全 文 ：园 艺 学 报 2003，30(6)：690～694
Acta Horticulturae Siniea
亮叶蜡梅的传粉生物学初步研究
周莉花 郝 日明 吴建忠2 毛志滨2
( 南京农业大学园艺学 院，南京 210095； 江苏省 ·中国科学院植物研究所 ，南京 210014)
摘 要 ：对南京地区引种处于半 自然状态 的亮叶蜡梅进行 了花期物候、访 问昆虫种类、访 问行为及访
花频率等进行观察 ，同时对其花粉活力 、柱头可受期 、花粉胚珠 比 (P／O)及繁育系统进行 了检测 。初步
研究结果表 明：亮叶蜡梅为虫媒植物 ，甲虫类是其主要的访 问昆虫；其 P／O比值属于兼性异交类型 ；在静
风天气条件下 ，风媒传粉作用可以忽略 。
关键词 ：亮叶蜡梅 ；传粉生物学；繁育系统 ；访问昆虫
中图分类号 ：S 685．17 文献标识码 ：A 文章编号 ：0513—353X (2OO3)06-0690-05
亮叶蜡梅 (Chimonanthus nitens Oliv．)属于蜡梅科蜡梅属 ，常绿灌木，自然分布 N 24。45 ～30。
4o ，E 110。30 ～120。35 ，主要分布在浙江 、福建、江西、湖南等地区u J。以前人工栽培少 ，报道也
少，仅作为与蜡梅的对 比材料出现。但从南京 (N 32。03 ，E 118。47 )引种情况看 ，亮叶蜡梅生长适
应性 良好 ，尤其叶片革质光亮 ，是优 良的常绿观赏灌木。亮叶蜡梅花部结构变异水平低 ，而同属植物
蜡梅 (C．praecox)种内变异较大 ，以往的研究仅阐述了这个事实 ，并未做出解释。
植物的花部结构及其特征对传粉者行为和花粉传递机制有很大的影响，反过来又作用于雄配子和
雌配子交配的成功率。近年来我国开始重视传粉生物学研究 J。作者试图从传粉生物学角度探讨亮
叶蜡梅的繁殖生物学特征。
1 材料与方法
1．1 材料
亮叶蜡梅引种于安徽祈门、武汉植物园 (原产地湖北宜昌)及浙江植物园 (原产地浙江西部)，
树龄 15～20年不等。在南京中山植物园内，地处紫金山南麓 ，约 N 32。，被天然森林植被环抱 ，其与
定植地点的直线距离 50～100 m，处于半 自然状态 ，能够反映引种地 自然状态的昆虫传粉规律。
1．2 方 法
1．2．1 野外观察 2002年 9～12月进行亮叶蜡梅传粉生物学观察 ，记录相关气象资料。单花挂牌观
察开放状态与单花花期 ，并用 FAA固定不同时期的花镜检。由于访 问亮叶蜡梅的昆虫均属小型，所
以选择晴朗天气 ，随机选择 2O朵花，检测花内昆虫种类和各 自的数 目，重复 4次，统计访问昆虫种
类和访问频率。
1．2．2 花粉活力检测 选用离体萌发试验 (琼脂法)，将花药开裂 自然释放的花粉每隔 6～8 h接种
到蔗糖 15％、硼酸 0．01％的琼脂培养基上 ，25~C下培养 1 d后检测花粉活力，重复 4次。
1．2．3 柱头可受期检测 切枝瓶插 ，在花苞开展前去雄套袋 ，以花苞开裂刚可见花药花柱为 0时，
每隔 3～7 h将释放盛期的花粉授予花柱，2 d后取整个雌蕊用 FAA固定，经 NaOH 5 mol／L软化 12 h，
水洗后用 0．01％水溶性苯胺蓝染色 ]，荧光显微镜观测花粉是否萌发。
1．2．4 风媒检测 在盛花期选取孤立单株 ，在四周 8个方位每隔 2 m布置涂有凡士林 的载玻 片各
收稿 日期 ：2003—03—06；修回日期：2003—04—25
致谢 ：感谢南京农业大学植保学院昆虫组的王备新博士帮助鉴定 昆虫，生命科学学院植物学系杂草组刘琳莉研究生提供镜检试
验帮助 ，江苏省-中科 院植物研究所刘友 良助理研究员在野外观察 中提供帮助。
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10～16枚，凡士林涂布面积为 2．5 cm×5 CITI，露置 1 d后收回，镜检以风为媒介散布花粉的数量。
1．2．5 繁育系统检测 解剖显微镜下统计不同时期柱头接受的花粉粒。采用套袋不去雄 、去雄不套
袋、不做任何处理 、去雄同株异花授粉等处理。套袋材料选用硫酸纸。花粉胚珠比 (P／0)为 1朵花
