、油菜、小麦、黑麦和番茄的 CBF 蛋白都含有两段短多肽序列, 即 PKK /RP-
AGRxKFxETRHP序列, 直接位于 AP2 DNA结合域的上游, 可能与蛋白质运输相关; DSAWR序列位
于 AP2DNA结合域的下游 ( Jag lo-O ttosen et a.l , 2001)。CBF基因家族按 CBF 1-CBF 3-CBF 2同向排列
于拟南芥第 4号染色体短臂上 ( L iu et a.l , 1998)。根据核苷酸和氨基酸序列的高度同源性, 在染色
体上的紧密连锁性, 且转录方向相同等, 推测 CBF 1、CBF 2、CBF 3基因具有共同的起源, 可能是一
个祖先基因连续重复 2次, 通过突变或群体选择演变而成 ( G ilmour et a.l , 1998; M edina et a.l ,
1999)。
CBF /DREB1蛋白属于 DNA结合蛋白 AP2 /ERF家族, 这个家族都含有 AP2 DNA基序。 ( Badaw i
et a.l , 2007)。拟南芥 122个 ERF家族成员都含有一个 AP2DNA基序, 并分成 12组, 其中几组被分
成了亚组 ( Nakano et a.l , 2006)。拟南芥的 6种 CBF /DREB1蛋白隶属于第 Ó c亚组, 是 5个第 Ó 亚
组之一。含有 AP2 DNA结合域的氨基酸保守序列 ( CM Ó -4) 将 CBF蛋白与其他第 Ó组成员区别开。
在 CBF蛋白中发现的其他的基序 ( CM Ó -1, CM Ó -2和 CM Ó -4) 也存在于一个或多个第 Ó 亚组, 亚
组之间分子功能是保守的 ( Badaw i et a.l , 2007)。
Nov illo等 ( 2004) 的研究表明, CBF 2与 CBF 1、CBF 3的功能不完全相同, 且在拟南芥抗冷性中
起主要作用。尤其是经冷驯化后的拟南芥 CBF 2突变体, 除了抗冷性提高外, 其耐旱性和耐盐性均强
于野生植株。该研究采用拟南芥 CBF 2突变体与野生植株进行对比, 发现未经冷驯化和经冷驯化的
CBF 2突变体的抗冷性均强于相应的野生植株。冷驯化前后, CBF 2突变体和野生植株的抗冷性增强
一致。事实上, 以未经冷驯化的突变体和野生植株进行对照, 发现 CBF 2突变体和野生植株分别在
- 517 e 和 - 418 e 引起 50%的死亡率。而冷驯化的 CBF 2突变体和野生植株, 分别在 - 1019 e 和
- 914 e 引起 50% 的死亡率。这个结果表明, CBF2 /DREB1C在拟南芥抗冷性中起着负调控作用
(N ov illo et a.l , 2004)。
在转基因拟南芥中过量表达 CBF 1 /DREB 1B和 CBF 3 /DREB 1A, 能够诱导一系列抗性基因的表达,
从而提高植株的耐冷性、耐旱性、耐盐性。然而, 将拟南芥 CBF 2突变体和野生植株进行对照, 无论
在低温、干旱还是高盐条件下, 拟南芥 CBF 2突变体的 CBF 1和 CBF 3的表达水平均高于野生植株,
说明 CBF 2调控 CBF 1和 CBF 3的表达。同样证明了在野生植株中, CBF 2同样负调控 CBF 1和 CBF 3
的表达 (Nov illo et a.l , 2004)。
CBF 4是 CBF基因家族中的第 4个成员, 位于第 5号染色体。在拟南芥中超表达能引起 COR基
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5期 张丽丽等: 转录激活因子 CBF基因在植物抗冷分子机制中的作用
因和 RD ( response to dehydra tion) 基因的活化, 能被干旱和 ABA所诱导, 但不被低温诱导, 可是转
基因植物却如转 CBF 1一样, 抗冷性显著提高, 证明干旱和 ABA诱导的基因表达与低温诱导的基因
表达有相关性 (H aake et a.l , 2002)。CBF 4蛋白由 224个氨基酸组成, 与其他 CBF蛋白有 63%的同
