全 文 ：园 艺 学 报 2003，30(4)：384～388
Acta Horticultorae Sinica
两种疏花剂对苹果授粉受精过程的影响
孟玉平 曹秋芬 横田清2
( 山西省农业生物技术研究中心，太原030031； 日本岩手大学农学部附属农场，盛岗020—8550)
摘 要 ：利用荧光显微镜对苹果授粉受精过程进行 了跟踪观察，从微观解剖学上探讨 了两种疏花剂
MCPB-ethyl[4-(4-chloro-2．methyl phenoxy)butanoate]和 CFA (calcium-formic acid corr~ound)对苹果疏花的机
理，证明二者对苹果授粉受精的影响完全不同。MCPB-ethyl不影响花粉萌发以及花粉管在花柱内生长，也
不影响花粉管到达胚珠的速度和受精进程，它是通过抑制胚珠组织发育而导致落果。与之相反，CFA是通
过杀伤柱头、落在柱头上的花粉及已经长人花柱上部的花粉管，使之不能受精而导致落果，对胚珠发育无
明显影响。
关键词：苹果；疏花；授粉受精；胚珠发育
中图分类号 ：S 661．1 文献标识码 ：A 文章编号：0513．353X (2003)04-0384-05
苹果的化学疏花疏果技术从 1930年代美国开始研究以来，许多化学药剂被用于试验 ，其中 NAA
(naphthaleneacetic acid)、西维因 (1-naphhthyl N—methyl carbamate)和石灰硫磺合剂等在实践中被广泛应
用至今。但是 ，随着苹果主栽品种的更换和对环境保护的新要求，一直延用的疏花疏果剂已经不能满
足实际需要 ，如 NAA使用后 ，叶片有较严重的偏上生长 (epinasty)和畸形叶，以及抑制果实膨大而
常发生侏儒果 (pigmy fruits)l1， ；西维因对富士苹果的疏果效果很小【3 ；而且在日本，NAA不能通过
鱼毒试验，于 1971年注册失效l4J，西维因被列为产生环境荷尔蒙 (二嚼英)的怀疑对象[4．5]，石灰硫
磺合剂对果园内的蜂蜜及其产品有不利影响L4，6J等问题。因此，需要寻找对人、畜及蜜蜂无毒无害、
对环境无污染的疏花疏果剂。近年来 13本疏花疏果专家横田清教授等用 PDJ、Ethychloz~e、NSK-905、
MCPB-ethyl及多种 ca化合物等进行了疏花疏果试验，发现植物生长调节剂类化合物 MCPB—ethyl[4一
(4-chloro一2一methyl phenoxy)butanoate]和蚁酸钙制剂 (calcium—formic acid compound)有疏花作用 (笔者
参加了上述研究)，经 7年连续田间应用试验，确定了适宜的使用浓度和使用时期L5．6J。目前 MCPB—
ethyl和蚁酸钙制剂已正式注册为苹果疏花剂，正在推广应用。有关 NAA和西维因的疏花疏果机理在
国外有报道，但结果不一，有阻碍花粉管生长说、阻碍养分运输说、刺激乙烯产生说、内源激素失衡
说。但MCPB—ethyl和蚁酸钙制剂的疏花机理尚未有报道，所以作者就该两种药剂如何影响苹果的受粉
受精过程，从微观解剖学上予以探讨。
1 材料与方法
试验于 1997—2002年在 13本岩手大学附属农场和山西农业生物技术研究 中心进行。供试树为
M9／圆叶海棠砧富士；供试疏花剂 MCPB—ethyl，由日本 Agro—kanesho株式会社提供，CFA由13本晃荣化
学工业株式会社提供。
1．1 两种疏花剂对花粉萌发影响的试验
采集 ‘王林’和 ‘富士’花粉供试 ，花粉萌发培养基为蔗糖 10％+琼脂 1％。将培养基滴于载玻
片上，冷却后将疏花剂涂抹于上 ，再将花粉撒于其上 ，然后放人培养皿，保持湿度，在 23℃恒温箱
内培养。分别经过 2、6、8、24 h，在显微镜下观察花粉的萌发和花粉管生长情况。每重复观察 3个
收稿 日期：2OO2—11—28；修回日期：2003—05—07
