全 文 ：园 艺 学 报 2002, 29 ( 2) : 133~ 136
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期: 2001- 07- 16; 修回日期: 2001- 10- 10
番茄多茸毛基因 Womz的遗传表现及其利用价值
柴 敏 丁云花
(北京市农林科学院蔬菜研究中心, 北京 100089)
摘 要: 按孟德尔质量性状遗传研究设计, 以普通番茄多茸毛品系LS1371与普通品系强力 62 配制的六
世代遗传群体, 研究番茄多茸毛形态突变基因 Womz的遗传机理, 通过各世代的表现型和基因型关系的研究
分析 , 提出控制该多茸毛性状的 Womz基因为单基因不完全显性遗传。在实际育种中 , 比较 Womz基因与 Wo
基因的避虫性表现, 表明 Womz基因在番茄抗虫育种中更有利用价值。
关键词: 番茄; 多茸毛; Womz; 不完全显性; 遗传
中图分类号: S 641. 2 文献标识码: A 文章编号: 0513353X ( 2002) 02013304
在普通番茄种 ( Lycopersicon esculentum Miller) 内, 控制植株茸毛形态特性表达的有多个基因, 有
关 Wo 基因已有研究报道1~ 3 Womz基因可使番茄各器官被有茸毛, 1979年由 Rick发现4 , 但未见有
关其遗传研究的报道。具有多茸毛特性的番茄植株有明显的避蚜作用, 不仅可以减轻蚜虫的危害, 而
且还能对蚜传病毒 CMV起到预防作用5 。因此, 发现并利用更有价值的新的多茸毛基因对番茄育种
具有重要意义。Womz与 Wo 是同一位点的突变基因, 但不象 Wo 基因那样纯合致死1~ 4 , 纯合的
Wo
mz/ Womz基因型个体具有正常活性。因此搞清其遗传机理, 可为育种工作提供理论依据。
1 材料与方法
番茄多茸毛品系 LS1371含有 Womz基因, 80年代从日本引入, 经多年种植观察茸毛性状稳定不分
离。普通番茄品系强力 62不具有多茸毛性状。1997年春、秋两季在本中心温室配制杂交、测交组合。
本试验材料包括双亲、正反交 F1、F2、BC1 和 BC2六个世代的遗传群体。为比较不同茸毛基因材料的
避虫效果, 设高代稳定自交系 9887作为多茸毛对照材料, 9887含有 Wo 基因。
1998年早春将所有试验材料同时播种于温室, 4月 25日露地定植。稳定世代群体, 如双亲、正
反交 F1的群体数量 30株以上, 分离世代群体数量 80株以上。苗期 ( 5~ 6叶) 详细观察、统计不同
世代茸毛性状的表现型和分离比例, 并按郑贵彬等的方法5 测定不同基因型的茸毛长度及密度。
2 结果与分析
2. 1 Womz基因的多茸毛表现
LS1371是 Womz/ Womz纯合基因型, 用肉眼观察其植株茸毛表现与 Wo / wo 基因型相同, 即茎叶上
均具有多茸毛; 同时, LS1371的果实上亦被有茸毛, 直到果实成熟时, 果面上仍留有较多茸毛。而
Wo / wo 基因型的植株, 幼果表面被有较多茸毛, 但是随着果实的膨大茸毛迅速脱落, 果实成熟时,
茸毛几乎全部脱落, 与普通番茄品种相比没有明显差异。Womz基因在杂合基因型 Womz/ wo ( LS1371 !
