全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2007, 34 (3) : 537 - 542
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2006 - 11 - 15; 修回日期 : 2007 - 04 - 17
基金项目 : 国家科技部星火计划项目 (2003EA600032, 2004EA600031) ; 北京市科委项目 (H012010450119, Z0004096040221)3 E2mail: richuanguoyuan@ sina1com; Tel: 010289710816
苹果树形改造对树冠结构和冠层光合能力的影响
张显川 13 , 高照全 1, 2 , 付占方 3 , 方建辉 3 , 李天红 2
(1 北京日川河果树研究开发中心 , 北京 102200; 2 中国农业大学农学与生物技术学院 , 北京 100094; 3 北京市林业
局 , 北京 100020)
摘　要 : 为解决乔化密植苹果园树冠郁闭、光照差、产量低、品质差的问题 , 于 2001～2004年在北京昌
平区十三陵农场 (东经 116°13′, 北纬 40°13′, 海拔 79 m) 对 1986年定植的富士苹果 (M alus dom estica Borkh.
‘Fuji’) 进行树形改造试验 , 将三主枝疏散分层形逐步改造为高干开心形。经过 3年的改造 , 主干高度从
0129 m提高到 1137 m, 主枝数从 1518个减少到 4158个 , 冬剪后枝数从 2 119173 ×103 ·hm - 2减少到 814107 ×
103 ·hm - 2 , 叶面积指数从 3198减少到 2131。改造后树冠的叶片和光照分布更加均匀 , 低于 30%的无效光区
从 43%减少到 24%。通过对冠层光合作用的数值模拟发现 , 改造树冠层的光合作用比未改树略有降低 , 在整
个生长季 (5～9月 ) 改造树的冠层光合能力比未改造树小 1416% , 但平均单叶光合速率却增加 4014%。改
造后苹果产量从 2713 t·hm - 2增加到 5415 t·hm - 2 , 可溶性固形物从 12183%增加到 15155%。
关键词 : 苹果 ; 树形 ; 树冠结构 ; 光合作用
中图分类号 : S 66111　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2007) 0320537206
Influences of Tree Form Recon struction on Canopy Structure and Photosyn2
thesis of Apple
ZHANG Xian2chuan13 , GAO Zhao2quan1, 2 , FU Zhan2fang3 , FANG J ian2hui3 , and L I Tian2hong2
(1B eijing R ichuanhe Pom ological Research and D evelopm ent Center, B eijing 102200, Ch ina; 2 College of A gronom y and B iotech2
nology, China A gricultural U niversity, B eijing 100094; 3B eijing Forestry B ureau, B eijing 100020, China)
Abstract: Tree form reconstruction of‘Fuji’app le (M alus dom estica Borkh. ‘Fuji’) was carried out
from 2001 to 2004 in the M ing Tombs Farm ( longitude 116°13′east, latitude 40°13′north, altitude of 79 m )
in Changp ing of Beijing. The three branch form was reconstructed into open2center system to resolve the p rob2
lem of badly light distribution, yield and quality. By three years of experiment the height of trunk was ad2
vanced from 0129 m to 1137 m. The number of bough was reduced from 15158 to 4158. The number of spurs
was reduced from 2 11917 ×103 ·hm - 2 to 81411 ×103 ·hm - 2 and leaf area index was reduced from 3198 to
2131. The distribution of leaves and relative light intensity in canopy were uniform in open2center system. The
useless light space was reduced from 43% to 24%. The simulation showed that photosynthesis rate of canopy
in open2center system was reduced by 1416% compared with control in growth period, but the mean photosyn2
thetic rate was 4014% higher than control. And the outputwas increased from 2713 t·hm - 2 to 5415 t·hm - 2
and the soluble sugar of fruit was increased from 12183% to 15155%.
