全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2002 , 29 (3) : 197～202
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2001 - 08 - 27 ; 修回日期 : 2001 - 11 - 21
断根和剪枝对盆栽苹果叶片光合蒸腾及 WUE 的影
响
杨洪强　接玉玲　张连忠　崔明刚　罗新书
(山东农业大学园艺学博士后流动站 , 泰安 271018)
摘 　要 : 以 5 年生盆栽苹果 ( Malus domestica Borkh/ Malus hupenensis Rhed) 为试材 , 研究了断根和剪枝等
处理对叶片净光合速率 (Pn) 、蒸腾速率 (Tr) 、气孔导度 ( Gs) 、水分利用效率 (WUE) 的影响及引起 WUE
变化的原因。结果表明 , 断根明显提高了 WUE , 处理后第 2～42 天逐渐升高。同时 , 断根后 Tr、Gs 明显下
降 , 而 Pn 和羧化效率 (CE) 迅速恢复 , 并在第 7 天以后明显高于对照 ; 新根总数及叶片玉米素核苷 (ZR)
浓度则于第 28 天后恢复至对照水平。剪枝使 Pn、CE、Tr、Gs 及叶片 ZR 浓度升高 , 但 WUE只在 28 d 后稍
高于对照。断根结合剪枝后第 2 天 , Pn、CE、Tr 及 Gs 下降 ; 21 d 后 Pn 和 CE高于对照 , 而 Tr 及 Gs 与对照
相近 , WUE在后期稍有升高。分析认为 , 断根通过降低气孔导度极显著地提高了叶片 WUE , 剪枝则通过提
高 CE而使 WUE升高。
关键词 : 苹果 ; 断根 ; 剪枝 ; 水分利用效率 ; 根信号
中图分类号 : S 661. 1 　　文献标识码 : A 　　文章编号 : 05132353X (2002) 0320197206
由于资源的限制 , 自然界中植物个体之间以及个体内部的器官之间不断地进行着光、热、水、肥
等资源的竞争 , 只有竞争力较高的个体才能够生存下来。例如 , 光照不足时 , 增加株高和枝叶量可提
高竞争力 , 而水分有限时 , 形成庞大的根系则能够在竞争中获胜 , 这对于生物适应波动环境无疑是有
利的 , 但从农业生产的角度看 , 产生过多的器官 (生长冗余) 可能是一种浪费〔1〕。断根和剪枝能够减
少生长冗余 , 冗余减少之后 , 植物会发生怎样的生理变化 , 这方面的研究还很少。本试验以苹果幼树
为试材 , 探讨断根和剪枝对叶片光合、蒸腾和水分利用效率 (WUE) 的影响以及引起 WUE 变化的原
因 , 为进一步探索提高果树 WUE的途径提供理论依据。
1 　材料与方法
1. 1 　材料
试材为生长正常、长势相近的 5 年生盆栽新红星苹果 ( Malus domestica Borkh) , 砧木为具有无融
合生殖能力的湖北海棠 ( Malus hupenensis Rhed) 。盆直径和高度均为 50 cm , 盆土为沙质壤土 , 试验于
1995 年 8～10 月在山东农业大学标本园遮雨棚下进行。
1. 2 　断根与剪枝处理
单纯断根 : 每株树选取 50 %的根系 , 从中部剪去 ; 单纯剪枝 : 每株树选取 50 %枝条 , 从中部剪
去 ; 断根结合剪枝 : 根枝各取 50 % , 从中部剪去 ; 对照 : 正常生长 , 不断根也不剪枝。处理和对照
植株均从盆中取出后移盆 , 每盆为 1 个小区 (株/ 盆) , 重复 6 次。处理完浇足水 , 使土壤相对含水量
始终保持在 75 % ±5 %。处理后第 2 天对气体交换参数和激素进行第 1 次测定 , 以后每隔 1 周测 1 次。
剪枝后第 3 周发现有新梢出现 , 遂于处理后第 4 周对新梢和新根生长情况进行全面调查。
1. 3 　测定方法
净光合速率 (Pn) 、蒸腾速率 (Tr) 、气孔导度 ( Gs) 、细胞间隙 CO2 浓度 (Ci) 、相对湿度 (RH) 、
环境 CO2 浓度、温度及光强等参数用英国 ADC公司生产的LCA24 型便携式光合蒸腾仪同时测定 , CO2
气体采自相对稳定的 3～4 m 的空中。每株树选 2～3 片新梢中部成熟叶 , 于上午 9∶00～10∶30 进行测
定 , 每处理总计不少于 12 片叶。单叶瞬时水分利用效率 (WUE) 由 Pn/ Tr〔2〕计算得出。羧化效率
(CE) 测定方法同文献 〔3〕, 利用 CO2 吸附装置仪器 , 设 6 个 CO2 浓度梯度 , 测出各浓度下的 Pn 值 ,
Pn 对 CO2 浓度进行直线回归 , 求出的斜率即为羧化效率。重复不少于 4 次。取 2～4 g 根 , 用甲醇提