源性。在 AP2 /ERF DNA结合区域中则有 91% ~ 94%的同源性 (Haake et a.l , 2002)。
112 低温诱导的 CBF基因表达
冷胁迫能够影响植物 RNA和 DNA的二级结构, 影响其正常转录、翻译而导致生理功能异常。在
一定程度冷胁迫下, 植物体能通过不同机制维持抗冷基因的高效表达和翻译产物的转运。Guy等
( 1985) 提出了关于植物抗冷基因表达机制的假设。假设认为低温能够诱导植物系列抗冷基因的表
达, 这些基因功能的鉴定有利于更加深入的研究植物抗冷机制, 这在植物抗冷性研究中开辟了新的领
域。Guy等 ( 1985) 首次报道了菠菜在冷驯化过程中基因表达会发生改变, 并且发现了在冷驯化中起
关键作用的 CRT /DRE结合因子家族。通过对拟南芥冷调控基因表达的研究, 发现了转录激活因子
CBF /DREB1蛋白, 并且确定 CBF /DREB1蛋白在植物抗冷机制中起关键作用。CBF虽然能被低温诱
导, 但启动子中并不含有 CRT /DRE顺式作用元件, 即 CCGAC序列, 而是含有其相反序列 CAGCC
( G ilmour et a.l , 1998; M edina et a.l , 1999)。进一步分析表明, M yc蛋白的识别序列 CANNTG也存
在于 CBF基因启动子中 ( B lackw e ll et a.l , 1993; L iu et a.l , 1998)。值得注意的是, CBF基因启动
子中存在一个重复序列ACAATTANNNACAATTT, 每个基因只有 1个这样的重复序列, 并且位置基本
相同, 这意味着它极有可能是起作用的启动子序列 ( G ilmour et a.l , 1998)。
Y am aguch i等 ( 1992) 采用示差筛选法, 证明植物体内存在一条不依赖 ABA的逆境胁迫途径,
许多植物在抗冷性上属于这种途径。并鉴定出由 9 bp ( TACCGACAT ) 组成的干旱应答 DRE元件
( Yamaguch-i Sh ino zak,i 1994)。同时, B aker等 ( 1994) 从拟南芥低温应答基因 COR 15A 的启动子鉴
定出与 DRE 极为相似的序列 TGGCCGAC, 命名为 CRT元件, CRT /DRE元件位于 COR基因启动子
中, 植物冷诱导后, CBF基因表达产物便与 CRT /DRE元件相结合, 激活 COR基因表达。
Thom ashow ( 2001) 从拟南芥中分离鉴定了 4个抗冷 COR基因分别是 COR 616、COR 15a、COR 47
和 COR 78 (H aje la et a.l , 1990; L in& Thomashow , 1992)。启动子分析表明, 这些 COR基因中含有
共同的核心序列 CCGAC, 称为 CRT或 DRE, 并认为此序列为寒冷和干旱的顺式调控元件, 能够对寒
冷和干旱做出响应, 随后 CBF /DREB 1基因得到分离。迄今为止, 另外 2个 COR基因已经被鉴定,
分别是 K IN 1和 ERD 10 ( Jaglo-O ttosen et a.l , 1998; Kasuga et a.l , 1999 )。虽然编码的蛋白质不同,
但这些蛋白质都具有极强的亲水性和热稳定性, 并能提高植物的抗冷性。COR基因编码的多肽具有
两亲性 A螺旋结构域, 在低温诱导下使得磷脂双分子层向内弯曲, 来抵抗低温引起细胞脱水造成的
膜损伤。
CBF转录因子的基本功能就是使植物细胞耐低温和脱水相关基因表达。COR15a的作用模式已经
被完全鉴定, COR15a编码与叶绿体间隔基质相关的蛋白质, 没有经冷驯化的拟南芥在 1~ 2 e 时,
过量表达 COR15a能够提高叶绿体的抗冷性, 因为 COR 15a编码的成熟多肽 COR15am在低温诱导下,
能够形成六边形多肽 Ò 。 Steponkus等 ( 1993) 发现, 在 - 4~ - 8 e 低温下所造成的膜系统伤害主要
是由于形成了六角形 Ò 相脂, 因此推断 COR 15a基因的表达可减少膜遇冷时所产生的由脂双层向六角
形 Ò 相转变的发生率, 但对 /膨胀诱发的细胞破裂0 很少或几乎没有作用, 由此能够防止低温引起