Key words: App le; Tree form; Canopy structure; Photosynthesis
苹果的高干开心树形起源于日本 , 这种树形种植密度低 (150～200株 ·hm - 2 ) , 没有树头自然
开心 , 主干高 , 通风透光好 , 永久性大主枝一般只有 2～3个。由于树冠只有一层 , 所有枝叶果都见
光 , 果实品质好 ( Shiozaki & Kikuchi, 1992; Kikuchi et al. , 1994)。自 2001年起我们在北京市昌平区
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进行苹果大树改造试验 , 将过去的三主枝疏散分层形逐步改造为高干开心形 , 苹果的产量和品质均有
显著增加 (魏钦平 等 , 2004) , 本文报道树形改造对冠层结构和冠层光合能力的影响。
1　材料与方法
试验于 2001～2004年在北京市昌平区十三陵农场 (东经 116°13′, 北纬 40°13′, 海拔 79 m ) 进
行 , 砂质壤土 , 管理水平较高。品种为宫藤富士 (M alus dom estica Borkh.‘Fuji’) , 砧木为八棱海棠
(M. m icrom alusMakino) , 授粉树为王林 (M. dom estica Borkh.‘O rin’)。1986年定植 , 株行距 3 m ×5
m。试验设三主枝疏散分层形 (原树形 ) 和改造后的高干开心形两个处理。改造方法为落头开心 , 逐
步疏除下部的大主枝和中间的重叠枝 , 原有大主枝 12～15个 , 第 1年去掉 1 /3左右 , 留 7～9个 , 第
2年和第 3年每年再去掉 1～2个 , 将来再用 5～7年最终选留 2～3个大主枝 , 形成高干开心形 , 枝条
全部甩放不短截 (张显川 等 , 2006) , 对过密和过长的枝组进行适当的疏剪和回缩。
2002～2004年早春冬剪后进行调查 , 枝量和花芽数重复 15株 , 干高等其它指标 (表 1) 重复
100株。7～8月调查叶面积指数 , 先将树冠分成 015 m ×015 m ×015 m的立方体小格 , 调查每个小格
的叶片数 , 再随机采取 5%的叶片用扫描仪求出叶面积 , 最后计算出整株树的叶面积 , 重复 15株。
每年春梢停长后选典型晴天用 LQF5型光量子计测定树冠内每个小格的相对光照分布 , 并用 C I2310型
光合仪测定叶片净光合速率 , 根据每个小格的辐射强度和叶面积计算整个树冠的光合速率 (H iggins
et al. , 1992)。树冠光合的日变化模拟所需的气象数据由北京市气象局提供 , 未考虑叶面积指数的变
化对光合速率的影响。根据改形后第 3年所测数据的平均值制作叶面积、树冠光照和光合的三维分
布。2002和 2003年 10月下旬采收果实 , 每个处理重复 50次 , 测量果实直径、硬度 ( GY21型果实硬
度计 )、可溶性固形物 ( PR2100型数字糖度计 )、单果质量、可溶性糖 (蒽酮法 )、可滴定酸 (NaOH
中和滴定法 ) 和着色面积 , 对照为 2002～2004年的平均值。利用 SAS对数据进行统计分析。
2　结果与分析
211　树形改造对苹果树冠结构的影响
从表 1可看出 , 改造树的树冠和树头高度有明显降低 , 而干高则有显著增加。提高树干是这种树
形改造技术的关键环节 , 通过提高树干可以减少枝叶量 , 改善果园的通风透光条件 , 把结果部位从低
光区转移到高光区。经过 3年的改造 , 主枝数从 15188个减少到 4158个 , 枝量从 2 119173 ×103 ·
hm - 2减少到 814107 ×103 ·hm - 2 , 叶面积指数也从 3198减少到 2131。由于主枝数减少 , 树体养分相
对集中 , 所以花芽数有了明显增加。在调查中发现两年生枝成花数从 2157个增加到 9130个 , 同时果
台副稍成花率从 70%增加到 97%。未改造树平均 6144个顶芽形成一个顶花芽 , 改造树每 1186个顶
芽就形成一个顶花芽。
表 1　树形改造对树体结构参数的影响
Table 1　 Influence of tree form recon struction on tree structure
处理
Treatment
年份
Year
干高
Height of
first bough (m)
主干高
Height of
stem (m)
树高
Height of
tree (m)
主枝数
Number of
bough
枝量
Number of spurs
( ×103 ·hm - 2 )
叶面积指数
Leaf area
index
花芽数
Number of
blossom
对照 Control 2002～2004 0129B 3149A 4138A 15188A 2 119173A 3198A 498160B
改造树 2002 1112A 2179B 3167AB 7130BC 992183B 2176B 596118AB
Reconstructed 2003 1135A 2158B 3158B 5100C 864143B 2121B 697133A
tree 2004 1137A 2155B 3144B 4158C 814107B 2131B 663160A
212　树形改造对苹果冠层叶片分布和光照分布的影响
树形改造后叶片的分布更加均匀。未改造树的叶片主要分布在树冠中部 , 改造后则分布到了树干两
侧 (图 1)。通过叶片的减少和分布的改变 , 为改善整个树冠的光照条件 , 提高果实品质提供了保证。
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　3期 张显川等 : 苹果树形改造对树冠结构和冠层光合能力的影响 　
图 2显示 , 改造树的相对光照条件比未改树有明显改善 , 整个冠层的平均相对光照比对照增加了
3711% , 冠层 1 m以下增加 12414% , 离主干 1 m之内增加 5610%。一般而言 , 相对光照低于 30%的
光区为无效光区 (魏钦平 等 , 2004) , 树形改造后无效光区从占树冠体积的 43%减少到 24%。
图 1　苹果树形改造对叶面积指数 ( LA I) 平面分布的影响
Y轴为南北方向距树干距离 , X轴为东西方向距树干距离 , Z为树高。Ⅰ为对照 , Ⅱ为改造树。下同。
F ig. 1　 Influence of tree form recon struction on d istr ibution of leaf area index of apple
Y is the distance to stem in N - S, X is the distance to stem in W - E,
Z is the height of canopy. Ⅰ is control, Ⅱ is reconstructed tree. The same below.
