全 文 ：园 艺 学 报 2004，31
Aeta Horticulturae Sinica
三种苹果属植物幼苗拒 Na+机理的研究
杨洪兵 韩振海 许雪峰
(中国农业大学果树逆境生理与分子生物学实验室，北京 100094)
摘 要：以苹果属耐盐性不同的山定子、小金海棠和珠眉海棠的幼苗为试材，通过拒Na 能力的测定
确定了盐敏感种的整体拒Na 能力为65％左右，中等耐盐种的整体拒 Na 能力为80％左右，耐盐种的整
体拒Na 能力为9o％左右，根部和茎基部的拒Na 能力是苹果属植物幼苗整体拒Na 能力的主要部分，耐
盐种根部和茎基部的拒Na 能力明显大于盐敏感种。耐盐种侧根、茎基木质部和老叶的Na 累积效应明显，
是主要的聚Na 部位。耐盐种通过地上部 Na 的重新分配和再转运，使幼叶和成熟叶Na 含量更低。
关键词：苹果属；抗盐性 ；钠离子；盐分胁迫；NaC1处理；拒 Na 能力
中图分类号：S 661．1 文献标识码：A 文章编号：0513—353X(2004)02-0143-06
Studies on Na Exclusion Mechanism of Three Malus Seedlings
Yang Hongbing，Han Zhenhai，and Xu Xuefeng
(Fruit Stress Physiology and Molecular Biology Lab，China Agricultural Univerity，Beijing 100094，China)
Abstract：Using seedlings of Malus baccata，M．xiaojinensis and M．zumi as the experimental materi—
als．Na exclusion capability was determined to affirm the whole Na exclusion capability． and the whole
Na exclusion capability of salt—sensitive species was about 65％ ．middle salt—tolerant species ab out 8O ％ ，
salt—tolerant species about 90％ ．Na exclusion capability of roots and stem base was the main parts of the
whole Na exclusion capab ility in Malus seedlings．Na exclusion capab ility in roots and stem base of salt—tol—
erant species Was obviously higher than that of salt—sensitive species．Lateral roots．stem base xylem and old
leaves of salt—tolerant cuhivar obviously occured Na accumulative efect．and were main Na accumulative
localizations．Through shoot Na re—distribution and re—transportation．Na content became even less in young
leaves an d mature leaves of salt—tolerant species．
Key words：Malus；Salt resistan ce；Sodium ion；Salt stress；NaCI treatment；Na exclusion capability
拒盐植物能通过结构或生理上的作用部分阻止盐分进入植物体内，并将进人体内的盐分常积累在
根部 ¨ 和茎基部 ’m 等主要聚Na 部位，以减少盐分向地上部运输，维持地上部较低的Na 含量，
从而表现出拒Na 特性。耐盐性强的无花果品种，其根系截留Na 的能力强，运至茎中的盐离子较多
留存于茎基部，茎顶端的Na 则较少¨¨ 。果树的拒 Na 机理是果树抗盐机理研究的重要组成部分之
一
， 目前，对于苹果属植物拒Na 机理的研究较少，作者对苹果属植物幼苗的拒 Na 机理及其主要聚
Na 部位做了初步探讨。
1 材料与方法
1．1 材料培养与NaCI处理
试验材料为苹果属植物山定子 [Malus baccata(L_)Borkh．]、小金海棠 ( xiaojinensis Cheng et
Jiang)和珠眉海棠 ( zumi Mats)。山定子是一种不适于盐碱地栽培的盐敏感种 ，n 。小金海棠能
耐O．3％左右的盐度 ，是一种中等耐盐种。珠眉海棠能在盐含量0．6％的滨海地和内陆盐碱地正常
收稿日期：2003—09—15；修回日期：2003一l1—06
基金项目：国家自然科学基金资助项目 (39740027)
通讯作者 Corresponding author
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园 艺 学 报
生长，是一个耐盐性强的优良种质 H 。三种植物均采用多次继代后基因型一致的组培苗，生长培养