中的花粉数量与胚珠的比值，采用 Cmden方法检测[ 。
2 结果与分析
2．1 花部形态特征
亮叶蜡梅的花期为 9～12月，1～3朵花簇生于叶腋。离生心皮 6枚左右，属蓼型胚囊 ，有双胚现
象 ，但具活性 的仅 1个 ；雄蕊 5～7枚 ，雌蕊间有花托 附属物 ，柱头线形 ，干性 ；花被 片未分化，
13～18片，黄白色 ，花开时散发出淡的发酵味，果期翌年 5月。
亮叶蜡梅花外被片宽椭圆且短 ；中被片披针形 ；内被片卵状或菱状披针形，有爪。花从开放到花
粉释放、花药褐化及花柱变黑约 3～4 d，单花观赏期可持续 1周左右，开花期间雄蕊存在离心外卧与
向心聚合运动 ，包括花药平展和花药竖立包围雌蕊两阶段 ，这与吴 昌陆等l8 J对蜡梅 的观察结果一致。
亮叶蜡梅的花开放初期雄蕊平展 ，约 1 d后向心聚合 ，经 6～9 h花药开裂。花药背向着生 ，两室，线
裂。单花花粉约 9 000粒，花粉粒大小 34 pan×29 tun(长轴 ×短轴)。内花被片在开放时分泌蜜汁。
亮叶腊梅的 P／0比值为 1 190，按 Cmden的评价标准l7 J，亮叶蜡梅属于兼性异交。
2．2 花粉活力与柱头可受期
荧光显微镜观测亮叶蜡梅花粉萌发显示，花粉管生长出现胼质塞 ，胼质塞呈间隔排列，且形状规
则。由表 1可见 ，花被片未展前花柱 已具高度可受性 ，随花的展开，柱头逐渐失去粘性和张力，变
黑 ，柱 头可受性呈下降趋势。柱头可受性在花苞期最好 ，达 81．8％，花半开状态时为 50％，同朵花
的花药开裂时，可受性降至 44．5％。大多数情况
下 ，花朵开放后约 1．5 d柱头失去可受性 ，偶见
1．5 d后仍具有可受性的。由于亮叶蜡梅的花柱和
柱头分化不明显 ，柱头呈细长圆锥形 ，表面积大 ，
均能接受花粉。花粉活力总体水平不高，即使 刚
刚开裂散出的花粉其活力也仅 53．9％，且花粉活
力在开花后期有一定变化。以 10％为失活标志，
则在 自然条件下存活时间为 5 d。就同一朵花而
言 ，花药开裂后 与柱头仅有 0．5 d的相遇时 间，
有花期不遇的趋势。
2．3 风媒传粉能力
检测结果显示 ，8个方位 中仅顺风方向检测
到花粉存在 ，在冠 幅以内 (2 m)所设置 的玻片
上，每个玻片上仅收到 0～4粒不等的花粉 ，4 m
以外几乎检测不到 ，作者认为通常情况下其风媒
传粉作用可以忽略不计。另外 ，从单花花粉量、
花粉粒大小和碟形花型来看都不适于风媒传粉。
2．4 访问昆虫
南京地区亮叶蜡梅开花期在 9月下旬 ～12月
中旬 ，为深秋至冬季，与春秋季开花植 物相 比，
传粉昆虫明显偏少。访花频率用某一昆虫在随机
抽 样的 20朵花 的出现次数表示 (表 2)。亮叶蜡
表 1 亮叶蜡梅的开花进程、花柱可受期与花粉活力测定
Table1 The proces ofblooming， i郾噙 跚 ptab锄ty
and poUm viability
间 开放状态
li
，L、
m e
Stage 0fnoweIirIg (h) l{l。 “
花柱可受性 花粉活力
Stit~na acceptability Polen viability
(％) (％)
松蕾 Loose bud
半开 Haft opening
盛开 FuⅡopening
81．8
50．0
35．0
17．7
花药开裂 Anther dehiscence 44．5
l1．1
3．2
0
0
花粉散尽Di』|dl哪堍 al poU,~0
花柱变黑 Nigresonne of 0
花瓣萎蔫 Wilting
注：花柱可受性 “0，’表示无活力；花粉活力 “一”表示未测。
Note： Stigma acceptability ‘0’ inviability； Pollen viability ‘一
not be nx ured．
9 5 5 3 5 4 4 5
们 舵 一 一 一 O
O m ∞ 船 他 ％ 加 僻 g{
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梅的访问昆虫主要有鞘翅 目瓢 甲科 )Coccinelidae)