图 2　苹果树形改造对树冠相对光照垂直分布的影响
F ig. 2　 Influence of tree form recon struction on vertica l d istr ibution of rela tive rad ia tion in canopy of apple
图 3　苹果树形改造对树冠光合速率垂直分布的影响
F ig. 3　 Influence of tree form recon struction on vertica l d istr ibution of photosyn thesis in canopy of apple
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213　树形改造对苹果树冠光合能力的影响
21311　单叶光合速率的模拟 　冠层光合的大小是由树冠的光分布、叶片分布和单叶的光响应曲线决
定的 , 构建单叶的光合模型是研究冠层光合的基础。根据冠层单叶光合速率的光响应曲线 (图略 ) ,
当 PAR达到 800μmol·m - 2 ·s- 1时单叶的光合速率就已趋于饱和 , 最大净光合速率为 1411μmol·
m
- 2 ·s- 1。在调查中未发现树形改造对光响应曲线有明显的影响 , 因此我们采用同样的参数来计算
冠层的光合大小。
21312　树形改造对树冠光合大小分布的影响 　未改造树由于叶面积大 , 光能截获多 , 所以冠层的光
合速率大于改造树 (图 3) , 改形后冠层总的光合速率减少了 1416%。但由于冠层光照改善了 , 所以
改形树单叶的平均光合速率增加 4014%。改造树和未改造树的冠层光合都集中分布在 2 m左右的位
置 , 这与叶片的分布有关。改造树的光合在树冠内的分布相对均匀 , 而未改树则集中分布在树冠中
部 , 这种分布主要由叶片分布决定。
21313　树形改造对树冠光合日变化的影响　树形改造对苹果树冠光合速率日变化有明显的影响 , 未
改树的光合速率明显大于改造树 (图 4) , 不过这种差异在阴天并不明显。从图 4可看出冠层光合在
一天当中呈单峰曲线 , 其变化趋势与光辐射相一致。
在整个生长季未改造树的光合也明显大于改造树 (图 5) , 计算表明从 5月到 9月未改造树的日
光合总量比改造树大 1613%。不过未改造树的叶面积却比改造树大 7213% , 光合总量的相对增加量
不如叶面积大 , 主要是因为未改造树的叶片相互遮阴 , 同时叶片多夜间的呼吸消耗也大所致 , 另外库
的相对需求大可能也起到了一定的作用。
图 4　不同气象条件下单位面积上树冠光合的日变化
F ig. 4　D iurna l curves of canopy photosyn thesis on un it area under d ifferen t wea ther cond ition s
图 5　不同月份果园单位面积上树冠光合的日变化 ( 5～9月 )
F ig. 5　D iurna l curves of canopy photosyn thesis on un it orchard area in d ifferen t m on ths ( from M ay to Sept. )
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　3期 张显川等 : 苹果树形改造对树冠结构和冠层光合能力的影响 　
214　树形改造对苹果产量和品质的影响
改造前的产量为 2713 t, 改造后第 1年由于上年的花不是很好 , 产量基本持平 , 但是由于集中了
养分 , 单果质量增加 41%。改造后第 2和第 3年分别比上年增加 43%和 33% , 主要是因为光照改善
后促使花芽数量增加 , 同时单果质量也增加。改造后苹果的可溶性糖有显著增加 , 硬度和单果质量也
有显著增加 , 同时由于配套措施的应用着色面积也显著改善。
表 2　树形改造对苹果品质的影响
Table 2　 Influence of tree form recon struction on apple qua lity
处理
Treatment
年份
Year
产量
Yield
( t·hm - 2 )
单果质量
Mean fruit
mass( g)
硬度
Firmness
( kg·cm - 2 )
可溶性固形物
Soluble solid
( % )
可溶性糖
Soluble sugar
( % )
可滴定酸
Titratable
acidity( % )
糖 /酸
Sugar/acid
着色面积
Surface blush
( % )
对照 Control 2002 2713C 204143C 8162B 12183C 10117B 0133A 32145C 55173B