取 , 减压浓缩 , 过 C18柱 , 用 HPLC测定细胞分裂素〔4〕。
2 　结果与分析
2. 1 　断根剪枝后根梢再生
果树新根有延长根和吸收根之分 , 延长根主要用于扩展根系分布范围 , 与整个根系的生长有更密
切的关系〔5〕, 本研究中调查的新根主要指直径大于 0. 5 mm , 长度大于 0. 5 cm 白色延长根。
由表 1 可见 , 断根后 28 d 新根总数恢复至接近对照水平 , 但由断口附近产生的新根占 1/ 3 以上 ,
显然这些新根是更新产生的 , 它们处于生长初期 , 代谢活跃 , 对地上部会有较大的影响。断根后剩余
延长根 (非断口处新根) 生长 28 d 后明显高于对照 , 这表明断根不仅促进新根再生 , 对新根的延长
生长也有促进作用 , 这也是植物进行自动调节尽快恢复根冠平衡的需要。单纯剪枝后新根总数和根长
明显低于对照 , 而与处理前没有差别 , 可见根系的生长发育受到了抑制 , 这与地上部同化物的供应减
少有关。断根结合剪枝 , 根冠比变化不大 , 与对照相比新根总数明显低 , 与单纯断根相比 , 不仅新根
总数而且根长和断口处新根数都很低 , 这表明断根结合剪枝对根系的更新能力比单纯断根低。与单纯
剪枝相比 , 断根结合剪枝新根总数虽然稍低 , 但断口附近有大量新根 , 而且非断口处新根长度值高 ,
这表明断根结合剪枝对根系的抑制程度比单纯剪枝低。
由表 1 还可见 , 断根处理后 , 果树为尽快恢复根系的吸收与生长 , 将同化物大部分运抵根部 , 以
致难以发出新梢 (新梢数为 0) 。剪枝处理正好相反 , 剩余枝叶合成的同化物主要留在地上部 , 促进
新梢大量萌发 , 使根系生长受到抑制。断根结合剪枝的处理 , 只发出了少量新梢 , 根冠平衡变化不
大 , 地上地下不需大的调整。
表 1 　断根与剪枝 28 d 后苹果根梢的再生
Table 1 　The regeneration of root and shoot after 28 days of pruning in apple tree
处　理
Treatment
新根总数
Total No. of new
roots ( No. / plant)
断口处新根数
No. of new roots near the
cutting area ( No. / plant)
非断口处新根长度
Length of new roots beyond
the cutting area (cm)
新梢数
No. of new shoot
(No. / plant)
单纯断根　Root pruning 115. 5 ±12 39. 0 ±6 4. 6 ±0. 4 0
单纯剪枝　Shoot pruning 90. 5 ±10 2. 5 ±0. 2 5. 5
断根并剪枝　Root and shoot pruning 76. 5 ±8 21. 5 ±4 3. 3 ±0. 3 1. 0
对照　Control 121. 0 ±13 3. 8 ±0. 4 0. 5
处理前　Before treatment 93. 5 ±11 2. 6 ±0. 2 0
2. 2 　断根和剪枝对光合速率和羧化效率的影响
由图 1 知 , 断根后第 2 天 Pn 不及对照的一半 , 第 7 天接近对照 , 第 14 天已恢复至对照水平 , 第
21 天新梢新根出现时开始高于对照 , 之后逐渐升高 (第 28～42 天) 。剪枝后第 2 天 Pn 没有明显变化 ,
7 d 之后高于对照 , 以后逐渐增加。断根结合剪枝第 2 天 Pn 低于对照 , 第 7 天与对照接近 , 之后缓慢
升高。
图 2 为处理后羧化效率的变化。由图 2 可见 , 羧化效率与光合速率变化趋势非常相近 , 除第 2 天
断根造成羧化效率暂时下降外 , 其他时候均是在新梢 (根) 刚出现时 (处理后第 14～21 天) 开始升
高。剪枝 7 d 之后 , 羧化效率明显高于对照 , 断根结合剪枝后第 2 天羧化效率下降 , 但在第 14 天以
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后 , 即新生器官 (梢根) 出现后 , 羧化效率逐渐高于对照。
图 1 　断根和剪枝对盆栽苹果光合速率的影响
Fig. 1 　The effect of root and shoot pruning on photosynthetic rate
图 2 　断根和剪枝对盆栽苹果羧化效率的影响
Fig. 2 　The effect of root and shoot pruning on