的 龟 纹 瓢 虫 (Protrylaea iaponica)、 叶 甲 科
(Chrysomelidae)的 叶甲 (Ambrostom~ sp．)、露 尾
甲科 (Nitidulidae)的露尾 甲、半翅 目蝽科 (Pen．
tatomidae)的二星蝽 (Eusarcoris r)、长蝽科
(Lygaeidae)的长蝽、及革翅 目 (Dermaptera)蠖螋
科 (Labiduridae)的一种小型昆虫 (未得到鉴定)、
蚁类 、蜘蛛等。在观察时 ，蜂类和蝶类访问极少，
可忽略其传粉作用。整个花期以叶甲、龟纹瓢虫、
露尾甲及蠖螋访问频率较高，但从 11月中旬到 12
月中旬，其它昆虫活动下降 ，长蝽却开始活动旺
盛，它是一种食花瓣昆虫，并不专一访问亮叶蜡
梅。访问亮叶蜡梅的几乎都是小型昆虫 ，共 同特
表 2 访问昆虫种类及在每 20朵花中出现的次数
Table 2 Species ofvisitors and the frequency of
visitingin20flowers
昆虫种类 出现频次
Species Frequency(n)
龟纹瓢虫 Prowlaea P0 ∞ (Coccinelidae)
叶 甲 Ambrostoma sp．(Chrysomelidae)
露尾甲 N／tbttd／dae
二 星蝽 如 ㈣ Ⅲ gratiger(Pentatomidae)
长 蝽 Lygaeidae
蠖螋 l_,abiduridae
蚁类 Ants
蜘蛛 Spiders
蜂类 Bees
蝶类 Flies
征是活动频率低 ，一般在 1朵花中停 留时间达几个小时以上。不同开放阶段的单花都有昆虫访问，一
天中的访问时间大多集 中在气温较高的 10：00～15：00。
亮叶蜡梅开花式样为碟形，散发气味，内花被片分泌花蜜，花粉充足 ，这些都为昆虫传粉提供了
有利的条件 ，适于小型甲虫类昆虫传粉。
2．5 繁育系统
统计不同时期柱头接受花粉粒的数量，花药未开裂前，柱头几乎未接受花粉 ；去雄处理花朵在花
柱变黑后收回检测，花柱上花粉粒数 目差异较大；在花药开裂前直立包围住花柱时柱头接受的花粉数
0～20粒；而在花药开裂后柱头失去可受性时花粉数 7～24粒。
采用套袋和人工授粉处理对亮 叶蜡梅的基本
繁育系统进行检测。结果显示 ，自然结实率最高 ，
达 60．5％，而不去雄套袋处理仅 3．1％ (表 3)。
可以认为后者结实率低的主要原因是套袋后昆虫
不能进入传媒 ，影响授粉。另外，白天的太阳辐
射使袋内小环境处于较高温度状态 ，加速柱头褐
变，且套袋后湿度增加 ，花药推迟开裂 ，两方面
变化导致花期不遇。自然结实率明显高于去雄不
套袋处理，反映出花粉有无对昆虫的吸引作用的
差别 ．
表 3 亮叶蜡梅 3种处理的结实率
Table 3 Fecundity of ditfereattreatment
注：结实率 =结实花数／处理花数 ×100％。
Note：Seed set=number offruits／num~r offlowers ×1O0％
Alfred在描述 “冬天开花植物的受精”一文中提到蜡梅 (C．praecox)通过花药背生，开裂前花药
向心运动包裹花柱，背向开裂 ，从空间上阻止自花授粉lL9 J。而雌雄异熟则是时间上降低 自花授粉的一
种策略 ，不去雄套袋结实率很低同样证明了亮叶蜡梅在没有传粉媒介 的情况下，缺少 自花传粉机制。
尽管存在花期不遇的趋势 ，但同朵花花粉与柱头的可受期仍可相遇。观察不同时期柱头接受花粉粒的
结果表明：一方面花粉是主要原因；另一方面由于甲虫类小型昆虫活动频率低 ，在花中停 留时间长，
易引起 自花传粉。去雄不套袋结实率比自然结实率低 ，说明花粉是吸引昆虫的重要诱物 ，同时不能排
除在亮叶蜡梅有性繁殖中，自交占有一定比重。
综上所述，亮叶蜡梅有性繁育系统符合 P／O比值所得 出的结论 ，即存在 自交可能，其 自交 、异
交都需要访问昆虫为媒介。作者认为，从这点上似乎可以作为解释亮叶蜡梅花部性状稳定缺乏变异的