改造树 2002 2816C 287123B 10151A 14101B 11171AB 0132A 36159B 89115A
Reconstructed 2003 4019B 297104A 10137A 14176AB 12108A 0130A 40120AB 94100A
tree 2004 5415A 302123A 10196A 15155A 12191A 0131BA 41165A 98153A
3　讨论
果园的光合能力是果树产量和品质形成的基础 , 其光合的总量主要是由冠层的光能截获量决定的
(Cohen & Fuchs, 1987; A sada & A rakawa, 2000; Green et al. , 2001) , 同时充足的光照分布对果树的
花芽形成、产量和品质都有非常重要的影响 ( Shu et al. , 2001; W ertheim et al. , 2001)。果园冠层的
光分布主要取决于冠层内的叶幕分布 (Cohen & Fuchs, 1987; Cohen et al. , 1995) , 这种分布可由冠
层的结构参数来描述 ( Francisco & Fetcher, 1998)。因此合理的树形结构和修剪措施一直都是园艺学
家们关注的焦点。
我国的苹果园以乔化密植为主 , 虽然可以早期丰产 , 但进入盛果期后树冠郁闭 , 导致光照恶化 ,
产量和品质降低 , 大小年严重 , 效益减少。高干开心树形的改造可以彻底解决乔化密植苹果园的树冠
郁闭光照差的问题 , 为苹果的优质丰产提供保证。当然要实现优质丰产还要做好增施有机肥、病虫害
防治、套袋、摘叶和覆反光膜等工作 , 特别是大量施用有机肥改良土壤是养根壮树的前提。我们在北
京、陕西、山东、河北、山西、甘肃和新疆等地的改造示范基地也都取得了优质丰产的良好效果。供
给花芽分化和果实的碳水化合物主要是来自其周围的叶片。当枝叶量过大时由于整体光照的恶化而降
低了叶片的光合速率 , 进而降低了有效碳水化合物的供给 , 影响了树体的花芽分化和果实产量品质的
提高。Jens (2000) 研究认为苹果产量和结果枝的光能截获高度相关 ( r2 = 0178)。通过开心树形改
造即减少了无效枝叶的消耗又改善了结果枝的光照条件 , 因此苹果的产量和品质有显著增加。
过去传统树形管理的留枝量为 180～225万 ·hm - 2 , 也有人提倡优质丰产苹果树的留枝量为 90～
135万 ·hm - 2 , 叶面积指数为 315～510 (束怀瑞 , 1999)。通过试验我们发现如果采用高干开心树形
每公顷的留枝量 75万左右 , 叶面积指数 215左右就可以达到优质丰产的目的。 Shiozaki等 ( 1992)
和 Kikuchi等 (1994) 的研究表明对于 9 m ×9 m定植的富士苹果 , 如果采用高干开心树形 , 进入盛
果期后 , 留 3个大主枝 , 维持 210的叶面积指数即可达到 55 t·hm - 2的产量 , 并且优质果率可达到
90%以上。虽然这种树形冠层总的日光合量比传统树形的略低 , 但是这种树形的枝叶量少 , 树冠的光
照分布均匀 , 低光区体积小 , 通过改善光照而增强了单叶的光合速率 , 促进了花芽分化和果实生长 ,
同时提高了品质。另外这种树形相应的根系数量和骨干枝也少 , 因此用于树体建成和呼吸消耗的养分
也少 , 可以把养分相对集中地供应到花芽形成和果实生长上 , 保证丰产。在优质的前提下要想实现果
树丰产就要解决树冠内叶片的相互遮阴问题 ( Tustin et al1, 1998) , 高干开心树形的树冠只有一层 ,
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枝、叶和果全能见光 , 彻底解决了乔化树的树冠郁闭问题。
Green等 (2001) 测得单叶的最大光合速率不到 13μmol·m - 2 · s- 1 , 我们测得的结果为 1411
μmol·m - 2 ·s- 1 , 可能是因为我们的试验地在大城市附近 , CO2浓度较高所致。Tartachnyk和 B lanke
(2001) 的结果与我们相一致 (试验地在波恩附近 )。前人的研究表明 , 苹果的产量并不随延长枝光
能截获的增加而增加 ( Pierre & Jean, 2001) , 而与结果枝的光能截获有较强的线性关系 , 同时叶片的
光合能力还受库 —源关系的强烈影响 ( Zhou & B runo, 2003) , 因此如何确定最佳的枝类数量和比例
来指导苹果的整形修剪还需要进一步深入研究。
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