全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2004 , 31 (6) : 743～746
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2004 - 03 - 05 ; 修回日期 : 2004 - 07 - 11
基金项目 : 国家自然科学基金重点资助项目 (39830230)3 通讯作者 Author for correspondence
水分亏缺逆境对温室黄瓜生长及有关物质代谢的影响
王绍辉1 　张福墁2 3
(1 北京农学院植物科技系 , 北京 102206 ; 2 中国农业大学园艺学院 , 北京 100094)
摘 　要 : 不同土壤含水量对黄瓜生长影响很大 : 土壤水分充足时 , 植株生长健壮高大 , 叶片舒展 , 叶
面积大。水分处理初期 , 叶片脯氨酸、游离蛋白质含量随着土壤含水量的降低而增加 , 水分处理时间延长
则此趋势消失。叶片与根中亚精胺 (Spd) 和腐胺 (Put) 含量均随着土壤水分的减少而增加 , 不同水分处
理对黄瓜叶片与根中精胺 (Spm) 含量的影响不大。叶片 ABA 含量随着土壤含水量的减少而增加。
关键词 : 黄瓜 ; 水分亏缺 ; 脯氨酸 ; 脱落酸 (ABA) ; 多胺
中图分类号 : S 64212 　　文献标识码 : A 　　文章编号 : 05132353X (2004) 0620734204
Effect of Water Deficiency on Growth and Metabolization of Some Matter of
Cucumber in Solar Greenhouse
Wang Shaohui1 and Zhang Fuman2 3
(1 Plant Science and Technology Department , Beijing Agricultural College , Beijing 102206 , China ; 2 College of Horticulture , China
Agricultural University , Beijing 100094 , China)
Abstract : The growth of cucumber was strongly affected by soil water content. Either leaf number or leaf area was
significant different among the water treatments. At the beginning of water stress , the free protein and proline content in2
creased in leaf , this trend disappeared at time prolonged when the soil moisture remained at the 50 % - 60 % soil capaci2
ty. The content of Spd (spermidine) and Put (putrescine) in leaf and root of the plant increased with the moisture de2
creasing in the soil , but there was no significant difference of Spm (spermine) among the three treatments. ABA content
of cucumber leaf was high when the soil water content was low.
Key words : Cucumber ( Cucumis sativus L. ) ; Soil moisture deficiency ; Proline ; ABA ; Polyamine
近年来有关设施黄瓜栽培逆境的研究较多 : 低温下黄瓜植株碳同化物主要运输到叶片而引起化
瓜〔1〕; 低湿度主要通过影响黄瓜气孔的开关及光合速率而影响植株生长〔2〕; 土壤水分降低时黄瓜叶肉
细胞间 CO2浓度降低〔3〕; Marcelis〔4〕就温室黄瓜栽培过程中植株 —水分 —光合速率的关系进行了模拟 ;
黄瓜产量随灌水量的增加而增加 , 但水分利用率减少 , 品质下降〔5 ,6〕; 低夜温、弱光、缺水的情况下
黄瓜果实果糖、蔗糖含量较正常情况下少〔7〕。水分缺乏时黄瓜的光合速率受阻〔8〕, 叶绿体基粒片层结
构变薄〔9〕。在冬季日光温室内低温弱光的特殊环境下 , 为了防止降低地温 , 常常减少灌溉量和灌溉次
数 , 从而形成水分缺乏逆境 , 使黄瓜的生长发育受阻。作者就日光温室黄瓜栽培土壤水分变化对多胺
与激素等代谢物质影响进行了研究 , 以期为黄瓜设施栽培水分管理和选育耐旱的黄瓜新品种提供科学
的依据。
1 　材料与方法
以‘新泰密刺’为试材。秋冬茬于 1998 年 9 月 10 日播种 , 10 月 9 日定植 , 初瓜期为 10 月 10
