全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2007, 34 (4) : 841 - 846
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2007 - 01 - 30; 修回日期 : 2007 - 04 - 19
基金项目 : 高校博士学科点专项科研基金资助项目 (B200523) ; 江苏省博士后科研资助计划项目 (0501004B)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: nnzsl@ sina1com1cn)
离体梨花柱 S2RNa se对自体花粉管超微结构变化的
影响
刘珠琴 1 , 张绍铃 13 , 徐国华 2
(1 南京农业大学园艺学院 , 南京 210095; 2 江苏教育学院生物系 , 南京 210013)
摘 　要 : 采用透射电子显微镜研究了离体条件下 ‘今村秋 ’、‘丰水 ’梨花柱 S2RNase对 ‘今村秋 ’花
粉管生长过程中花粉管超微结构的影响。‘丰水 ’花柱 S2RNase处理的 ‘今村秋 ’花粉管 (异体 , 亲和 )
和对照花粉管结构在生长过程中表现正常 , 即花粉管顶端生长区域充满细胞质和细胞器 , 结构完整 , 花粉
管壁上没有胼胝质层分布。而 ‘今村秋 ’花柱 S2RNase处理的 ‘今村秋 ’花粉管 (自体 , 不亲和 ) 超微结
构随时间的延长出现衰退现象。处理 3 h时 , 自体花粉管内充满细胞质和细胞器 , 结构完整 , 但在花粉管
的极顶端分泌小泡融合 , 并且此区域的细胞壁比后部的薄 ; 处理 8 h后 , 细胞器出现一定程度的衰退现象 ,
线粒体膨大 , 嵴减少或消失 , 内质网膨大并包围在液泡和其它细胞器周围 , 液泡融合并侵蚀周围的细胞质
和细胞器 ; 到 24 h时 , 自体花粉管内线粒体、内质网等细胞器消失 , 只有靠近花粉管前端有少量细胞质存
在 , 细胞壁增厚 , 并且有一层厚厚的胼胝质层紧靠细胞壁。结果表明 , 花柱 S2RNase能引起自体花粉管的
衰退 , 从而抑制自体花粉管生长。
关键词 : 梨 ; 自交不亲和性 ; S2RNase; 花粉管 ; 超微结构
中图分类号 : S 66112　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2007) 0420841206
Effect of Pear Stylar S2RNa se on Self2pollen Tube Ultra structure in V itro
L IU Zhu2qin1 , ZHANG Shao2ling13 , and XU Guo2hua2
(1 College of Horticulture, N an jing A gricu ltura l U niversity, N an jing 210095, Ch ina; 2D epartm en t of B iology, J iangsu Institu te of
Education, N an jing 210013, China)
Abstract: The effects of pear stylar S2RNase on compatible and incompatible pollen tube ultrastructure
in vitro were studied with transm ission electron m icroscope. U ltrastructure of compatible pollen tube and con2
trol was natural during growth, i1e. cytop lasm and organelles filled tube growth tip and their configurations
were intact. There was no callose along the cell wall. W hile ultrastructure of incompatible tube degenerated
gradually followed by treatment time. After treated for 3 h incompatible tube was full of cytop lasm and organ2
elles. There was no callose along the cell wall. But secreting vacuoles fused at the apex of tube and the cell
wall was thinner than that of others. Eight hours after treatment m itochondria appeared swelling, cristae de2
creased or disappeared, ER dilated and wrapped around vacuoles and other organelles, vacuoles fused and
swallowed cytop lasm and organelles. After 24 h, m itochondria and ER disappeared, only a little of cytop lasm
laid near the tube tip and the shank nearly were emp ty. Cellwalls became thicker and a layer of callose laid a2
long the cell walls. The result hits pear stylar S2RNase could cause degeneration of incompatible pollen tube
and inhibited incompatible tube growth.
