全 文 ：园 艺 学 报 2004，31(3)：309—314
Acta Horticulturae Sinica
黄瓜种质资源遗传多样性及其亲缘关系的AFLP分析
李锡香 朱德蔚 杜永臣 沈 镝 孔秋生 宋江萍
(中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081)
摘 要：采用AFLP分子标记技术，对中国黄瓜种质资源遗传多样性及其与外来种质的关系进行了分析，
结果表明8对AFLP引物在70份黄瓜种质中共扩增出425条带，多态性带的比例为66％。供试黄瓜种质的平
均期望杂合度为0．376，中国种质的平均期望杂合度为0．387，明显高于国外种质的n 291。西双版纳黄瓜和
印度野生黄瓜具有一些栽培种质没有的特异位点，中国栽培种质的特异位点多于外来栽培种质，后者也有一
些中国栽培种质没有的特异位点。聚类分析将70份种质分为三大组群，即西双版纳黄瓜 (Cucumis sativus L．
vaF．xishuangbannanesis Qi et Yuan)组群，e sativus var．hardwicki野生黄瓜组群和栽培黄瓜组群。西双版纳
黄瓜与栽培黄瓜的距离最远，与野生黄瓜次之。按一定的遗传距离可以将中国和外来栽培种质分开。大多数
华南型和华北型种质归属于不同的亚组。这些结果有助于有目的地利用这些变异拓宽育种材料的遗传背景。
关键词：黄瓜；种质资源；遗传多样性；AFLP分子标记；聚类分析
中图分类号：S 642．2 文献标识号：A 文章编号：0513-353X (2004)03-309-06
Studies on Genetic Diversity and Phylogenetic Relationship of Cucumber
(Cucumis sativus L．)Germplasm by AFLP Technique
Li Xixiang，Zhu Dewei，Du Yongchen，Shen Di，Kong Qiusheng，and Song Jiangping
(Institute ofVegetables and Flowers，Chinese Academy ofAgricultural Science，Beji,~100081，China)
Abstract：In this study，genetic diversity in 70 accessions of Cucumis sativus L．from diferent countries
or regions was assessed using AFLP markers，and the genetic relationship among the accessions was revealed
by cluster analysis．Eight pairs of AFLP informative primers generated 425 scorable bands in tota1．66％ of
which were polymorphic．The average expected heterozygosity of AFLP loci among all accessions Was 0．376．
The heterozygosity among Chinese accessions Was higher than that am ong exotic accessions．C．sativus L．vat．
xishuangbannanesis Qi et Yuan and India wild germpalsm had some special loci that were not present in culti—
vars． rhe special loci in China cuhivars are more than that in the germplasm from America and Europe．rhe
exotic germplasm also has some special loci that was absent in Chinese germpalsm．Th ree groups were clus—
tered based on AFLP markers，namely C．sativus L．Var．xishuangbannanesis Qi et Yuan group，C．sativus
Var．hardwicki group and cuhivars group．C．sativus L．Var．xishuangbannanesis Qi et Yuan Was the farthest