一 个原因。亮叶蜡梅依赖于虫媒传粉，却在气温较低 的深秋至冬季开花，表现出进化上的不协 同性。
从观察情况看 ，天气温暖时昆虫访问频率高，阴冷天气昆虫访问频率低。
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6期 周莉花等 ：亮叶蜡梅的传粉生物学初步研究 693
观察早花蜡梅的访问者，发现除 l1月中旬 ～11月末有露尾 甲访问外 ，几乎无 甲虫类昆虫访问，
访问最多的是比较进化的蝇类和蜂类 ，这两种昆虫活动频率高 ，易引起异花传粉，似乎可以作为解释
蜡梅种内变异较大的原因之一。
3 讨论
传粉生物学是-Iq交叉学科 ，是研究与传粉事件有关的生物学特性及其规律 的学科。研究蜡梅
属 ，甚至蜡梅科传粉有助于了解蜡梅科属进化关系以及所处的进化状态，也是解释居群遗传结构的重
要依据之一 ，传粉生物学资料是 (居群)遗传学和系统发育的基础ll 。这一研究手段运用到观赏植
物研究领域报道较少 ，尤其是蜡梅科的亮叶蜡梅和蜡梅 ，因在深秋和冬季开花 ，其低温条件下的虫媒
传粉机制研究更具有特殊意义。
蜡梅属的昆虫传粉曾有报道ll ，但亮叶蜡梅的传粉未见专题观察研究。从亮叶蜡梅 自然分布及
常绿特性来看，应与热带更为密切的关系。从半 自然生境下对访问昆虫观察来看 ，亮叶蜡梅多为甲虫
类传粉 ，而甲虫类传粉也被认为是热带植物传粉的特征之一ll 。
本观察研究的亮叶蜡梅是在迁地保护条件下的人工种群，反映了该植物在引种地亚热带北缘地传
粉规律。在引种地 ，亮叶蜡梅通常结实率很低 ，只有在暖冬年份结实率明显提高，作者认为访问昆虫
的活动规律对结实率有明显影响，气温高 ，访问昆虫活动频率高，传粉作用增加 ，气温低则反之。尽
管是在迁地保护条件下进行 ，由于引种地处于亚热带北缘，与其 自然分布地的中亚热带气候 自然气候
条件 、植物区系成分和昆虫区系成分有类似之处 ，研究结果对进一步 自然生境的传粉研究有参考价
值 。
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Pollination Biology of Chimonanthus nitens Oliv．
Zhou Lihua。
，
Hao Riming。
，
Wu Jianzhong2， and Mao Zhibin2
( ofHorticulture，№ Agricultural University，Nanjing 210095，Ch／na； Institute ofBotany，J ， u Province and Chi．
嬲e Academy ofSciences，Nanjing 210014，Ch／na)
Abstract：Chimonanthus nitens Oliv．(Calyeanthuaeeae)is an evergreen shrub，with high omamental va1．
He， naturaly distributed in the northem subtropical area of Yan gtze River．This study was done in late autumn of
2002 in Nanjing Botanical Garden，to evaluate the polination biology of C．nitens Oliv．The polination charac．
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园 艺 学 报 30卷
teristics including flowering phenology， flowering pattem ， species of insects， visitation rate of visitors and their
foraging behavior were investigated，and polen viability，stigma receptiblity polen—ovule ratio(P／O)and breed—