carboxylation efficiency
2. 3 　断根和剪枝对蒸腾速率和气孔导度的影响
由图 3 和图 4 可见 , Tr 和 Gs 变化规律相似 , 它们均是在断根后第 2 天大幅度下降 , 之后逐渐回
升 , 但一直到处理后第 42 天也未达到对照水平。断根后气孔导度下降 , 说明根系对于气孔开放很可
能是必需的。剪枝后第 2 天 Tr 与 Gs 即明显升高 , 以后一直高于对照 , 只是第 14 天后升高幅度稍有回
落。断根结合剪枝第 2 天 Tr 与 Gs 下降 , 第 7 天之后恢复 , 并稍高于对照。
图 3 　断根和剪枝对盆栽苹果蒸腾速率的影响
Fig. 3 　The effect of root and shoot pruning on transpiration rate
图 4 　断根和剪枝对盆栽苹果气孔导度的影响
Fig. 4 　The effect of root and shoot pruning on stomatal conductance
2. 4 　断根和剪枝后 WUE的变化
由图 5 可见 , 断根后第 2 天 WUE即明显高于对照 , 以后进一步升高。WUE升高的原因在于 Pn 的
迅速恢复并于第 7 天之后高出对照 , 而 Tr 则始终低于对照。剪枝后 21 d 内 WUE 与对照没有明显差
异 , 28 d 后高于对照 ; 断根结合剪枝也是在 28 d 后高于对照 , 该现象与这时新梢出现 , Pn 持续升高
而 Tr 开始回落有关。
2. 5 　断根和剪枝后细胞分裂素的变化
细胞分裂素能诱导气孔开放 , 在根冠信号传导中起重要作用 , 它可能是源于根系的诱导气孔开放
的信号分子〔6〕。由于气孔是 CO2 和 H2O 进出的门户 , 为进一步探讨 WUE 变化的原因 , 我们对处理后
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细胞分裂素之一玉米素核苷的变化进行了测定 (图 6) 。
由图可见 , 断根后第 2 天叶片 ZR 浓度即明显下降 , 第 7～21 天一直处于较低水平 , 第 28 天接近
对照 , 以后高于对照 , 而断根后 Gs 一直未恢复到对照水平 , ZR 与 Gs 的变化规律不完全一致。由于
控制气孔变化的因素并非 ZR 一种 , 其它细胞分裂素 (如玉米素、二氢玉米素、异戊烯腺嘌呤等) 以
及其它根源激素 (如脱落酸等) , 对气孔运动也有调节作用 , 因此 , 根据现有数据尚难以建立起根源
ZR 与 Gs 的明确关系 , 但这并不意味着 ZR 与 Gs 没有关系。
单纯剪枝及断根结合剪枝的叶片 ZR 浓度均比对照稍高 , 和 Gs 的变化颇为相似 , 同 Pn 及 CE 的
变化也基本一致。这应当与细胞分裂素能够诱导气孔开放、激活光合酶有关〔7 ,8〕。
图 5 　断根和剪枝对盆栽苹果水分利用效率的影响
Fig. 5 　The effect of root and shoot pruning on water use efficiency
图 6 　断根和剪枝对盆栽苹果叶片玉米核苷的影响
Fig. 6 　The effect of root and shoot pruning on zeatin riboside
3 　讨论
3. 1 　气孔因素和非气孔因素与叶片瞬时 WUE的关系
气孔是 CO2 和 H2O 进出叶片的共同通道 , 是控制 WUE的重要因素。当气孔开度增大时 , Pn 会提
高 , 同时 Tr 也随着升高 , 而 Pn/ Tr (即瞬时 WUE) 很少有明显变化 , 反之亦然。WUE 曾被认为是一
个取决于物种基因型〔9 ,10〕、难以通过气孔调节来改善的保守指标。但植物光合作用的生理生态机制研
究表明 , 气孔阻力在光合 CO2 传输中所起的作用不象蒸腾水汽传输中所占的份额那样大 , 事实上 CO2
扩散阻力只是水蒸汽的 0. 64 倍〔11 ,12〕, Gs 下降对光合的影响小于对蒸腾的影响 , Tr 对气孔有较强的依
赖性 , 部分气孔关闭有利于叶片 WUE 的提高〔12〕, 从图 3～5 中已能看到这种现象。光合速率除受气
孔限制外 , 非气孔因素 (光合酶活性及其再生能力等) 也起着相当重要的作用〔13 ,14〕, 在气孔开度基
本不变时 , 改善非气孔因素会有利于提高 WUE。
羧化效率 (CE) 是重要的非气孔因素 , 试验中看到 Pn 与 CE变化趋势非常相近 , 这表明 Pn 对 CE
依赖性更强。断根后期与剪枝处理后 Pn 升高 , 主要在于 CE 的升高。除气孔运动受到激素调节外 ,