Key words: Pear; Self2incompatibility; S2RNase; Pollen tube; U ltrastructure
花粉管作为被子植物受精过程中雄性生殖单位的载体 , 携带和传递精细胞到达胚珠 , 从而实现精
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卵结合 , 完成受精作用。因此 , 植物花粉管的形成和生长特点是细胞生物学工作者十分重视的研究方
向 (Lancelle & Hep ler, 1992; Derksen et al. , 1995; de W in et al. , 1996; L i et al. , 1999; Anderson et
al. , 2002)。Franklin2Tong (1999) 及 Pierson和 Cresti (1992) 根据已有的研究结果对花粉管生长过
程中的顶端结构作了概括。
植物自交不亲和性 ( Self2incompatibility, SI) 是植物雌蕊的柱头或花柱识别自体花粉或 S基因相
同的异体花粉 , 并抑制其萌发或生长的一种特性。它使得自体受精不能实现 , 只有遗传组成不同的异
体花粉才能完成受精 (Nasrallah, 1972)。
目前有关植物自交不亲和性机理的研究虽然已经深入到雌蕊自交不亲和 S基因的克隆及其产物的
表达特性、分离纯化及功能和花粉表达的 F2box基因 (SFB ) 的鉴定等分子机理研究 , 领域 ( Takata2
ma & Isogai, 2005; 吴华清 等 , 2005; Mcclure & Franklin2Tong, 2006) , 但对自交不亲和性表达过程中
花粉管超微结构的研究仅在矮牵牛 ( de Nettancourt et al. , 1973) 和罂粟科虞美人 ( Geitmann et al. ,
2004) 中有过报道。
梨是典型的配子体型自交不亲和性果树 , 花粉管在沿花柱向子房生长途中受到抑制而停止生长。
关于梨花粉管超微结构的研究也仅见于 Uwate和 L in (1980) 的报告 , 而有关花柱 S2RNase对花粉管
超微结构的影响到目前为止还未见报道。
作者在对梨自交不亲和性机理已有的研究基础之上进一步研究了梨花柱 S2RNase对自体和异体花
粉管超微结构的影响。
1　材料与方法
111　材料
试材采自江苏省高邮市果树实验场的成龄结果梨树。采集开花前 1～2 d的 ‘今村秋 ’ ( Imamu2
raaki, S基因型为 S1 S6 ) 和 ‘丰水 ’ (Housui, S基因型为 S3 S5 ) 花蕾 , 切取花柱 , 称鲜质量后贮存
于液氮中备用 , 同时收集 ‘今村秋 ’花粉 , 常温下干燥后 - 20℃保存。
112　花柱 S2RNa se分离纯化、定量及纯度和活性的检测
参照 H iratsuka等 (2001) 的方法 , 从梨花柱中分离纯化出花柱 S2RNase, 经平衡透析后贮存于
- 80℃冰箱中备用。
花柱 S2RNase的定量参照 B radford (1976) 的方法 , 纯度检测参照 H iratsuka等 (2001) 的方法 ,
活性测定参照 B rown和 Ho (1986) 的方法。
113　花粉培养
花粉萌发所用的培养基为 10%的蔗糖 , 15%的聚乙二醇 ( PEG) 4 000, 0101% H3 BO3 , 0103%
Ca (NO3 ) 2 ·4H2 O, 0102% MgSO4 ·7H2O , 0101% KNO3溶解于 20 mmol·L - 1 MES缓冲液后调 pH至
615。
‘今村秋 ’和 ‘丰水 ’花柱 S2RNase直接添加到液体培养基里 , S2RNase的终浓度均为 1125μg·
μL - 1 , 而后接种 ‘今村秋 ’花粉 , 于 25℃黑暗条件下分别培养 3、8、24 h后分别取样进行电镜制
样。
以不添加任何花柱 S2RNase的花粉培养基为对照。