日～11 月 24 日 , 盛瓜期为 11 月 25 日～12 月 15 日 , 末瓜期为 12 月 16～30 日 (拉秧) 。冬春茬于
1999 年 1 月 15 日播种 , 2 月 12 日定植 , 初瓜期为 2 月 13 日～4 月 20 日 , 盛瓜期为 4 月 21 日～5 月 20
日 , 末瓜期为 5 月 21 日～6 月 7 日 (拉秧) 。
营养钵育苗 , 三叶一心时定植于 10 L 陶瓷盆中。栽培土为均质自配中壤土 , 装土后称重 , 同时
测其基础含水量与饱和含水量。设 3 个处理 : 土壤含水量为田间持水量的 85 %～90 % (T1 即 CK, 绝
对重量含水量为 27151 %～29113 %) ; 70 %～75 % (T2 , 绝对重量含水量为 22158 %～24128 %) 和 55 %
～60 % (T3 , 绝对重量含水量为 17181 %～19143 %) 。处理随机排列 , 3 次重复 , 每个重复 10 盆 , 每
盆 1 株。定植后浇透水 , 缓苗后以称重法控制土壤含水量。
游离脯氨酸 (Pro) 测定〔10〕: 将 1 g 叶片放入具塞试管 , 加 10 mL 3 %磺基水杨酸 , 沸水浴中提取
10 min , 再取澄清滤液 2 mL , 加水 2 mL、冰醋酸 2 mL、酸性茚三酮 5 mL , 沸水浴显色 60 min , 甲苯萃
取 , 于分光光度计 520 nm 波长处比色测定。
游离蛋白质 (Pr) 含量测定 : 提取液为 0105 mol/ L 磷酸缓冲液 (pH 710) , 每处理称取 012 g 叶
片 , 按 115∶1 加入 0175 mL 提取液及少量石英砂 , 冰浴研磨 , 研磨液于 4 ℃, 14 000 r/ min 离心 15 min ,
取上清液按 1∶5 加入考马斯亮蓝 G2250 , 于 595 nm 比色。
测定多胺〔11 ,12〕和脱落酸 (ABA) 含量〔13〕。
2 　结果与分析
211 　不同水分处理对生长的影响
由表 1 可知 , 秋冬茬各生育期均以 T1 叶片数
最多、叶面积最大、株高最高 , 上述指标的增量
也最大 ; T2 次之 ; T3 的最小。由此可见 , T3 处理
水分严重不足 , 抑制了黄瓜的正常生长。
冬春茬各生育期不同水分处理的各项指标变
化规律同秋冬茬 (数据未列) , 仍表现为 T1 > T2 >
T3 , 上述指标的基数与增量均大于秋冬茬相应指
标的基数与增量 , 而且即使土壤水分最少的 T3 ,
其各项指标的增量也比秋冬茬土壤水分含量较高
的 T1 相应生长发育期的高 , 即冬春茬黄瓜的生长
速度较秋冬茬快。
212 　不同水分处理对叶片渗透调节物质的影响
21211 　游离脯氨酸 (Pro) 　如表 2 所示 : 秋冬茬
黄瓜初瓜期 Pro 含量以 T3最多 , T1、T2 差异不明
显 ; 盛瓜期 Pro 含量以 T1 最多 , 分别是 T2 与 T3
的 210 与 214 倍 ; 末瓜期各处理均达最高值 , 表
现为 T1 > T2 > T3。
表 1 　不同水分处理对日光温室秋冬茬黄瓜生长量的影响
Table 1 　Effect of different water treatments on growth of cucumber
growing in solar greenhouse during Autumn2winter season
日期
Date
处理
Treat2
ment
叶数
Leaf
number
叶面积
Leaf
area (cm2)
节间距
length of two
nodes(cm)
株高
Height
(cm)
1998211206 T1 811 a 77019 a 510 a 4011 a
T2 710 ab 62011 b 411 b 3212 b
T3 517 b 34411 c 312 c 2713 c
1998211220 T1 217a 12510 a 119 a 3510 a
T2 211 ab 10311 ab 114 b 2111 b
T3 113 b 7715 b 019 c 1714 c
1998211227 T1 210 a 2810 a 016 a 1118 a
T2 111 b 2515 a 0154 a 715 b
T3 111 b 2312 b 0133 b 415 c
1998212204 T1 118 a 1816 a 016 a 613 a
T2 111 b 1213 b 014 b 412 b
T3 110 b 1012 b 012 c 218 c
1998212222 T1 111 a 1313 a 0157 a 415 a
T2 110 a 　715 b 011 b 219 b
T3 018 b 　615 b 011 b 114 c
　　注 : 1998211206 日的测定值为基础数值 , 进行 Duncanpis 新复
级差测验 , P = 0105。
Note : The data of 6th Nov. 1998 is the basic numerical value , Com2
parison according columns to the Duncanpis test at P = 0105.