强力 62) 时, 植株茎、叶上亦被有茸毛, 但比 Womz/ Womz纯合基因型的茸毛稀, 果实表面与普通品种
相同, 不具有茸毛。在显微镜下观察, Womz基因所表现出的茸毛以单茸毛为主, 有少数二杈或三杈
毛。而 Wo 基因所产生的茸毛, 以分杈毛为主, 常能观察到似鹿角状的多杈毛。虽然不同基因型的材
料茸毛密度和长度在植株的不同部位有所变化 (表 1) , 但是密度是影响茸毛特性的主要因素。综合
起来看, 具有 Womz/ Womz基因型的 LS1371和 Wo / wo 基因型的 9887, 上叶茸毛密度 (根/ mm2) 分别
是 44. 3和 44. 2 , 比 Womz / wo 基因型的 F1 ( LS1371 ! 强力 62) 茸毛密度 ( 22. 1根/ mm2) 高出 1倍,
而比 wo/ wo 基因型的普通品种强力 62 ( 4. 5根/ mm2) 高 8. 8倍; Womz/ wo 基因型的材料其上叶茸毛
密度比wo / wo 基因型的普通品种高 3. 9倍。因此, 鉴于不含茸毛基因的普通基因型 ( wo/ wo ) 植株亦
有少量茸毛, 为便于区分和讨论不同基因型对茸毛疏密所产生的不同影响, 本文将 Womz/ Womz和 Wo/
wo 基因型表现出的多茸毛特性定为浓密多毛型, 把 Womz/ wo 基因型表现出的多茸毛特性定为多毛
型, 而将普通基因型 wo/ wo 定为普通少毛型。Womz/ Womz、Womz/ wo、Wo / wo 和wo / wo 四种基因型
在叶片上的茸毛表现见插页 2图版。
表 1 番茄植株茸毛性状及避虫效果
Table 1 Density and length of the hairy on tomato plants and the effect on controlling pests
材料或组合
Materials
基因型
Genotype
表现型
Phenotype
茸毛密度 Density
of hairs( pieces/mm2)
上叶
Upper
leaf
下叶
Lower
leaf
茎
Stem
茸毛长度
Length of hairs(m)
上叶
Upper
leaf
下叶
Lower
leaf
茎
Stem
每株蚜
虫数 No.
of aphids
per plant
斑潜蝇 Miner
受害株
Plants
damaged
( % )
每株虫数
No. of
miner
per plant
LS1371 Womz/ Womz 浓密多毛 Dense hairy 44. 3 28. 9 46. 5 422. 3 405. 2 434. 3 12 1 1
LS1371! 强力( Qiangli )62 Womz/ wo 多毛 Hairy 22. 1 18. 7 22. 1 399. 7 342. 9 405. 2 71. 4 6. 5 2. 5
9887 Wo/ wo 浓密多毛 Dense hairy 44. 2 9. 7 56. 1 383. 5 383. 4 515. 6 17 7. 7 1
wo/ wo 普通少毛 Normal 3. 9 2. 2 14. 2 308. 0 363. 2 308. 0 209 76 8
强力( Qiangli )62 wo/ wo 普通少毛 Normal 4. 5 3. 4 18. 6 286. 4 246. 2 358. 1 251 90 10. 2
注: 上叶 ∀ ∀ ∀ 植株顶部完全展开的新叶; 下叶 ∀ ∀ ∀ 子叶以上第一或第二片真叶。
Note: upper leaf ∀ full developed leaf on the top of the plant; lower leaf ∀ the 1st and 2nd t rue leaf.