114　电镜制片观察
参照王侯聪和杨善民 ( 1997) 的方法略加改动。将培养后的花粉用 011 mol·L - 1磷酸缓冲液
(pH 710) 配置的 3%戊二醛固定液固定 3 h后 , 琼脂包埋 , 再于 3%戊二醛固定液中 0℃下固定 24 h
后用锇酸固定 4 h, 系列丙酮脱水 , 环氧树脂 Epon 812渗透、包埋 , LKB2V型超薄切片机切片。切片
厚度约 70 nm , 醋酸双氧铀和柠檬酸铅双重染色 , JEM 21200EX透射电镜观察拍照。
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　4期 刘珠琴等 : 离体梨花柱 S2RNase对自体花粉管超微结构变化的影响 　
2　结果与分析
211　培养 3 h时自体和异体花粉管超微结构的变化
当花粉培养 3 h时 , 花粉萌发 , 长出花粉管 , 管内细胞质均匀分布于自体和异体以及对照花粉管
的顶端生长区域。
各种细胞器清晰可见。花粉管前端富含线粒体和内质网 , 线粒体嵴清晰 , 内质网形态结构正常。
虽然分泌小泡 (直径约为 100～200 nm) 也富集在花粉管的顶端 , 并且部分与花粉管壁融合 (图版 ,
1～3) , 但在紧贴自体花粉管极顶端细胞壁处特别密集 , 并且部分分泌小泡相互融合 , 形成更大的液
泡 , 与花粉管壁融合。
异花和对照花粉管顶端区域的细胞壁分布较均匀 , 花粉管壁上没有胼胝质层沉积 (图版 , 1、
2) , 但自体花粉管细胞壁分布不均匀 , 极顶端细胞壁比花粉管后部的细胞壁薄 , 花粉管内细胞壁上
没有胼胝质层存在 (图版 , 3)。
212　培养 8 h后自体和异体花粉管超微结构的变化
培养 8 h后 , 异体花粉管的超微结构与对照的花粉管相差不大 , 均具有丰富的线粒体和内质网。
线粒体结构完整 , 嵴清晰 , 电子密度高 (图版 , 4、5) ; 内质网呈扁平状态 , 且与花粉管的轴向平行
(图版 , 6)。
而自体花粉管的超微结构与异体的完全不同 , 出现了一定程度的衰退现象。线粒体发生膨大 , 双
层被膜消失 , 内部变空 , 有的仅有少量嵴残留或已经看不见内部嵴的存在 (图版 , 7、8) ; 花粉管中
出现了显著加厚的内质网 , 内质网槽库膨大 , 有的形成不规则形状 , 有的盘绕形成同心内质环 , 并包
围和消化一定的细胞器如液泡等 (图版 , 9、10) ; 贴壁的细胞质中充满了大小不等的液泡 , 有的液
泡膜变得不清晰 , 相互融合 , 有的细胞器濒临液泡边缘。有的液泡膜已经消失 , 能明显看到液泡侵蚀
周围细胞质和细胞器或与细胞壁融合的现象 (图版 , 8)。
213　培养 24 h后自体和异体花粉管超微结构的变化
培养 24 h后 , 对照和异体花粉管前端富含细胞质基质、直径约为 100～200 nm的小泡和直径为
1～2μm的液泡 , 这些大液泡可能是由分泌小泡聚合而成。另外花粉管前端还含有线粒体以及内质
网 , 并且细胞质中有少量的质体 (图版 , 11、12)。
自体花粉管与其它花粉管相比 , 超微结构呈现出更深程度的衰退趋势。
花粉管前端只有少量的细胞质基质分布 , 且只能在顶端看到少量的液泡 , 线粒体、内质网等其它
细胞器已经看不见 , 而花粉管的亚顶端呈现电子透明区、空泡化 ; 自体花粉管的细胞壁也比异体的厚
得多 , 并且有厚厚的胼胝质层紧靠细胞壁 (图版 , 13、14)。
3　讨论
用从活体花柱中分离纯化出的 S2RNase来进行体外花粉处理 , 能够克服活体条件下花柱组织结构
和花粉管结构不易分清的缺点 , 在离体培养中可以排除活体花柱中除 S2RNase以外的其它物质对花粉
管超微结构的影响 , 研究结果能够直接反映 S2RNase对自体花粉管结构影响的特点。
本研究表明 , 自体 (添加自体花柱 S2RNase) 和异体 (添加不同品种花柱 S2RNase) 及对照 (不
添加 S2RNase) 花粉管顶端区域的结构差异随处理时间而加大。异体花粉管的超微结构特点与对照相