　　冬春茬变化规律与秋冬茬相同 , 但各处理相应生育期的 Pro 含量较秋冬茬高。
21212 　游离蛋白质 (Pr) 　秋冬茬黄瓜初瓜期叶片 Pr 含量以 T3 最高 (表 2) , T2 次之 , T1 最低。盛
瓜期以 T1 的 Pr 含量最高 , 而 T2、T3 则无明显差别。末瓜期 , T1 的 Pr 含量达到最高 , 分别是 T2、T3
的 2119 倍与 2170 倍。
冬春茬 Pr 含量变化规律同秋冬茬 (数据未显示) 。
213 　不同水分处理对叶片与根中多胺的影响
从表 3 可以看出 : 秋冬茬黄瓜初瓜期叶片亚精胺 (Spd) 含量以 T3 最高 , 为 104175μg·g - 1 FM ; T2
次之 , T1 最低。腐胺 ( Put ) 含量仍以 T3 最高 , 为 157108μg·g - 1 FM , 分别比 T2、T1 多 36163 与
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57150μg·g - 1FM。Spd 与 Put 含量随着土壤水分的减少而增加 , 表现为 T1 < T2 < T3 的趋势。不同水
分处理对黄瓜叶片精胺 (Spm) 含量的影响不大。
表 2 　土壤水分亏缺对日光温室秋冬茬黄瓜叶片
Pro、Pr 与 ABA含量的影响
Table 2 　Effect of soil water deficiency on leaf Pro , Pr and
ABA content of cucumber growing in solar greenhouse
during Autumn2winter season
处理
Treatment
Pro (ng·g - 1FM)
10220 11215 12221 Pr (mg·g - 1DM)10227 11228 12217 ABA(ng·g - 1FM)11207 11228 12225
T1 2107 17195 25130 2136 3171 5114 43017 40914 48511
T2 2112 8196 15160 2146 2150 2136 41814 40914 54211
T3 5115 7147 12133 3170 2151 1191 53919 75714 60819 表 3 　不同水分处理对日光温室秋冬茬黄瓜初瓜期叶片与根系中多胺的影响Table 3 　Effect of different water treatments on polyamine contentin leaves and roots of cucumber growing in solar greenhouseduring the initial fruit stage (μg·g - 1FM)器官Apparatus 处理Treatment 精胺 Spm 亚精胺 Spd 腐胺 Put叶片 T1 160178 ±4180 57195 ±1180 99158 ±4190Leaf T2 158114 ±4100 77184 ±3119 120145 ±2176T3 159173 ±3130 104175 ±2145 157108 ±3120根系 T1 60193 ±4160 26149 ±1180 45107 ±2175Root T2 63107 ±2102 48172 ±2179 66174 ±4120T3 61175 ±2175 69105 ±4178 80179 ±3127
　　不同土壤含水量对根中多胺的变化影响如表 3 所示 : 秋冬茬黄瓜初瓜期 T3 处理根中 Spd 含量最
高 , 为 69105μg·g - 1FM ; T1 Spd 含量最少 , 为 26149μg·g - 1 FM ; 根中 Put 的变化规律同 Spd 相似 , 表
