全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2002 , 29 (2) : 145～148
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2001 - 06 - 29 ; 修回日期 : 2001 - 08 - 24
黄瓜无毛突变体叶片叶绿体超微结构与光合特性
曹辰兴1 　张　松1 　郭红芸1 　郭延奎2
(1 山东农业大学园艺学院 , 泰安 271018 ;　2 山东农业大学生命科学学院 , 泰安 271018)
摘 　要 : 观测了无毛突变体黄瓜与有毛黄瓜坐果期叶片的叶绿体超微结构和光合特性。与有毛黄瓜相
比 , 无毛黄瓜光合机构的结构较简单 , 叶肉细胞内叶绿体数量少 , 叶绿体内基粒数和基粒片层数少。叶绿
素 a、b 及类胡萝卜素含量仅为有毛黄瓜的一半。无毛黄瓜光合速率明显比有毛黄瓜低 , 在一天的大部分时
间内低于有毛黄瓜 50 %。无毛黄瓜的光合速率日变化呈单峰曲线 , 峰值出现于 11 时 , 有毛黄瓜光合速率日
变化呈双峰曲线 , 两峰出现在 10 时和 12 时左右。无毛黄瓜的光合速率随 CO2 浓度的增加而增加 , 在
1300μL·L - 1CO2 下 , 达到最大值 , 但同样浓度情况下 , 其光合速率明显比有毛黄瓜的低。
关键词 : 黄瓜 ; 无毛 ; 叶绿体超微结构 ; 光合特性
中图分类号 : S 642. 2 ; Q 945. 11 　　文献标识码 : A 　　文章编号 : 05132353X (2002) 0220145204
无毛突变类型黄瓜最早报道于 1964 年〔1〕, 1980 年曾有新的无毛黄瓜的报道〔2〕, 它们均具抗温室
白粉虱和瓜娟螟特性〔3 ,4〕, 有重要的利用价值。然而无毛基因影响了植株其它优良性状 , 无法在生产
上直接利用〔5〕。我国无毛黄瓜最早报道于 1999 年〔6〕, 田间观察发现其植株对温室白粉虱和瓜娟螟具
抗性 , 但其生长缓慢 , 无法直接在生产上利用。本试验旨在探索无毛黄瓜叶绿体的结构特点及光合性
能 , 以期找出低产的原因 , 从而为改进其不足提供理论依据。
1 　材料与方法
1. 1 　试验材料
1999 年 3 月 20 日将无毛黄瓜 (1999 年报道的突变体) 和有毛黄瓜 (品种‘大青把’, 无毛黄瓜由
此突变而来) 播种育苗 , 4 月 20 日定植于大田 , 株行距为 0. 30 m ×0. 60 m , 田间管理同一般生产田。
5 月下旬植株进入开花坐果期。电镜标本的制作、叶绿素含量及光合速率的测定 , 均从植株顶部数取
第 4 片展平叶为试材。
1. 2 　电镜标本的制作
取黄瓜叶片用 3. 5 %戊二醛前固定 24 h , 磷酸缓冲液冲洗后用 1 %饿酸后固定 4 h , 乙醇梯度脱
水 , Epon812 树脂浸透包埋 , LKBV 型超薄切片机切片 , 醋酸铀、柠檬酸铅双染色 , 日本 J EM21200EX
透射电镜观察拍照。每处理观测 15 个视野 , 取平均数。
1. 3 　叶绿素含量及光合速率的测定
在黄瓜结果初期取样 , 用直径 1 cm 打孔器在叶片中部 (避开主叶脉) 取一定叶面积 , 一次用 6
～8 片称取质量 , 重复 3 次。切碎后放入 80 %丙酮中充分提取 , 用 721 型分光光度计测定叶绿素 a、b
及类胡萝卜素含量。
6 月上旬 , 用LI26200 型便携式光合仪测定黄瓜叶片的光合速率 , 同时测定光强、叶温、大气 CO2
等参数。每处理随机测定 5 株 , 取平均数。CO2 与光合作用的关系测定在上午 10 时左右 , 光强
1 300μmol·m - 2·s - 1左右 , 叶温 24～25 ℃, 叶室中 CO2 浓度以人工吹气和叶片自然消耗相调节。
2 　结果与分析
2. 1 　无毛黄瓜与有毛黄瓜的叶绿体超微结构
从表 1 和图 1 可以看出 , 无毛黄瓜叶肉细胞内叶绿体数量少 , 仅为有毛黄瓜的 2/ 3 左右 , 二者差
异极显著。在每个叶绿体内 , 基粒数少 , 差异显著 , 基粒薄 , 基粒片层少 , 表明无毛黄瓜叶绿体结构
比有毛黄瓜的简单。每个叶绿体内的淀粉粒数亦比有毛黄瓜少。
表 1 　无毛与有毛黄瓜叶绿体的超微结构
Table 1 　Ultrastructure of chloroplast in leaves of glabrous and normal cucumbers
材料
Materials
叶绿体数/ 叶肉细胞
Chloroplast No. / Mesophyll cell
基粒数
Grana No.