同 , 细胞质均匀分布于花粉管的顶端生长区域 , 内质网、线粒体以及分泌小泡等细胞器也分布于此区
域 , 且结构完整 , 细胞壁上没有胼胝质层。该结果与 Franklin2Tong (1999) 报道的植物花粉管顶端区
域的结构特点相似。
自体花粉管的超微结构变化有不同的特点 , 随着花粉管生长时间的延长 , 其顶端区域结构发生衰
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退现象。主要表现在以下几个方面 :
花粉管壁 : 在自体花柱 S2RNase处理初期 (3 h) , 花粉管的细胞壁前端没有胼胝质沉积 , 但随着
处理时间的延长 (24 h) , 自体花粉管前端细胞壁明显比异体花粉管的厚 , 并且在花粉管细胞壁上形
成一层厚厚的胼胝质层。Dearnaley等 (1999) 在对欧洲油菜 (B rassica napus) 的研究中注意到 , 胼
胝质的形成与花粉和柱头的亲和性有关 , 当花粉与柱头不亲和时 , 常易导致胼胝质的产生。Kuboya2
ma和 Takeda (2000) 也发现在两个没有亲缘关系的物种之间进行种间授粉时 , 也会导致花粉管壁中
胼胝质的大量沉积。这些结果进一步表明了花粉管壁胼胝质层的形成可能是自体花粉管生长受到抑制
的一个原因。
细胞质基质 : 随着培养时间的延长 , 自体花粉管内细胞质基质逐渐减少 , 直至 24 h时仅在花粉
管前端少量存在 , 分析原因可能是花柱 S2RNase进入自交授粉的花粉管细胞质中与其中的一些物质发
生相互作用 , 使细胞质中的内容物溶解 , 花粉管内出现空腔 , 而细胞质基质是真核细胞的重要结构成
分 , 它能完成细胞质与环境、细胞核以及细胞器之间的物质运输、能量交换、信息传递等 , 很多重要
的中间代谢反应也是在细胞质基质中进行的 (丁明孝 , 1994)。因此自体花粉管内细胞质基质的减少
也可能是其生长受到抑制的一个原因。
细胞器 : 培养一段时间后 , 自体花粉管内线粒体发生膨大、线粒体内嵴少量存在或者消失。线粒
体作为细胞内重要的功能细胞器 , 它的结构状态若受到损伤 , 必然会引起其功能的失调 , 进而影响到
整个细胞的稳态平衡 ( Selga et al. , 2005) ; 在自体花粉管生长过程中 , 液泡膜的部分或全部消失使
细胞液中所含消化酶外溢 , 侵蚀周围的细胞质或细胞器 ; 内质网的增生及其槽库扩张和融合常常包围
并消化残存的细胞质和细胞器 , 产生自噬结构 ( Kerr et al. , 1972) , 加速细胞的衰亡。自体花粉管内
细胞器结构的变化与动物及部分植物细胞发生细胞程序性死亡时细胞器的结构变化相似 ( Kwong et
al. , 1999; 彭远英 等 , 2003) , 因而推测在梨自交不亲和性 (自体 ) 花粉管生长过程中也发生了细
胞程序性死亡。
作者认为 , 梨自体花粉管生长过程中所发生的结构上的衰变是自体花粉管生长受到抑制的原因之
一 , 且由于这种结构衰老与细胞程序性死亡的细胞学特点相似 , 其衰退过程可能是一种细胞程序性死
亡的过程 , 但梨自体花粉管生长过程是否是细胞程序性死亡的过程还需要从生化等方面进一步验证。
Explana tion of pla tes:
1 - 3. U ltrastructure of pollen tubes 3 h after culture (1, 2. U ltrastructure of control and compatible pollen tubeswas natural; 3. Self2incom2
patible pollen tubes, the cell wall was thinner than that of others, and secreting vacuoles specially accumulated and fused at their apexs) .