现为 T1 < T2 < T3。
214 　不同水分处理对叶片 ABA含量的影响
秋冬茬黄瓜叶片ABA 含量 (表 2) , 以初瓜期 T3 累积的ABA 最多 , 达 53919 ng·g - 1FM ; T1、T2 无
明显差别。盛瓜期 T3 叶片 ABA 含量最多 , 为 75714 ng·g - 1FM ; T1、T2 相同。末瓜期仍以 T3 最多 , T2
次之 , T1 最少。
冬春茬黄瓜叶片ABA 含量在初瓜期、盛瓜期、末瓜期均以 T3 最多 , 各处理基本上表现为 T1 < T2 < T3。
3 　讨论
311 　土壤水分与 Pro 和 Pr
众多的学者以 PEG模拟土壤干旱 , 研究土壤水分亏缺的机理 , 但 PEG渗透胁迫多在很短的时间
内发生 (8～72 h)〔14〕, 很少研究长期的土壤干旱对植物的影响。而与上述现象不同 , 生产中的土壤水
分亏缺是一个渐进的过程 , 土壤自身可以缓冲水分缺乏的不利因素对植物的影响 , 由于土壤的存在 ,
水分含量的减少对植物叶片渗透调节作用的激发有一定的时延性〔15〕。秋冬茬与冬春茬黄瓜初瓜期不
同水分处理的 Pro、Pr 含量均表现为 T3 > T2 > T1 , 这是由于初瓜期 T3 土壤含水量由定植初的最适宜下
降到最低 , 叶片内累积的 Pro、Pr 最多 , 以暂时缓解由于水分亏缺对细胞造成的损害〔16〕。盛瓜期则以
T1 的 Pro、Pr 含量最多 , T2 次之 , T3 最少 , 这说明随着处理时间的延长 , 黄瓜对水分的亏缺有所适
应 , 渗透调节作用有其一定的局限性和暂时性〔17〕: 植物长时间处于土壤水分缺乏的环境中 , 它的某
些渗透调节能力会消失 , 试验中末瓜期渗透调节物质含量不再随着土壤含水量的降低而增加 , 正说明
了该观点的正确性。在这种适应的情况下 , 脯氨酸可能作为一种迅速利用的能源、氮源和碳源 , 其再
利用被启动〔18〕。末瓜期植株体内 Pro 迅猛增加 , 并且各处理的 Pro 含量均达到整个生育期内最大值 ,
这可能与末瓜期植株衰老 , 引起蛋白质的降解有关。
312 　土壤水分亏缺与多胺
水分胁迫会导致植物体内多胺 , 特别是 Put 大量积累 , 苹果实生苗与幼树叶片在水分胁迫时积累
Put 和 Spd〔19〕。本试验发现 , 秋冬茬不同水分处理的黄瓜根与叶片中 Spd 及 Put 的变化均随土壤含水量
的降低而增加 , 这与王志琴等〔20〕在水稻上的报道相似。
秋冬茬黄瓜初瓜期测定时间是 1998 年 10 月 26 日 , 温室内温度还比较高 , 植株蒸腾强度比较大 ,
土壤蒸发也比较强 , 植株失水与土壤水分散失也较多 , 因此黄瓜叶片累积的多胺增加。
547　6 期 王绍辉等 : 水分亏缺逆境对温室黄瓜生长及有关物质代谢的影响 　
313 　土壤水分与 ABA
外源ABA 能提高叶片的渗透调节能力 , 脯氨酸含量增加 1 倍以上 , 叶片中增加的量大于根系〔21〕,
试验发现秋冬茬日光温室黄瓜叶片 ABA 含量受土壤水分多寡影响很大 , 整个生育期均以 T3 最多 ,
ABA 的积累降低了气孔导度、减少蒸腾失水 , 以维持植物一定程度上的生命活动〔22〕。
刘晓英等〔23〕研究报道在不同生育时期遭受不同程度及不同持续时间水分胁迫的冬小麦复水后 ,
对叶面积存在明显的激发作用。作者只是对长期水分亏缺对日光温室黄瓜的几个生理现象进行了研
究 , 而生产中经常存在缺水后的灌溉问题 , 因此有关复水后对其影响尚需做进一步进行深入的研究。
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