基为Ms+IAA 0．2 g．L～，生根培养基为MS+IAA 1 g·L～，组培苗生根后移入营养液中通气培
养。培养室白天温度22～28~C；夜间15～20~C，相对湿度白天为45％～50％，夜间为60％ ～70％，
叶面光强约为 800 mo1．In～·s～，光照时间为 12 h·d～。
幼苗长至10 cm时开始NaC1(营养液配制)处理。为避免盐冲击效应，NaC1浓度每12 h递增25
mmo|·L～，终浓度分别为50、100和 150 mmo|·L‘。。
1．2 木质部汁液的收集及Na 含量的测定
NaC1处理达终浓度后5 d，分别截取幼苗的根部、茎基部、茎中部和茎端，用等于该部位水势绝
对值的压力抽取木质部汁液，这种 “压力室”法抽取的木质部汁液与自然蒸腾流相似 ¨ 。抽取收
集的木质部汁液20 ，重蒸水稀释至2 mL，摇匀后用Et立Z-8000原子吸收分光光度计测Na 含量，
每个处理重复3次。
1．3 根和地上各部分拒Na 能力及整体拒Na 能力的计算
根部的拒Na 能力用外界处理液Na 与根部木质部汁液Na 含量之差占外界处理液Na 浓度的百
分数 {1一[Na ]木液／[Na ]外液}×100％表示 ，用茎基部木质部汁液 Na 浓度计算出的拒 Na
能力减去根部的拒Na 能力表示茎基部拒 Na 能力，依次算出茎中部和茎端的拒Na 能力。整体拒
Na 能力=根部拒Na 能力+茎基部拒Na 能力+茎中部拒Na 能力+茎端拒Na 能力。
1．4 幼苗根、茎基部和叶Na 含量的测定
NaC1处理达终浓度后5、10和 15 d，分别取
苹果属植物幼苗的主根、侧根、茎基韧皮部、茎
基木质部、幼叶 (位于顶端生长发育中的叶)、
成熟叶 (位于中间形态建成的叶)、老叶 (位于
下部功能日渐衰退的叶)，快速用去离子水洗净
并用吸水纸吸干表面水分，100℃烘箱中杀青 10
min后，70℃烘至恒重。
分别取烘干磨细的材料 10 mg放于坩埚中，
在马孚炉内500℃灰化20 h后取出坩埚，冷却至
室温，加1～2滴浓硝酸溶解灰分，去离子水定容
至50 mL，日立 Z-8000原子吸收分光光度计测定
Na 含量，每个处理重复3次。
2 结果与分析
2．1 NaC!处理对三种苹果属植物幼苗根和地上
各部分拒 Na 能力的效应
在50、100和150 mmo|·L 的NaC1处理下，
三种苹果属植物幼苗的根部和茎基部明显大于茎
中部和茎端的拒Na 能力 (图1)，根部拒Na 能
力是茎中部或茎端的4～8倍，茎基部拒 Na 能力
是茎中部或茎端的2～3倍。随着处理盐度的增
2
零
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‘
* j
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图1 不同NaCI处理条件下苹果属植物幼苗根
和地上各部分拒Na 能力的比较
Fig． 1 Comparison of Na exclusion
capability ofMalus seedling roots and shoot
parts under diferent NaCI treatment
加，根部和茎基部的拒Na 能力呈下降趋势，珠眉海棠下降幅度最小。另外，50和100 mmo|·L 的
NaC1处理下，珠眉海棠、小金海棠根部和茎基部的拒Na 能力均明显大于山定子 (P<0．01和P<
0．05)，150 mmo|·L 的 NaC1处理下，根部拒 Na 能力：珠眉海棠 >小金海棠 >山定子 (P<
0．01)，茎基部拒Na 能力：珠眉海棠>小金海棠>山定子 (P<0．05)。
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2．2 NaCI处理对三种苹果属植物幼苗整体拒
Na 能力的效应 10
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0．4
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金海棠 M．xiaojinensls
NaCI处理时I司 NaCI treament time(d)
图3 NaCI处理对三种苹果属植物幼苗主根和侧根总 Na 含量的影响
Fig·3 Efect of NaCI treatment on whole Na content in main roots and lateral roots ofthree Ma／us seedlin~
2·4 NaCI处理对三种苹果属植物幼苗茎基韧皮部和木质部总 Na 含量的影响
由图4可见，随着NaC1处理天数的增加，三种植物幼苗茎基韧皮部总Na 含量在5 d后均呈下
降趋势，但珠眉海棠和小金海棠仍保持较高水平。三种植物幼苗茎基木质部的总Na 含量均呈递增趋
势，表现出累积效应，珠眉海棠和小金海棠的增加明显大于山定子 (P<0．01)，特别是在 150
mmo]·L 的NaC1处理下，珠眉海棠累积趋势明显增强。
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NaCI处理时间 NaCI treatment time(d】
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0．06