非气孔因素也受激素的影响。据报道 , 细胞分裂素能够阻止叶绿素降解 , 促进光能转换 , 提高光合酶
活性〔7 ,8〕, 因而有利于羧化效率的提高。断根后期 Pn 升高 , 很可能在于新根出现后 , 细胞分裂素合
成能力增强 , 运到叶片的 ZR 浓度升高 , 而使羧化效率提高。剪枝后 Pn 升高也可能与 ZR 浓度的升高
有关 (图 6) 。
3. 2 　断根与叶片 WUE的关系
根系能够通过合成一些激素 〔如细胞分裂素 (CTK) 、脱落酸 (ABA)〕来调节地上部的变化〔6〕。
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已知新根是合成 CTK的主要部位〔4〕, 根系合成的 ZR 能通过蒸腾流输送到地上部 , 促进侧芽萌发、诱
导气孔开放及延缓叶片衰老等〔7〕, 这也在转基因植物中得到证实〔15〕。而断根不仅使吸水减少 , 也使
合成 CTK的器官减少 , 并导致叶片 ZR 浓度下降。由于细胞分裂素对气孔开放有诱导作用 , ZR 浓度
降低后 , 这种诱导作用下降 , Gs 必然降低 (图 4) 。断根等切伤也会促进 ABA 合成〔16〕, 而 ABA 能够
运到叶片诱导气孔关闭 , 因此 , 断根后蒸腾失水减少 , WUE提高。
此外 , 根系是光合产物重要的“库”, 断根后虽然“库容”减少 , 第 2 天 Pn 也有所下降 , 但随后
因根系再生需要大量同化物 ,“库强”增大 , Pn 很快恢复 , 并随新根的出现和生长“库容库强”不断
增大 , 在“库”的拉动下 , Pn 进一步提高 ; 再则 , 新根出现后 ZR 合成能力恢复 , 后期叶片 ZR 浓度
升高 , ZR 由于能提高光合酶活性改善光能转化而对 Pn 有促进作用 , 因此 , 断根最终表现为增强了光
合 , 降低了蒸腾 , 使 WUE明显提高。
另一方面 , 断根能够减少生长冗余。盛承发认为〔1〕, 植物生长在充满竞争的环境中 , 为获得更多
的生存机会 , 必然出现生长冗余 , 如产生大量根系。在一定条件下促进根系生长增加根量能够抗旱增
产 , 但并非根系越多越好 , 当光合产物用于根系较多时 , 分配到冠部的必然减少 , 而使 WUE 降
低〔17〕。从水分吸收的角度看 , 在土壤水分状态优越 , 部分根系吸收的水已能够满足正常需要时 , 如
果全部根系都在大量吸水 , 势必增大对地上部的供水强度和供水量 , 提高叶片蒸腾强度 , 使水分大量
散失 ; 相反 , 如果在水分充足的情况下适当限制根系生长 , 甚至去掉部分根系则会提高水分利用效
率。Ferree 报道〔18〕, 田间栽培的成年苹果树 , 经适当断根处理 , 在正常灌水的条件下光合速率升高。
本试验结果表明 , 在土壤田间持水量 70 %～80 %的状态下 , 断根显著提高了 WUE , 则为此提供了直
接证据。
断根除了能够减少吸水器官 , 降低对地上部的供水强度和供水量外 , 也能够降低根系向叶片供给
CTK的强度和数量 , 降低气孔开度 , 两方面均会减少水分散失 , 这一点在水分充足的盆栽和田间栽培
条件应该是一样的。在轻度干旱的条件下 , 不论是否断根 , 盆栽和田间栽培的植物根系都能合成一定
量的 ABA , 运到叶片引起气孔部分关闭 , 降低蒸腾速率而光合速率变化不大 , 使 WUE 提高〔12 ,19〕。但
在严重干旱的条件下 , 盆栽果树的所有根系均处于程度相近的干旱土壤中 , 不论是否断根 , 均会合成
大量的 ABA , 大量 ABA 运到叶片将使气孔全部关闭 , 引起光合蒸腾大幅度下降 , 使 WUE 降低〔19〕;
但在田间栽培的条件下 , 土壤干旱从上向下逐渐减弱 , 上层土壤中的根系积累的 ABA 量高于下层土
壤中的根系 , 若不断根 , 将会有大量的 ABA 运到叶片使气孔全部关闭 , 明显降低 WUE ; 若断根 , 由
于田间条件下切断的主要是上层土壤中的根系 , 相当于切除了 ABA 的主要合成“源”, 结果将减弱根
系向叶片供给 ABA 的强度和数量 , 使气孔只有部分关闭 , 在这种情况下 WUE会明显提高〔20〕。
3. 3 　剪枝与叶片 WUE的关系
剪枝虽然对根系生长有所抑制 , 但由于枝叶量减少 , ZR 浓度不仅没有降低 , 反而始终高于对照 ,
ZR 可通过对气孔和光合酶的诱导而使 Pn 和 Tr 升高。另一方面 , 光合产物的“源”器官 (叶片) 大
量减少 , 而“库”器官 (根系) 减少不多 , 剩余叶片受“库”的拉力相对增强 , 刺激了“源”的活
性 , 使 Pn 升高 ; 同时 , 剪枝后蒸腾面积大量减少 , 而吸水面积 (根系表面积) 没有太大降低 , 剩余