from cuhivars．India wild cucumber was the farther from cuhivars．At certain distance，Chinese cultivars
could be diferentiated from the exotic germplasm． Most south China ecotypes and North China ecotypes could
be grouped into diferent subgroups but a few diferent ecotypes went into a Salne subgroup．Th ese results are
beneficial for US to use various target variants to widen the genetic background of cucumber cultivars．
Key words：Cucumis sativus L．；Germplasm resoui~es；Genetic diversity；AF1P marker；Cluster analysis
前人对黄瓜 (Cucumis sativus L．)种质资源的鉴定和分类研究主要集中在表型差异、染色体和蛋
白质多态性方面 。由于这些标记的数量有限，在遗传背景狭窄的黄瓜中的应用受到限制。近年
来，研究者引入 RAPD、RFLP、AFLP等分子生物学技术 ，对部分栽培品种进行了初步鉴定。本
研究利用 AFLP技术，以8对引物对70份不同来源的野生和栽培黄瓜种质基因组 DNA进行分析，旨
在从分子水平上认识黄瓜种质资源的遗传多样性和其遗传亲缘关系，为资源的收集保存和有效利用提
收稿日期：2003—06—24；修回日期：2003一l1一l1
基金项目：北京市自然科学基金资助项目 (6992023)；国家基础性工作项目 (2002JCXGZ一19)
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3l0 园 艺 学 报 3l卷
供理论基础。
1 材料与方法
70份供试材料见表 1。采用经过修改的SDS法提取总基因组 DNA。银染 AFIJP试验程序参考
Vos( 。 和Echt~ 的方法，并加以优化。每个样品模板 DNA的双酶切体系总体积为 20 IL [1．5 ILL
DNA(200 ng／ L)，0．25 ILL Mse I(Biolabs公司产品，10 U／ L)，0．25 IL EcoR I(Promega公司
产品，12 u／ )，4．0 IL 1×NEB Bufer 2，0．2 10 BSA，13．8 ddH20J。37℃酶切1．5 h，
65~c 10 min后待用。DNA酶切片段与接头连接的反应液4 ，包括0．4 l~Ise I接头和0．4
EcoR I接头 (上海生工合成，50 pmol／ )，
u／ )，0．8 10 X T4 Bufer，2．13 ddH20，
0．27 T4连接酶 (Promega公司产品，内含 ，3
20~C连接过夜 (10 h)，65~C处理10 min，冰浴备用。
表1 供试黄瓜种质材料
lal~e 1 Otlamiber ace~sions used jn t stucly
名称
N o．
C,em~lasm 。
类型
Ec0type
来源地
S~uree
1春露A~unluA 华南 广东GIl 瞎
2春露B Chu~l B 华南 广东GuaIl
3翅 威瓜 I mber华北 北京Be hlg
4 NC42 c snl如 V~lro 美国America
HaIdwickii
名称
N o．C,em~lasm 。
类型 来源地
Ec0type S~ree
36 穗青SIliqir
37旱黄瓜}km cucID1b日
38吉选2号Ji al 2
39诸城金丝密刺Zhucheng jinsi mici
华南 广东GIl
华南 黑龙江宾县 iⅡ棚西ia唱Bin xi衄
华北 吉林长春JililI chaIlgchIln
华北 山东芝罘区Sl~dong Zhlfuqu
5 H一19 叶突变加工型 美国America 40上蔡黄瓜sh geai CIlCll~l" 中间型 河南上蔡县Ik值n Ⅲ i)(i∞
6 W15551 欧美加工型 美国America 41大青黄瓜D~ling cucumb目 华南 吉林图们JililI Tl∞en
7 WI983G 欧美加工型 美国America 42枣庄五爪龙z∞幽uaIlgwU ualong 华北 山东枣庄Sh~long zaozhuaIlg
8 WI2238G 欧美加工型 美国America 43安阳刺瓜AⅡy g cigt~ 华南 天 鹋I山东1iaTIiIn血 Ⅲ●x