基金项目：山西省自然科学基金项目；山西省留学归国人员择优资助项 目 (2002—16—94)；山西省科技攻关项 目 (031033)
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4期 孟玉平等：两种疏花剂对苹果授粉受精过程的影响 385
视野，取其平均值。两种疏花剂处理浓度：MCPB．ethyl为 1O、3O和 100 mg／L，CFA为 3、5和 1O L。
每浓度又设王林和富士两个处理，每处理重复 3次。对照不涂抹疏花剂。
1．2 两种疏花剂对授粉受精过程影响的试验
选择花蕾期花进行套袋，防止自然授粉，然后用当年采集的王林花粉进行人工授粉。在授粉前后
的不同时间用手持喷雾器喷布疏花剂。工．喷布 MCPB．ethyl 30 mg／L处理：① 授粉前 2 h，② 授粉前
8 h，③ 授粉后 2 h，④ 授粉后 8 h，⑤ 授粉后 24 h；1．喷布 CFA 5 g／L处理：① 授粉前 2 h，② 授
粉后 2 h，③ 授粉后 6 h，④ 授粉后 24 h，⑤ 授粉后 48 h；对照为人工授粉。从处理翌 日到生理落果
开始，每隔 1 d从各处理中采取 5朵花，除去花瓣 、萼片和花柄后，固定在 F从 液中。
柱头上花粉萌发和花柱中花粉管生长的观察 ：将固定在 F从 液中的雌蕊放人 1 mol／L的 KOH溶液
中，在 70～80％温度下解离 15～20 min，在 0．1％水溶性苯胺蓝中染色 4 h以上，将花柱与子房分离，
分别放在载玻片上，将子房切成二等分，用盖玻片轻轻压平，在荧光显微镜下观察。
胚珠发育的观察 ：将 n 液中固定的子房用石蜡包埋法制片，切片厚度 10 pan，1％番红／50％酒
精和 0．1％水溶性苯胺蓝二重染色，在荧光显微镜下观察。
2 结果与分析
2．1 两种疏花剂对花粉萌发率的影响
如表 1所示，在培养基上恒温培养，经不同 表l不同疏花剂对苹果花粉萌发率的影响
浓度 MCPB．ethyl处理的花粉萌发率都达 90％以
上，与对照无显著差异，甚至在 100 mg／L的较高
浓度下也未发现抑制花粉萌发的现象。而经 CFA
处理的花粉萌发率只有 4．4％～34．7％，处理浓度
越大萌发率越低。处理后 2、6、8和 24 h后观察
结果表明，对照 (见插页 1图版，1)不仅花粉萌
发率高，而且花粉管生长正常，MCPB．ethyl(插
页 1图版，2)各浓度处理都与对照无显著差异。
CFA处理大部分花粉在 2 h后开始干缩变形，逐
渐死亡，少数萌发的花粉管生长极其缓慢，在 4～
6 h后 不再生长 ，然后逐渐萎缩死亡 (插页 1图
例 e 1 El~ect d珊眠m Ih onp0Ⅱ匝群咖|h瞳越l唱
疏花剂浓度
nower thinner concentration
花粉萌发率 Polen germinating rate(％)
王林 W~glin 富士 Fuji
注：大小写字母分别表示0．01和0．05显著水平。
Note：The capital and small letters represent nmun-kable level 0f
0．01 and 0．05 respectively．
版，3)。以上结果证明 MCPB．ethyl在 10～100 mg／L的浓度下对花粉萌发以及花粉管生长均无不利影
响。而 CFA对花粉萌发和花粉管生长有很强的抑制作用，随着浓度增高其抑制作用加大。
2．2 两种疏花剂对花器官外表特征的影响
MCPB．ethyl处理 24 h后 ，叶片发生轻微偏上生长 ，大约一周后恢复正常。花柄无明显偏上生长，
但在一周后花柄长度比无处理的平均伸长 3～4 Bin。花瓣、花药、花柱及子房的外表形态均无明显变
化，说明 MCPB．ethyl主要是被吸收后起作用的。
CFA处理 4 h后花瓣边沿有灼伤状，8 h后灼伤状明显并继续向里扩展，24 h后花瓣边沿变成褐