片层数
Grano lamella
淀粉粒数/ 叶绿体
Starch grain/ Chloroplast
无毛　Glabrous 10. 42 Aa 14. 29 Aa 11. 40 Aa 2. 21 Aa
有毛　Normal 16. 30 Bb 16. 83 Ab 15. 12 Aa 2. 71 Aa
　　注 :大写字母代表 0. 01 差异水平 ,小写字母代表 0. 05 差异水平。
Note : A , B and a , b represent significances at 0. 01 and 0. 05 levels , respectively.
图 1 　无毛与有毛黄瓜叶片叶绿体基粒片层厚度比较
Fig. 1 　Comparison of grana lamella in glabrous and normal cucumber
2. 2 　无毛黄瓜与有毛黄瓜叶片叶绿素含量
从表 2 可以看出 , 无论是叶绿素 a、b , 还是类胡萝卜素 , 无毛黄瓜均比有毛黄瓜少 , 其含量仅
为有毛黄瓜的 50 % , 差异极显著。全部叶绿素与几乎所有类胡萝卜素都在类囊体 (基粒片层与基质
片层) 内 , 由于无毛黄瓜叶绿体数量少 , 其叶绿体内基粒数量少 , 基粒片层少 , 因而所含叶绿体色素
就少。
表 2 　无毛与有毛黄瓜叶片叶绿素和类胡萝卜素的含量
Table 2 　Contents of chlorophyll in glabrous and normal cucumber (mg·g - 1FM)
材料
Materials
叶绿素 a
Chlorophyll a
叶绿素 b
Chlorophyll b
叶绿素 a + b
Chlorophyll a + b
叶绿素 a/ b
Chlorophyll a/ b
类胡萝卜素
Carotenoid pigment
无毛　Glabrous 0. 73 Aa 0. 24 Aa 0. 97 Aa 3. 04 Aa 0. 17 Aa
有毛　Normal 1. 44 Bb 0. 47 Bb 1. 91 Bb 3. 06 Aa 0. 34 Bb
　　注 :大写字母代表 0. 01 差异水平 ,小写字母代表 0. 05 差异水平。
Note : A , B and a , b represent significances at 0. 01 and 0. 05 levels , respectively.
2. 3 　无毛黄瓜与有毛黄瓜的光合性能
从图 2 中可以看出 , 有毛黄瓜随日出后光强增加 , 光合速率迅速增加 ; 无毛黄瓜的光合速率缓慢
增加 , 在一天不同时间 (中午 11 时左右除外) 明显比有毛黄瓜低 , 不足有毛黄瓜的 50 %。有毛黄瓜
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光合速率日变化为双峰曲线 , 10 时和 12 时左右有两个峰值 , 低谷为 11 时左右 ; 无毛黄瓜光合速率日
变化为单峰曲线 , 峰值在 11 时左右 , 正是有毛黄瓜的低谷时间 , 但此时无毛黄瓜的光合速率也比有
毛黄瓜低。这是由于无毛黄瓜叶绿体结构简单 , 叶绿素含量低 , 捕获光能的能力明显比有毛黄瓜低 ,
当光照最强的中午光合能力才达最强。
图 2 　黄瓜光合速率与环境因子的日变化
Fig. 2 　Diurnal changes of cucumber leaf photosynthetic rate and environmental factors
　　图 3 为无毛黄瓜及有毛黄瓜光合速率 —CO2
浓度曲线。从图中可以看出 , 在一定范围内 , 光
合速率随 CO2 浓度增加而增加 , CO2 饱和点在
1 300μL·L - 1 , 再增加 CO2 浓度 , 光合速率明显
下降。在同样 CO2 浓度时无毛黄瓜的光合速率明
显比有毛黄瓜的低 , 表明无毛黄瓜利用 CO2 的能
力比有毛黄瓜的低。 图 3 　黄瓜 CO2 - 光合速率曲线
Fig. 3 　Effect of CO2 concentration on phtosynthetic
rate in cucumber
3 　讨论与结论
普通有毛黄瓜幼苗及成株 , 无论是夏秋露地 , 还是冬季保护地条件下 , 其光合速率日变化均为双
峰曲线 , 中午左右为低谷 , 有明显的“午睡”现象〔7〕。而无毛黄瓜光合速率日变化为单峰曲线 , 峰值
在中午左右 , 没有“午睡”现象 , 这是由于无毛黄瓜叶绿体色素含量明显低 , 利用光能的能力差 , 光
合速率低 , 叶片积累的光合产物少 , 到中午左右光照最强时光合能力才达最高峰。因而无毛黄瓜生长
缓慢。黄瓜无毛性状与光合速率低性状紧密连锁或受同一基因控制 , 通过传统的回交手段难以解决这
一问题 , 对此还有待深入研究。
参考文献 :
1 　Robinson R W , Mishanec W. A radiation2induced seedling marker gene for cucumbers. Veg. Imp . Nwsl . , 1964 , 7 : 23
2 　Inggamer H , Ponti O M B de. The identity of genes for glabrousness in Cucumis sativus L. Cucurbit Genet . Coop Rpt . , 1980 , 3 : 14