9 WI701G 欧美加工型 美国America 44 鄄城架瓜Ju~cheng jiag~a 华南 山东鄄城Sh~mdong J~cheng
l0农大14号NorIgda 14 华北欧洲杂交6 北京Beijing 45福建黄瓜Fuji~ ClICIll~l" 华南 新疆60年引】【injiaIlg
ll P165509 南亚Saih艟 type India via America 46 西宁秋瓜Xining qiugt~ 华南 天津引山西 anj．n via shanxi
12迷你黄瓜Mini cucⅢ r 欧洲温室鲜食 荷兰Holand 47象鼻子xja-1gb 华北 山东郯嚷县 咄 d】目gx_幽
13 Piometf6 欧美露地鲜食8 美国America 48沈丘线黄瓜shenqiuxiaIl ClICIll~l"华北 河南沈丘县Ik值n )(i∞
14斌一黄瓜Bnyi cucIll~l"华北 山东Sh~mdong 49 三江口黄瓜 iarI ou CICIll~l"华南 江西南昌Jiang NarIch g
15 carhnan 欧洲温室鲜食 荷兰Holand 50唐山秋瓜1l舢伊haIl qiugt~ 华北 河北唐山Hebei TansshaIl
16 Velem 欧洲温室鲜食 荷兰Holand 51西埔黄瓜Xipu cucumb目 华南 福毫障砰县F ∞刁】∞ 唱x．蛐
l7 88—335 西亚west Asia 以色列lsmel 52新万吉黄瓜Xinw~ji elCll~l" 华南 广东Qm 8d0Ig
18 92—405 欧洲露地鲜食9 荷兰Holkmd 53公主岭黄瓜GoDgzlIliIlg CICIll~l"华北 吉林公主岭Jd．m Go呼hIlilg
l9 91—210 欧洲露地鲜食 以色列Israel 54 白丝条B~ifao 华南 四川成都Sich~ ehe~lu
20 24—14 欧洲温室鲜食 荷兰Holand 55屯留黄瓜T~diu ClICIll~l" 华南 山西屯留县shanxi T~diu Xkm
2l津研4号Jiny~m 4 华北 天津Tianjin 56 秋黄瓜Qiu ClIClUl~I" 华北 河北平山县H由巳i Pil驿l柚l Ⅺ∞
22长春密刺chaIlgchun mici华北 吉林长春Jilin Ch~mgchun 57版纳黄瓜l BaIlna CIlCll~l"l 云南景洪Yw JilIghong
23小旬I{喵弧 Ⅺ目虹 ∞ dH华北 河北深县Hebei shenxiaIl 58版纳黄瓜2 BaIl1a cucumber 2 云南景洪Yw Ji~ong
24丹东大刺D~mdong Daci 华北 辽宁丹东Liaoning D~mdong 59版纳黄瓜3 B~ma ClIClII~I"3 云南景洪Yw Ji~ong
25本地黄瓜 local cucumb目 华南 江西赣州Jiang G~mhou 60版纳黄瓜4 BaIl|la CIlCll~l"4 云南景洪Yw JilIgl10rIg
26匍i躐瓜l№r m∞ dH l华南 江苏苏州JiansⅫSt~ou 61版纳黄瓜5 BaIl|la CIlCll~l"5 云南景洪Yw JiI出oIg
27 白城子瓜B~icheng~igtm 华南 辽宁白城Lie~ing B~icheng 62版纳黄瓜6 BaIl|la CIlCll~l"6 云南景洪Yw Ji~ ong
28匍i躐瓜2№r m∞ dH 2华南 江苏常州Jia u chan酣l0Il 63版纳黄瓜7 BaIl|la CICIll~l"7 云南景洪Yw JilIgImIlg
29青白变芄瓜QiI咖 珊】b叮华南 贵州榕江Guizh0Ll Ro aIlg 64 版纳黄瓜8 BaIlIla cucumb盱8 云南景洪Yun啪 Jingl0Ig
30一串铃Yichu~ling 华北 辽宁辽阳 m Ija0y Ilg 65 版纳黄瓜9 BaIlIla ClIClII~I"9 云南景洪Yw JilIgImIlg
3l南京刺瓜Nanjing cigt~ 华南 江苏南京Ji~mgsu Nanjing 66 版纳黄瓜10 B肌他ClICIll~l"10 云南景洪Yw Ji~ong
32油黄瓜You elCll~l" 华北 山东单县Sl~ ng slm aIl 67版纳黄瓜ll B肌他ClICIll~l"ll 云南景洪Yw Ji~ong
33藩糕《自弧 hId HI mber华南 四川成都Sichmm ehe~tu 68版纳黄瓜12 B肌他ClCln~l"12 云南景洪Yw JilIgImIlg
34秋黄瓜Qiu CIlCll~l" 华南 山东莱西Sl~dong LaIxi 69版纳黄瓜13 B肌他CIlCll~l"13 云南景洪Yw Ji~ ong