4 - 10. U ltrastructure of pollen tubes 8 h after culture [ 4, 5. Control and compatible pollen tubes had intact m itochondria with cristae clarity
and electron density in the matrix; 6. ER swere flat in compatible pollen tubes; 7. Swollen m itochondria in incompatible pollen tubes, cristae de2
creased or disappeared; 8. In incompatible pollen tubes, cristae of m itochondria disappeared. Vacuole membrane blurred or disappeared. Vacuoles
swallowed cytop lasm and organelles or fused with cell wall ( arrow) ; 9. ER cistemae in incompatible pollen tubes dilated and arranged in irregular
shapes; 10. ER s in incompatible pollen tubes became concentric circularity and wrapped around vacuoles ( arrow) ].
11 - 14. U ltrastructure of pollen tubes 24 h after cultrure (11. Protop lasm, m itochondria, ER s, and p lastids at apex of control pollen tubes;
12. Protop lasm, m itochondria, and ER s at apex of compatible pollen tube; 13. Only a little of p rotop lasm but no organelles such as m itochondria
and ER s lay at apex of incompatible pollen tubes. Electron transparentized at subapex of tubes. A layer of callose lay along the cell wall; 14. Cell
wall incrassated in incompatible pollen tubes) .
CW: Cell wall; M: M itochondrion; V: Vacuole; Ve: Secreting vacuole; ER: Endop lasm ic reticulum; C: Callose; P: Plastid.
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图版说明 :
1～3. 培养 3 h后花粉管的超微结构 (1, 2. 对照和异体花粉管 , 结构正常 ; 3. 自体花粉管 , 极顶端细胞壁比其后部薄 , 分泌小
泡特别密集 , 有的相互融合 )。
4～10. 培养 8 h后花粉管的超微结构 [ 4, 5. 对照和异体花粉管内线粒体 , 结构完整 , 嵴结构清楚 , 电子密集 ; 6. 异体花粉管中
内质网呈扁平状态 ; 7. 自体花粉管线粒体膨大 , 嵴减少或消失 ; 8. 自体花粉管线粒体内嵴消失 , 液泡膜变得模糊不清或消失 , 分泌
小泡相互融合形成大的液泡 , 包围在其它细胞器周围 , 侵蚀周围的细胞质和细胞器或与细胞壁融合 (箭头处 ) ; 9. 自体花粉管内质网
膨胀成不规则形状 ; 10. 自体花粉管内质网成同心圆状包围在液泡周围 (箭头处 ) ]。
11～14. 培养 24 h后花粉管的超微结构 (11. 对照花粉管顶端区域富含细胞质基质 , 含有线粒体、内质网、质体等细胞器 ; 12.
异体花粉管顶端区域富含细胞质基质、线粒体等细胞器 ; 13. 自体花粉管顶端只有少量的细胞质基质存在 , 但没有线粒体、内质网等
细胞器 , 在花粉管的亚顶端呈现电子透明区 , 细胞壁上有一层厚厚的胼胝质层 ; 14. 自体花粉管细胞壁增厚 )。
CW: 细胞壁 ; M: 线粒体 ; V: 液泡 ; Ve: 分泌小泡 ; ER: 内质网 ; C: 胼胝质 ; P: 质体。
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