叶片供水相对增多 , 刺激了蒸腾 , 使 Tr 也提高 , 因此 , 剪枝早期 WUE没有大的变化。但到后期 , 新
梢出现 , 蒸腾面积加大 , 分散了根系的供水强度 , 使 Tr 回落 ; 同时新梢建造消耗大量光合产物 , 增
加了“库”器官 , 对“源”的拉力加强 , Pn 进一步升高 , 最终表现为 WUE 升高。另外 , 新梢能合成
大量 IAA , IAA 运抵根系促进根系生长 , 一方面提高根系“库”强 , 另一方面促进新根 CTK合成能力
增强 , 使叶片 ZR 浓度升高 , 这两方面都会增强 Pn , 提高 WUE。
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Effects of Root Pruning and Shoot Pruning on Water Use Efficiency of Apple
Leaves
Yang Hongqiang , Jie Yuling , Zhang Lianzhong , Cui Minggang , and Luo Xinshu
( Horticultural Post2doctor Station of Shandong Agricultural University , Tai’an 271018 , China)
Abstract : The effect of root pruning and shoot pruning on net photosynthetic rate ( Pn) , transpiration rate
(Tr) , stomatal conductance ( Gs) , leaf water use efficiency (WUE) , and the reason causing the changes in WUE
were explored in potted five2year old apple ( Malus pumila Mill/ Malus hupenensis Rhed) trees. The results showed
that root pruning increased WUE obviously from the second day to the 42th day after treatment . In the mean time ,
Tr and Gs decreased obviously , but Pn and carboxylation efficiency (CE) recovered rapidly and was higher than
control on the seventh day of treatment . The total number of new roots and the concentration of zeatin riboside (ZR)
in leaf restored to the control level after 28 days of treatment . Shoot pruning increased Pn、CE、Tr、Gs and the
concentration of ZR , but WUE heighten a little over control after 28 days of treatment . Pn、CE、Tr and Gs all de2
creased on the second day after both root and shoot pruning , then on the 21th day , Pn and CE was higher than con2
trol , Tr and Gs went up to the control level , so the WUE had a little rise in the late stage of treatment . It is pro2
posed that root pruning increased WUE by decreasing Gs significantly and shoot pruning increased WUE by increas2
ing CE.
Key words : Apple ; Root pruning ; Shoot pruning ; Water use efficiency ; Root signal
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