35上海黄瓜SIlm lai cucIl皿 华南 黑龙江neilon~iaIlg 70版纳黄瓜14 B肌他cucumb目14 云南景洪Yw Ji~ ong
Note：I：South China eeoty~ ：2：North China eeotype；3：Occident p~eessingtypew油 smallleaf； ：South and NorthNidSletype； ：Occident pmc
ingtype；6 1 Hybrid ofNorth China eeotyl~ and Europe p~eessingtype；7：Europefreshtypefrom greenhouse； ：Occidenth8lItypefrom openfield； ：Ell
freshtypeinthe openfield．
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3期 李锡香等：黄瓜种质资源遗传多样性及其亲缘关系的AFLP分析 3 ll
酶切连接后的预扩增体系总体积为20 ，包括5 IxL DNA样品+混合液 [0．7 Mse I引物
(M02，50 ng／ )，0．7 EcoR I引物 (E00，50 ng／IL)，2．5 10 x PCR Bufer(含MgCl2)，o．2
IxL Taq酶 (加拿大Biostar公司产品，5 U／ )，2．0 IxL 2．5 mmol／L dNTP，13．9 ddH2O。引物为上
海生工合成]。扩增程序为94c【=2 min，然后以94c【=30 s，56~C 30 s，72~C 60 s，重复30循环。
取2．5 稀释的预扩增混合液，加入7．5 反应液 [0．4 Mse I引物和0．4 IxL EcoR I引物
(上海生工合成，50 ng／IxL)，0．08 IxL 25 mmoL／L dNTP，0．1 L Taq酶 (Promega公司产品，5 U／
L)，1．0 IxL 10 x PCR Bufer，0．6 txL Mg ，4．92 txL ddH2O]混合。PCR扩增程序为94oC 2 min，
然后以94c【=30 s，65 oC 30 s(每循环降低0．7c【=)，72℃ 60 s，重复 12循环；再以94c【=30 s，56oC
30 s，72~C 60 s，重复30循环，72~C 5 min，4"C保存备用。扩增仪为Eppendorf Mastercycler Gradient。
扩增产物在6％的聚丙烯酰胺变性胶上电泳，电泳槽为Bio-Rad Sequi-Gen Sequencing Cel。电泳
仪为北京君意机电技术公司生产的GY5000。55 W恒功率预电泳约30 min后，分别加6 L变性后的
样品和Marker(华美公司的pBR332 DNA／Msp I，其分子量标准 (碱基数)由小到大依次为9、15、
26、34、67、76、90、110、123、 147、160、180、190、201、217、238、242、309、404、527、622
bp)，55 W恒功率电泳约1．5 h。银染显带，胶版干燥后记录并摄影。
将电泳图谱上清晰且可重复出现的条带记为 “1”，同一位置没有条带记为 “0”。由于黄瓜 AFLP
扩增条带的分子量多集中在50～800 bp之间，所以对分子量大于800 bp，小于50 bp的条带不予记
录，同时忽略弱带，生成 “0”和 “1”组成的原始矩阵。计算下列有关遗传参数：(1)多态性位点
百分率 (p)：P=(k／n)x 100％，其中k是多态位点数目；n为所测位点总数。(2)总基因多样
性或平均期望杂合度：lit=1一(1／m)∑。∑ P ，其中P 是第j个位点的第i个等位基因的频率，m
为测定到的等位基因的总数。这里是指第j个引物扩增出的第i个多态性位点谱带出现的频率。(3)
种质问的相似系数：简单匹配系数 (SM)。
用NTSYS．PC(2．02 K)软件中的SIMQUAL程序计算相似性系数，并获得相似系数矩阵；用其
中的SAHN程序和UPGMA方法进行聚类分析，并通过Tree plot模块生成聚类图。
2 结果与分析
2．1 黄瓜种质资源的AFLP检测效率
用4份形态差异较大的样品从84对选择性引
物组合中筛选出8对能产生较多清晰多态性带的
引物。表2和图1均显示，不同引物组合扩增出
的总带数和多态性带数差异较大。8对引物组合
在70份黄瓜种质中共扩增出了425条带，其中多
态性带的比例为 66％。平均每对引物产生53条
带和35．8条多态性带。可见，AFLP检测黄瓜种
质分子标记多态性的效率很高。
2．2 黄瓜种质资源的遗传多样性
表3显示，不同引物组合揭示的参试黄瓜种
表2 8对引物组合对7O份黄瓜种质的扩增结果