的细胞脱水 (U rrut ia et a.l , 1992; Steponkus et a.l , 1993)。在拟南芥中, CBF /DREB基因表达产物
通过与 CRT /DRE元件的特异性结合, 能够调节 COR 15a、COR 616、COR 47和 COR 78等近 40个低温
响应基因的协同表达 ( Fow ler& Thomashow, 2002) , 产生一系列生理生化反应, 如可溶性糖积累、
脯氨酸合成增加 (G ilmour et a.l , 2000), 这些变化可能与提高拟南芥的抗冷性并稳定细胞膜有关。
CBF转录激活因子与 CRT /DRE调控元件特异性结合, 激活启动子中目的基因表达, 这是 CBF转录
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园 艺 学 报 35卷
激活因子的最主要的功能。
113 植物抗冷机制中调控 CBF因子的相关基因
CBF基因本身是冷诱导的, CBF基因的上游调控对 CBF基因的表达及其抗冷性至关重要, 相关
作用因子也比较多, 如: ICE1 ( inducer o fCBF expression1)、HOS1 ( high expression of osmotic stress-
regu la ted gene expression1) 和 CAX1 ( cation exchanger1) 等均能调控 CBF基因的表达。这些调控因子
既有正调控也有负调控, 相互协调共同维持 CBF基因诱导抗冷途径的畅通。
11311 ICE基因
G ilmour等 ( 1998) 提出一种模型: 正常温度下, 植物体内存在一种转录因子, 该转录因子能够
识别 CBF启动子, 并在低温下被激活。他们将此推测的转录因子命名为 ICE, ICE是一个上游调控因
子。Chinnusamy等 ( 2003) 已经从拟南芥中得到 ICE 1基因序列, 并且连上 CaMV35S启动子转入拟
南芥, 获得了含 ICE 1的转基因拟南芥植株, 通过低温检测证实转基因拟南芥植株的抗冷性有很大的
提高 ( K iegerl et a.l , 2000)。 ICE基因是在低温时诱导 CBF基因家族表达的转录激活因子, 它能够
识别 3种 CBF基因启动子中的冷调控元件 ICE盒。植物在正常温度下, ICE处于一种不被激活状态。
当植物经低温处理后, ICE被激活, 从而使 ICE基因转录产物与 CBF基因启动子中相关顺式元件 ICE
盒相结合, 诱导 CBF基因的表达。拟南芥 ICE1结合到 CBF 3基因启动子上的 MYC识别序列, ICE1
是这个级联反应的一个上游因子。值得注意的是, 在 ICE 1显性失活的拟南芥突变体中发现, 在低温
驯化过程中 CBF 3的表达受到抑制, 而 CBF 2的表达则没有受到影响。由此推测 ICE可能在低温诱导
CBF 2表达中的作用不大 ( Zarka et a.l , 2003)。这说明, 在 CBF s基因家族中存在着表达机制上的差
异, 而这差异主要存在于 CBF s基因家族的启动子中。 Zarka等 ( 2003) 利用基因融合实验把 CBF2启
动子分为两个部分: 第 1部分是 - 189~ - 65共 125 bp片段, 它是低温敏感所必需的; 第 2部分是其
他启动子剩余部分。而且在必需片段中, 起关键作用的是边缘的两个小片段, 称为 CBF表达诱导区
域 1和 2 ( ICE rl / ICE r2)。Thomashow ( 2001) 为了鉴定 ICE r1、 ICE r2在冷诱导下对 CBF 2转录的影
响, 设计了一段与冷响应基因表达相关的 125 bp的片段, 在这个片段中包含两个区域: ICE r1、 IC-
E r2。这两个区域单独存在时表达很微弱, 但当两个区域相结合时, 便会提高对冷诱导的响应。在 IC-
E r2序列中, 其转录位点尚不明确, 但已确定 ICE r1序列中含 CACATG序列, 其中包含 bHLH 蛋白的