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0．14
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图4 NaCI处理对三种苹果属植物幼苗茎基韧皮部和木质部总Na 含量的影响
．
4 Efect ofNaC1treatment onwholeNa content of stem base phloem and xylem inthreeMa／us seedlin~
2．5 NaC!处理对苹果属植物幼苗幼叶、成熟叶和老叶Na 含量的影响
在100和150 mmol·L 的NaC1处理下，山定子幼叶Na 含量在 15 d时明显增加 (P<0．01)，
珠眉海棠和小金海棠幼叶均在 10 d后明显下降 (P<0．05)(图5)。在3种盐度处理下，山定子成熟
叶Na 含量在15 d时明显增加 (P<0．05)，小金海棠在 15 d时明显下降 (P<0．05)，珠眉海棠在
10 d后就明显下降 (P<0．05)。相同天数处理时 (10 d和15 d)，珠眉海棠幼叶和成熟叶Na 含量最
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NaCI处理时间 NaCItreatmenttime (d】
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图5 NaC1处理对三种苹果属植物幼苗幼叶、成熟叶和老叶 N丑 含量的影响
F．喀·5 Efect ofNaC1treatment onNa contentin youngleaves。matureleavesand oldleaves ofthreeMa／us seedlings
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2期 杨洪兵等：三种苹果属植物幼苗拒 Na 机理的研究 147
低，山定子最高。另外，山定子老叶Na 含量在 15 d时明显增加 (P<0．01)，珠眉海棠和小金海棠
均在 10 d后明显增加 (P<0．05)，珠眉海棠增加幅度最大。
3 讨论
耐盐种幼苗根部和茎基部的拒 Na 能力明显大于盐敏感种 (图 1)，特别是在高盐度 (150
mmol·L )处理时，耐盐种珠眉海棠的根部和茎基部仍维持较高的拒Na 能力，这对耐盐种维持较
高的整体拒 Na 能力起到重要作用，从而能在高盐度下有效地限制Na 向地上部运输。
不同耐盐植物的聚Na 部位是不同的，大麦和红花菜豆的聚Na 部位主要在根部 ；大豆的聚
Na 部位主要在茎基部 叫¨或根部和根茎部 ]，转运至叶中的Na 较少，茎基部能从木质部汁液中强
烈吸取并积累Na ，这种对 Na 的再吸收是由于其茎基部维管组织细胞对 Na 具有累积作用 ’m ；小
麦的聚Na 部位主要在根部和根茎结合部并表现出Na 的累积效应 ；苹果砧木 M26也能把 Na 保
持在根中 ]。由试验结果看出，耐盐种珠眉海棠的侧根和茎基木质部表现出Na 累积效应 (图3，图
4)，是主要的聚Na 部位，且在高盐度处理时，Na 累积效应更为明显，这种聚Na 作用对限制Na
向地上部运输有重要意义。珠眉海棠主根和茎基韧皮部虽没有Na 累积效应，但在高盐条件下保持较
高的Na 含量水平，对Na 在植株体内的循环起重要作用。另外，相对于茎基而言，根系 (特别是
侧根)无论从体积或重量上都占很大的比例，它是一个大的Na 累积库；茎基部 Na 累积的总量不
多，而茎基部的拒Na 能力是整体拒Na 能力的主要部分之一，因此它很可能在将Na 转运至根的过
程中起重要作用。珠眉海棠主根的Na 含量逐渐下降可能是因为主根将一部分Na 排到根外或转运到
侧根累积造成的。盐敏感种山定子侧根和茎基木质部的Na 含量增加相对较少，Na 累积趋势较弱，
从而不能有效地限制Na 向地上部运输。
水稻的生长叶和幼叶具有拒Na 作用，成熟叶逐渐积累Na 而保护幼叶，老叶把Na 进行区隔化
累积 ]，当老叶细胞壁或共质体中的Na 浓度快速增加，液泡不能再区隔化Na 时，老叶会死亡 引¨。
本试验表明 (图5)，耐盐种珠眉海棠和小金海棠幼叶、成熟叶的Na 含量明显低于盐敏感种山定子，
且随着NaC1处理时间的延长，耐盐种幼苗幼叶和成熟叶中的Na 含量明显降低，说明耐盐种幼苗地
上部的Na 可以重新分配和再转运，幼叶和成熟叶可能通过泌Na 作用将Na 渗出、Na 运出分配到
老叶或通过 “脉内再循环”将 Na 转运至根部，以保证幼叶和成熟叶较低的Na 含量，使得细胞正
常代谢，这也是地上部一种拒Na 表现；耐盐种幼苗老叶的Na 累积效应明显，是耐盐苹果属植物幼
苗地上部的一个聚Na 部位。相反，盐敏感种山定子幼叶和成熟叶中的Na 含量呈明显增加趋势且明
显高于耐盐种，而老叶中Na 的累积量较少。
总之，耐盐种苹果属植物幼苗通过主要聚Na 部位——侧根和茎基木质部的Na 累积效应，减少
盐分向地上部运输，这种Na 累积效应在高盐度处理下仍维持较高趋势，从而使进入木质部蒸腾流的
Na 减少，地上部Na 含量低，此外，耐盐种幼苗通过地上部Na 的重新分配和再转运，使得幼叶和
成熟叶Na 含量更低，耐盐性强。
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