Table 2 The result amplifed by 8 primer
combinations in 70 cucumber accessions
质的平均期望杂合度不同，E14M47和E14M62显示的总体平均期望杂合度最高。不同来源地的种质
所适用的引物组合不同，说明引物的选用对全面揭示种质资源遗传多样性非常重要。AFLP分析所揭
示的70份黄瓜种质所有位点的平均期望杂合度为0．376。外来种质的平均期望杂合度为0．291，明显
低于中国黄瓜种质的0．387。外来种质中，美国种质的平均期望杂合度高于荷兰和西南亚种质。中国
黄瓜种质平均期望杂合度就地域分布来说，长江以北的高于长江以南和西双版纳的，就类型而言，华
南型为0．27，华北型为0．25。
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31 2 闻 艺 学 报 3l卷
亭 0
图1 引物组台E13M5P对70僻黄瓜种质基因组DNA扩增的AFLP带型
Fig l Banding patIenls of 70 cucumber accessions D u by the primer combination El3MNI
表3 不同来源黄瓜种质AFLP位点平均期望杂台度
Table 3 Heteroz~gosity If AFLP loci for the cucumber a娌嚣如咄 from diferent countries or regi0眦
潍：·来谭于不同国家或地区的所存参试种质： 包括美国 荷兰和西南亚在内的参试种质； 包括长江以南、以北和西取艋纳地
区的参试种质： Note： Au mlp~sn1 m diferenl countries⋯ b： The gennp]asmfrom America．14ola~and洲I【he l Asia； The
germpl~ from theⅫI【h and the north of Y Bl River d B㈣ ．
2．3 不同来源黄瓜种质的特异位点
表4列出了不同引物在不同地区种质中扩增产生的总带数和多态性带数 总体而言，中国种质的
缺失带较少、多态性带率较高，仅在EI3M50和El 3M】6两个引物组合的扩增中各有2条缺失带，在
E14M62引物组合的扩增中有1条缺失带．在参试的国外种质中．西南亚种质的缺失带较少，美国种
质的多态性带率较高：
研究还发现，美国种质在EI4M62-24、El3M50~3、El3M50~4、EI3MI6—22和E13MI6-41处有
特异带。西双版纳种质在E儿M49．10、EllM49—11、El1M49-52、E11M49-58、E11M49~7、E11M60·
28、 E1IM60-31 EllM60．32、 E1IM59．12、 El1M59—30、 EI1M59．3l、 El1M59—35、 E1lM59—36、
El4M47．20 E14N47-36、E14N62-4、E14M62 28和 E14M62-33位点有特异带 在 E1 1 M60—14和
EI4M47 3位点的带 (西双版纳黄瓜外除)为中国种质特有。在E14M47—26、E14N62-3、E14M62-5、
EI4M62．12 Ei4M62．13、E14M62．17、El4M62—25、El3MI6．19、El3M16-29和E】3Ml6_46位点的带
为中国部分种质特有
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3期 李锡香等：黄瓜种质资源遗传多样性及其亲缘关系的AFLP分析 3 13
表4 不同来源黄瓜种质基因组DNA的AFLP扩增产物及其多态性比较
Table 4 Comparison ofthe amplifed products and their polymorphism of cucumber accesions from diferent counties or regions
引物
Plimer
外来种质 美国 荷兰 西南亚 中国种质 长江以南 长江以北 西双版纳
0ut of China USA Holand Southeast Asia China South of Yangtze North of Yangtze Xishuang Banna
rBN PBN PPB TBN PBN PPB TBN PBN PPB TBN PBN PPB TBN PBN PPB TBN PBN PPB TBN PBN PPB TBN PBN PPB
注： 特指美国、荷兰和西南亚的参试种质； 特指长江以南、以北和西双版纳地区的参试种质。TBN：总带数；PBN：多态性带
数；PPB：多态性带率；T／A：总计／平均。