ing system were also studied ．The results show that C． nitens Oliv．is an an thophilows species；its breeding sys—
tern is facultative hybridization，as the P／O is about 1 190 according to Cruden (1977)．The efect of the wind to
spreading po len is litle．an d beetles&re its main visitors which can cause serf-fertilization，scarcely any be es an d
flieS．
Key words： Ch#nonamh~ nitens Oliv．； Pollination biology； Breeding system； Insect visitor
高温胁迫对黄瓜幼苗根系生长的影响
孟令波 秦智伟 李淑敏 ( 哈尔滨学院生物与食品工程系，哈尔滨150086； 东北农业大学园艺学院，
哈尔滨 150030； 东北农业大学资源与环境学院，哈尔滨 150030)
E岱ect of脚 Temperature Stress on the Root of Cucumber Seea~
Meng Lingbo ，Qin Zhiwei ，and Li Shumin ( B／o／ogoml and Food西 而 及 ，Harbin Colege，Harbin
150086，Otina； Honiad~ al Z ， Resotove and Emizomnen~ 如妒，Northeast Agricultural University，Harbin 150030，Ch／na)
关键词 ：高温胁迫 ；黄瓜 ；耐热性 ；根 系
中图分类号 ：S 642．2 文献标识码 ：A 文章编号 ：0513—353X (2003)06-0694-01
试验在东北农业大学蔬菜组培室完成。将 30个黄瓜 (Cucum／s sativus L．)品种种子用琼脂无菌培养的方法室温萌
发后置于光照培养箱 中，38／28％ (昼／夜 )高温处理为 12 d。对照为 28／18％ (昼／夜 )，每品种 8瓶 ，每瓶 3株 。
试验表明，高温使黄瓜主根变长，变细，一级侧根数 、二级侧根数增多，根系趋于须根化。多数耐热品种高温下须
根化程度较低，而非耐热性品种须根化程度较高。相关性分析表明，主根长变化率与一级侧根数变化率呈极显著正相关
(0．5411一 )，与根鲜质量变化率 、根干质量变化率 、子叶叶面积变化率呈显著负相关 (分别为 一0．3948 ，一0．3900 ，
一 0．49~o0 ，数据略)。这说明 ，高温下黄瓜主根生长的好坏对其根系的发育及地上部叶面积的大小起着重要的作用。
表 1 高温胁迫对不同黄瓜品种根系生长的影响
Table1 Effect of hightemperature stress on root growth in diferent cucmnber cuitivars
注：表中数值为高温处理后的变化率 。变化率 =(处理平均值 一对照)／x~照；**耐热 ，*较耐热，其余不耐热。
Note：The numberisthe change rate under heat stressinthistable．Change rate= (Average oftrealments—Contro1)／Contro1． ** Heattoler-
a／lee， * Middle heat．toleranted， No mark sensitive to heat．
收稿 日期 ：2003—07—25；修 回日期：2003—10—13
基金项 目：黑龙江省科技厅 “十五”攻关课题 (C,C~IB103—11)
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