2. 2 多茸毛性状在不同世代的表现型
亲本世代: 母本 LS1371表现为 100%植株各器官被有浓密茸毛, 属于浓密多毛型; 父本强力 62
为100%的普通植株, 被有少量稀疏茸毛, 属普通少毛型。正反交F1: 正、反交F1 茸毛性状的表现完
全相同, 即 100%植株各器官被有较多茸毛, 属多毛型。F2 世代: 在正交分离的 F2 群体中, 茸毛性
状表现出三种类型, 与多茸毛亲本完全相同的浓密多毛型, 与 F1 表现型相同的多毛型, 与普通非茸
毛亲本相同的普通少毛型。BC1 和 BC2世代: F1与双亲的回交世代茸毛性状均有两种表现型, 与多茸
毛亲本回交的 BC1茸毛性状表现为浓密多毛型和多毛型; 与普通亲本回交的 BC2茸毛性状则表现出多
毛型和少毛型两种。
2. 3 不同世代表现型观察结果
按上述不同表现型把各世代观察值统计列于表 2。亲本世代: LS1371多茸毛亲本群体共有 39株,
全部被有浓密多茸毛, 即均为浓密多毛型; 强力 62普通少毛群体共有 39株, 全部表现为少毛型。F1
世代: LS1371与强力 62正、反交 F1, 在表现型上完全相同, 100%植株被有较多茸毛, 属多毛型。说
明多茸毛性状只受核基因 Womz控制, 不存在母性遗传效应, 所以不必对反交 F1 (强力 62 ! LS1371)
及其后代作重复性遗传分析。F2 世代: 群体总数为 108 株, 在观察到的三种表现型中, 浓密多毛型
26株, 多毛型50株, 普通少毛型 32株。测交世代: 在 BC1 群体中有 52株浓密多毛型和 46株多毛
型; BC2 群体中观察到 57株多毛型和46株少毛型。
2. 4 单基因不完全显性遗传模式的提出
根据表2的观察结果, 按孟德尔遗传理论6 , 浓密多毛型 Womz/ Womz与普通型 wo / wo 这一相对
基因应为单基因不完全显性遗传模式。双亲杂交后代和测交世代的基因型应为 F1: Womz/ wo; F2:
Wo
mz/ Womz、Womz/ wo 和wo / wo; BC1: Womz/ Womz和 Womz/ wo ; BC2: Womz/ wo 和wo/ wo。不同世代的
基因型归纳起来有三种, 即浓密多毛亲本基因型 Womz/ Womz , F1 多毛基因型 Womz/ wo 和普通少毛亲
本基因型wo / wo, 其特点是表现型与基因型的一致性。
2. 5 各世代表现型与基因型的关系
由表 2明确看出, LS1371与强力 62杂交后, F1 杂合基因型 Womz/ wo 表现型虽然被有较多茸毛偏
134 园 艺 学 报 29 卷
向其多毛亲本, 但不属于浓密多毛型; F2 群体基因型理论分离比例为 Womz/ Womz#Womz/ wo#wo/ wo=
1#2#1, 实际观察值浓密多毛#多毛#少毛 = 26#50#32, 经X2适合性测验表明基因型分离理论比例与实
际观察值一致; BC1和 BC2 群体基因型理论分离比例分别是 Womz / Womz#Womz/ wo= 1#1和 Womz/ wo#
wo / wo= 1#1, 实际观察值分别是浓密多毛#多毛= 52#43和多毛#少毛= 57#46, X2 适合性测验观察值
与理论比例完全适合。综上所述, 多茸毛 Womz基因的遗传完全符合单基因不完全显性模式。
表 2 番茄各世代茸毛表现型及分离世代表现型与基因型的关系
Table 2 Phenotype of different generation and the relationship between phenotype
and genotype of Womz in segregated generation
世代
Generation
组合材料
Material
总株数
Total
No. plants
表现型及株数
Phenotype and No. plants
基因型理论比例
Theoretical value of genotype
X2
母本 Female LS1371 39 全部浓密多毛型 All of dense hairy
父本 Male 强力 62 Qiangli62 39 全部普通少毛型 All of normal
正交 F1 LS1371! 强力 62 39 全部多毛型 All of hairy
Cross LS1371! Qiangli62
反交 F1 强力 62! LS1371 52 全部多毛型 All of hairy
Reciprocal cross Qiangli62! LS1371
BC1 正交 F1 ! LS1371 95 浓密多毛型#多毛型 Dense hairy#Hairy Womz/ Womz#Womz/ wo 1. 259
Cross F1! LS1371 52#43 1#1
BC2 正交 F1 ! 强力 62 113 多毛型#普通少毛型 Hairy: Normal Womz/ wo#wo/ wo 0. 926
Cross F1! Qiangli62 57#46 1#1
F2 正交 F1 108 浓密多毛型#多毛型#普通少毛型 Womz/ Womz#Womz/ wo#wo/ wo 1. 184
Cross F1 Dense hairy:Hairy:Normal 26#50#32 1#2#1
V= 1, X20. 05= 3. 84; V= 2, X
2
0. 01= 5. 99.