识别位点 ) ) ) CANNTG ( Zarka et a.l , 2003)。
Chinnusamy等 ( 2003) 研究还发现, ICE1在低温、高盐和 ABA轻微诱导下各组织中都表达, 不
受干旱诱导, 但是 ICE1需要低温信号激活。正常条件下, 在超表达 ICE1的拟南芥中, CBF s基因及
下游 CRT /DRE元件均不表达; 低温处理后, CBFs及下游 RD29A和 COR15A的表达量明显上升, 超
表达 ICE1拟南芥的耐冷性也增强。但 ICE1的作用并不只局限于此, 可能还以某种方式调控其它低温
应答基因的表达 ( Chinnusamy et a.l , 2003)。
11312 HOS 1基因
除 ICE基因外, Lee等 ( 2001) 还发现其他 CBF s基因的调控蛋白 HOS1 ( high expression o f osmot ic
stress-regu lated gene expression 1)。HOS1是另一个重要的上游调控因子, 在拟南芥中为组成型表达。
HOS1编码环指蛋白, 通常位于细胞质中, 经低温刺激、转移并积累于细胞核, 这种质 ) 核穿梭在冷环
境下可能介导一定的冷反应信息, HOS1可能与 CBFs的泛素化及降解有关 ( Lee et a.l , 2001)。
Shinw ari等 ( 1998) 筛选分离了一个 hos1-1突变体, 此突变体可提高 CBF基因及下游冷应答基
因的表达, 如: RD 29A、COR 49、COR 15、K IN 1和 ADH。正常植株的这些基因都能被 ABA、高盐和
低温诱导, 但该突变体只有低温条件下明显提高这些基因的诱导量, 因此推测HOS 1是通过负向调控
CBF从而调控 COR基因表达的 ( Sh inw ari et a.l , 1998)。
11313 LOS 2基因
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5期 张丽丽等: 转录激活因子 CBF基因在植物抗冷分子机制中的作用
Lee等 ( 2002) 用 Prd29: : LUCy荧光筛选法, 鉴定了一个 los2 ( low expression of osmot ica lly re-
sponsive gene 2) 突变体, 在 los2突变体中, 转入的 P rd 29: : LUCy基因通过冷诱导表达量明显降低。
除此之外, los2也降低了 COR s基因的表达, 但 CBF基因的表达却未受影响, 说明 los2是 CBF基因
的下游调控因子 ( Lee et a.l , 2002)。LOS2蛋白能够结合到拟南芥锌指蛋白 ( STZ /ZAT10) 基因启
动子序列中, 转录抑制子 STZ/ZAT10 ( sa l-t tolerance zinc finger) 能抑制 RD 29A: : LUC基因的表达,
在野生拟南芥中快速被冷诱导并表达, 这种诱导表达在 los2突变体中显著加强并延长, 说明 LOS2蛋
白对 STZ/ZAT10具有负调控功能。通过图位克隆, 发现 los2基因是烯醇化酶基因。烯醇化酶 ( 2-磷
酸 - D-甘油酸脱氢酶 ) 是普遍存在非常重要的酶, 参与生化代谢的糖酵解途径, 催化由 2-磷酸甘
油酸 ( 2-PGA) 转化为磷酸烯醇式丙酮酸 ( PEP)。LOS 2是一个双功能酶基因, 它间接地正调控 COR
基因, 提高拟南芥的抗冷性 ( Lee et a.l , 2002)。
2 ABA途径与 CBF基因诱导的植物抗冷性的关系
ABA可以激活包括低温诱导信号和传导途径在内的多重细胞信号途径。低温胁迫能够刺激植物
细胞内 ABA水平的增加, 从而诱导相关的下游基因 RD 29A, COR 15A, RAB 1b等完成低温信号传导。
目前对 ABA的生物合成途径研究已经比较清楚 ( Koornnee f et a.l , 1998; L io tenberg et a.l , 1999;
M ilbo rrow, 2001)。一般认为胁迫导致 ABA水平升高是因为编码 ABA合成体系中的酶基因受胁迫诱