Note： The germplamformUSA，Holandand southeast Asia； The germplasmfromthesouthand north ofYangtze riverandXishuangBan—
na．TBN：T0t8l band number；PBN：Polymorphic band mumber；PPB：Percentage of polymorphie bands；T／A：Total／Average．
2．4 基于AFLP标记的黄瓜种质的分类
以70份黄瓜种质和425个位点的谱带数据为原始矩阵，计算两两种质问的相似系数，最大者为
0．953，最小者为0．579。聚类分析 (图2)显示，以0．81的相似系数为阈值，所有黄瓜材料被分为
三大组 群，即西 双 版纳 组 群、C．sativus vag．
hardwicki野生组群和栽培组群。西双版纳组群在相
似系数0．69处与其他种质分开，e sativus vat．hard-
wicki组群在0．77的相似系数处与栽培种质远远分
开。
栽培组群可以在0．85的相似系数处进一步分
为4个亚组，第一亚组包括中国种质55，52，49，
51，41，44，39，45，43，37，36，35，34，33，28，27
和26，大多属于华南型，也有少数华北型。第二亚
组只有来自美国的种质9。第三亚组只有四川的1
份种质54。第四亚组的种质比较广泛，大多数为华
北型和来自美国、荷兰、印度、以色列的种质，不
过，国外的种质比较集中，且欧洲鲜食型和具有欧
洲血统的鲜食杂交品种相对集中，欧洲加工型品种
比较靠近。聚类图上所体现的中国种质间的遗传关
系与地理分布有不一致之处，如来自江苏的南园黄
瓜和来自辽宁的白城子瓜聚到了一起。
从图2中还可以看出，虽然大多数形态特性类
似的种质被聚在了一起，但是依据AFLP标记的分
类与种质的形态特征和生态特性的分类也有不相一
致的。如，西宁秋瓜为圆筒瓜，却与长棒形的沈丘
线黄瓜聚到了一起。
3 讨论
AFLP的检测效率在不同作物或同种作物不同
o
Z
Ⅱ
世
图2 基于AFLP标记的7O份黄瓜种质的聚类图
Fig．2 ~ ndrogram ofduster analysisfor 70 cuctnnber
accessions based OR AFLP l／larker$
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314 园 艺 学 报
材料中差异较大。顾兴芳等¨¨ 利用9对引物对 15个黄瓜栽培品种的AFLP分析，获得42．57％的多
态性带。本研究对70份黄瓜野生和栽培种质遗传变异的检测结果，多态性带比例为66％。
中国黄瓜种质的平均期望杂合度明显高于外来种质，进一步说明中国是黄瓜多样性的演化中心之
一
。 中国华南型种质平均期望杂合度高于华北型种质，可能是因为南方的自然条件更有利于品种的自
然演化。本研究所用中国种质基本上是上世纪80年代从全国各地收集的，那时北方地区引种活动较
多，兼有华南和华北型种质，而在南方人们不习惯消费华北型品种，这可能导致了长江以北黄瓜种质
的遗传多样性高于长江以南。另外，西双版纳黄瓜的平均期望杂合度较低，这可能是因为地理隔离和
生态差异使其与其它类型黄瓜种质问基因交流较少。但它们有许多其他种质所没有的特异带，这在一
定程度提升了中国黄瓜种质遗传多样性。源于印度的野生黄瓜变种果实多、抗病 ¨ 、具有许多栽
培品种所没有的位点。美国科学家在利用其扩大栽培黄瓜的遗传背景中做了很多研究工作 ¨，在一
定程度上丰富了美国育种材料的遗传背景。欧洲种质虽然遗传背景较窄，但也有少数特殊的位点。
西双版纳黄瓜果实圆形、圆柱形或长椭圆形，大脐，果肉橙色，似甜瓜 (Cucumis melo)。其染
色体数n=7，与普通黄瓜的杂交后代性状介于两者之间，类似于一些短棒形的、有花纹的南方地方
品种。戚春章等将其定名为Cucumis sativus L．vat．xishuangbannanesis Qi et Yuanu 。本研究在分子水
平说明西双版纳黄瓜不同于印度野生黄瓜。结合戚春章u 的形态鉴定和杂交结果，笔者认为西双版
纳黄瓜是处在演化较原始阶段的一类比较特殊的群体，它可能是中国某些华南型黄瓜地方品种的始
祖。西双版纳黄瓜在分类和育种材料遗传背景的拓展上均有重要的地位和价值。
中国黄瓜栽培种质中，大多数华南型和华北型种质被分别聚到了不同的组或亚组中。中间型种质
或与华北型或与华南型种质聚在了一起。还有少数华南型和华北型聚到了一起，这可能是因为地区间
的引种交流导致了某些基因在不同地区种质间的渗入。
参考文献：
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