3 　Ponti O M B de. Breeding glabrous cucumber varieties to improve the biological control of the glasshouse whitefly. Cucurbit Genet . Coop Rep . , 1979 ,
2 : 5
4 　Pulliam T L , Lower R L , Wann E V. Investigations of the effects of plant type and morphology of the cucumber on infestation by the pickleworm , Di2
aphania , nitidalis stoll . Cucurbit Genet . Coop Rep . , 1979 , 2 : 16
5 　Robinson R W. Pleiotropic effects of the glabrous gene of the cucumber. Cucurbit Genet . Coop . Rep . , 1978 , 1 : 14
6 　曹辰兴 , 郭红芸. 黄瓜突变新类型———无毛黄瓜. 中国蔬菜 , 1999 , 4 : 29
7 　卢育华 , 申育梅 , 陈利平. 黄瓜单个叶片光合特性研究. 园艺学报 , 1994 , 21 (1) : 54～58
7412 期 　　　　　　　　　　曹辰兴等 : 黄瓜无毛突变体叶片叶绿体超微结构与光合特性 　　　　　　　　　　　　
Ultrastructure and Photosynthetic Characters of Leaf Chloroplast in Glabrous
Cucumber
Cao Chenxing1 , Zhang Song1 , Guo Hongyun1 , and Guo Yankui2
(1 College of Horticulture , Shandong Agricultural University , Tan’an 271018 , China ;　2 College of Life Science , Shandong Agricul2
tural University , Tai’an 271018 , China)
Abstract : The ultrastructure and photosynthetic characters of chloroplast were investigated at setting stage in
leaves of glabrous and normal cucumbers. Compared with that of normal cucumber , the structure of photosynthetic
apparatus in glabrous cucumber was simple with less numbers of chloroplast and grana as well as the grana lamellae.
The contents of chlorophyll a and b and carotenoid in glabrous cucumbers only reached half of the content in normal
one. Therefore , the capacity of capturing light energy was low. The photosynthetic rate of glabrous was obviously
lower than that of normal , no more than half of normal cucumber during most times in a day. Diurnal change of pho2
tosynthetic rate of glabrous was unimodal distribution with the maximum occurring at 11 :00 , whereas diurnal pat2
terns of normal one displayed bimodal distribution which two peaks occurred at 10 :00 and 12 :00 . The photosyn2
thetic rate of glabrous cucumber increased as CO2 concentration increased , the maximum reached 1300μL·L - 1 of
CO2 , but its level was significantly lower than that of normal cucumber under the same CO2 concentration.
Key words : Cucumber ; Glabrous foliage ; Ultrastructure of chloroplast ; Photosynthetic character
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