导, 从而激活 ABA生物合成反应。最近有些研究认为, 参与 ABA合成的酶可能是通过普遍的 Ca2+依
赖磷蛋白级联途径诱导 ( X iong et a.l , 2003)。
植物从最初对逆境信号的感受到最后对基因转录水平的调节要激活多条信号传导通路, 包括钙信
号传导通路、ABA信号传导通路、MAPK级联信号通路等, 各个信号通路之间相互交叉、相互调控,
共同完成植物对逆境的抵抗或适应, 钙信使是各个信号传递途径中的交叉节点 ( cross- ta lk) , 其中研
究最多的是 ABA信号通路和钙信号通路之间相互调控的机制。植物在多种非生物逆境胁迫下都能不
同程度地刺激体内 ABA的合成, 积累 ABA是植物在逆境胁迫条件下的普遍反应, 它作为胞间信使在
植物逆境信号传递中起重要调节作用。
在 ABA依赖途径中, 多数情况下钙信使也参与逆境信号传递。植物细胞内钙离子调节剂 cADPR
受 ABA信号诱导, cADPR通过释放钙库中的钙离子使受 ABA诱导的 RD 29、K IN 2基因表达。 Sheen
等 ( 1996) 证实 CDPK参与 ABA依赖的转录激活过程。大量的证据证明, Ca2+是植物作出冷反应的
第 2信使。在冷刺激下, 拟南芥从细胞外摄取 Ca2+ , 增加细胞内 Ca2+水平, 使植物最大程度的适应
冷刺激, 并使受 CRT /DRE元件调控的基因表达。Ca2+的摄入过程以及基因如何表达尚不清楚, 但是
在这个过程中包含蛋白质的磷酸化是可以确定的。
大多数植物受低温和干旱胁迫转录调控的应答基因都会受到 ABA诱导 ( L iu et a.l , 1998)。干旱
和低温胁迫下, 植物体内 ABA含量升高, 做为逆境胁迫信号在提高植物抗逆性中的作用已得到广泛
认可。研究显示, ABA介导一系列相关基因表达, 从受 ABA诱导表达的基因启动子中, 已鉴定出
ABA应答元件 ABRE (核心序列: PyACGTGGC)、MYBR (核心序列: PyAACT /GC) 和 MYCR (核心
序列: CANNTG )。ABA介导、识别结合相应元件的转录因子 bZIP, MYB和 MYC也己被克隆出来
(M arco tte et a.l , 1989; Tard ien& Dav ies, 1992; Dav ies et a.l , 1994)。
CBF 1、CBF 2、CBF 3、CBF 4基因不仅受冷诱导, 同时也受 ABA激素诱导。拟南芥在低温或干旱
情况下会产生 ABA, ABA能够通过 CRT /DRE元件诱导 COR 基因表达, 提高 CBF 1、CBF 2、CBF 3、
CBF 4的转录水平, 在 ABA的诱导下, CBF蛋白的含量迅速增加, 诱导 COR基因表达, 提高植物抗
冷性 ( Guilt inan et a.l , 1990)。植物受到冷刺激使 ABA迅速积累, 但其含量不足以诱导 CRT /DRE响
应元件的表达, 而 CBF基因使 ABA诱导和冷诱导成为一体, 或许 ABA能够增强冷刺激对 CBF基因
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的诱导, 进而提高植物的抗冷能力。
3 展望
植物抗冷性研究一直是当今国内外研究的热点问题。在我国尤其是北方地区, 冬季时间长, 温度
低, 作物的种植期短, 将现代生物技术与传统抗冷育种技术相结合, 了解植物抗冷机制, 提高植物抗
冷性, 培育转基因抗冷植物新品种, 进而扩大作物和蔬菜的种植面积, 这对农业生产具有十分重要的
意义。
CBF转录激活因子的发现为提高植物抗冷抗旱能力提供了新途径, 为进一步发现植物抗冷机制中
的关键基因奠定了理论基础, 在作物和蔬菜品质改良方面有广泛的应用前景和重要的利用价值。随着
生物技术、生物化学、遗传学、蛋白组学、植物抗逆基因工程的不断发展, 植物抗冻性研究将得到进
一步拓展, 对其抗冷基因的调控机制以及调控过程也会有更加深入地了解。
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