3 讨论
3. 1 Womz基因的抗虫机理及防虫作用
迄今在番茄属中发现的抗虫性可归为两种类型。一类是由于 Wo 和Womz等基因存在, 通过控制栽
培番茄植株茸毛特性的表达, 使植株被有浓密多茸毛而呈现银灰色的反光效果, 进而达到避虫作用。
将这类茸毛基因的遗传机理研究清楚后, 在育种上转育利用是比较容易的3, 5 。毛粉 802、济南毛粉
和佳粉 17号等番茄品种就是利用了多茸毛形态避虫的特性5, 7 。本试验的研究结果 (表 1) 与郑贵彬
等5 的结果一致, 即植株叶片上茸毛的密度是影响避虫效果的主要因素。但是国外对普通番茄种内这
类形态或机械避虫、防虫的研究及利用尚未见报道。另一类抗虫性是通过植株叶片表面上着生的腺毛
分泌出的烷酮类、酰基糖类和半倍萜类等化学物质, 杀死或驱避害虫8~ 14 。这种抗虫性主要存在于
野生番茄, 多毛番茄 ( L . hirsutum ) 和潘那利番茄 ( L . pennellii ) 就是两个最著名的抗虫野生种。国
外有许多关于野生番茄抗虫资源、抗虫性评价及其主要抗虫化学物质的文献报导8~ 14 。由于野生番
茄的抗虫性多受数量性状控制, 而且害虫与植物抗性或驱避性之间又受诸多环境条件的影响8, 15 , 因
此大量优异的野生番茄抗虫资源和抗虫性还没有利用。美国、荷兰的学者在野生番茄中已研究发现了
与抗虫性有关的 QTL 主基因位点15~ 17 , 为研究利用抗虫野生番茄资源带来新的希望。
3. 2 Womz基因的利用价值
含有 Womz/ Womz基因型的品系其浓密的多毛特性在提高避虫效果的同时, 还导致果实表面的浓密
茸毛直到果实成熟时仍不能完全脱落, 致使果实商品性受到严重影响。因此纯合的 Womz/ Womz基因型
品系只能作为亲本使用, 不宜直接用于商品品种。此外由于 Wo 是纯合致死基因2~ 4 , 含有 Wo 基因
的群体都是由Wo/ wo 和wo / wo 两种基因型组成的混合群体, 如果象含有 Wo 基因的 F1 杂交种毛粉
802那样6 , 生产上拔除 50%的非茸毛普通株的话, 种子耗费大, 不经济。但是如果直接使用 1#1的
浓密多毛型和普通少毛型的混合群体, 综合避虫效果显然不如 Womz/ wo 基因型的群体 (见表 1)。综
1352 期 柴 敏等: 番茄多茸毛基因 Womz的遗传表现及其利用价值
上所述, 笔者认为杂种优势是利用 Womz基因的最佳途径。即将含有 Womz基因的浓密多毛型品系
LS1371经多代农艺性状的改良, 培育出经济性状优良具有 Womz/ Womz基因型且配合力高的亲本品系,
再与普通少毛型优良品系杂交后的多毛型的强优势 F1 代杂交种, 将会既有明显的抗 (避) 虫性又有
良好的应用前景。
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Inheritance of Tomato Wo
mz
Gene and the Value of the Gene in Tomato Breed
ing
Chai Min and Ding Yunhua
( Beij ing Vegetable Research Center , Beijing 100089, China)
Abstract: The inheritance of Womz in tomato line LS1371 ( Lycopersicon esculentium Miller) was studied.
Wo
mz gene is one of hairy genes in Wooly series, which determined the hairy characters in tomato. The results
showed that Womz gene was incompletely dominant. The genotype of Womz/ wo is effective for reducing the amount
of insect pests ( aphids and leaf miners) on tomato plants.
Key words: Tomato; Hairy character; Womz; Incomplete dominance; Inheritance
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