色，向里卷曲，48 h后发展到最大 ，面积大约是花瓣的 1／4～1／3，以后不再扩大。有部分花药干枯变
褐，不能正常开裂。有部分柱头变褐，其轻重不一，重者向下扩展，最大可达到花柱的 1／5～1／4
(插页 1图版，4)，在显微镜下可观察到变褐的柱头干枯，组织坏死。CFA对叶片和子房无明显影响。
2．3 两种疏花剂对花粉管生长的影响
荧光显微镜观察结果表明，对照授粉前的柱头 (开瓣前柱头)表面有数层乳头细胞，其上被覆着
地毯一样的绒毛组织 (插页 1图版，5)，授粉后花粉落到柱头上被绒毛组织保护，不易脱落，而乳头
细胞分泌花粉萌发所需要的物质和提供合适的湿度及 pH等条件，1～2 h后花粉萌发 (插页 1图版，
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6)，6 h后花粉管长人花柱，24 h后 (插页 1图版，7)花粉管生长到花柱的中上部，2～3 d后 (插页
1图版，8)可达到花柱的中下部 ，3～4 d后穿过花柱与子房的结合部进入子房 (插页 1图版，9)，
4～6 d可看到珠孔处和胚珠内有花粉管存在。
MCPB—ethyl各处理，柱头上花粉的发芽情况和对照相似，花柱中花粉管的生长速度及其形态特征
(插页 1图版 10、1 1)均与对照无差异。从各处理结果看 ，授粉到花粉管进入子房全过程与对照同步。
CFA处理的结果与对照完全不同，授粉前处理及授粉后 2 h和 6 h处理结果相似，柱头呈烧焦状
组织坏死，乳头细胞及绒毛组织干枯后脱落，严重者花柱上部组织也变萎缩干枯 ，压片时感觉硬而
脆，如授粉后 6 h处理 (插页 1图版，12)，在柱头上发芽不久的花粉粒和花粉管连同柱头组织一起
干枯脱落。授粉后 24 h处理 ，柱头同样呈灼伤状，长人花柱中的花粉管变褐干缩、不染色、呈死亡
状态。授粉后 48 h处理 (插页2图版，13)，因柱头和花柱较前阶段老化 ，耐药性增强，被烧焦状明
显减轻 ，而且此时的花粉管已到达花柱的中下部 ，受花柱的保护，密集的花粉管不能全部被灼伤，仍
有部分花粉管可照常生长到达子房和完成受精 (插页 2图版，14)。
2．4 两种疏花剂对胚受精和胚珠发育的影响
对照授粉后 4～5 d，花粉管进入子房通过珠孑L侵入胚珠 内，然后顶端破裂，放出精核等内容物。
授粉后 7～8 d，可观察到受精的标志——胚乳细胞核和合子。MCPB—ethyl处理的以上过程及其进度与
对照基本相同，也未见胚珠、胚囊、珠心和珠皮有异常现象。但以后的发展却发生了显著变化。
对照胚囊内胚乳核越来越明显增多，授粉后第 9天的胚珠 (插页 2图版，15)，胚囊内可观察到
游离的胚乳核，合子明显膨大，胚珠组织饱满，珠心与珠皮之间无间隙。之后，对照的胚乳核和合子
继续分裂增大，到授粉后 2周，胚乳核明显连成一片 (插页 2图版，16)，珠心与珠皮之间紧密结合。
授粉后 2周半 ，可观察到原胚和许多游离的胚乳核，证明受精后发育正常。
授粉后 2 h MCPB—ethyl处理，在授粉后第 9天 (插页 2图版，17)珠心与珠皮之间出现间隙，胚
乳核也不再扩大，此现象为胚珠发育停止的症状。胚珠停止发育后逐渐萎缩 ，到处理 2周后 ，胚珠完
全萎缩，整个胚珠萎缩干瘪 (插页 2图版，18)，珠心萎缩后与珠皮之间形成很大间隙，但仍可看到
萎缩后的胚乳核，这表明受精以后，胚细胞只分裂数次便停止发育。
MCPB—ethyl对胚珠发育的影响在处理之间有差异，授粉前 2 h处理和授粉后 2 h处理的胚珠败育
现象占50％以上，授粉前 24 h处理的胚珠几乎全部败育。而授粉后 24 h处理的胚珠败育现象几乎接
近于对照。实际坐果率调查结果表明，授粉后 24 h处理与对照两者的坐果率大致相同，分别为 80％
和 85％，授粉前 2 h处理和授粉后 2 h处理的坐果率相近，分别为 55％和 45％，大约是对照的一半。
而授粉前 24 h处理的坐果率几乎为 0。这与显微镜观察结果相吻合。
CFA授粉前 2 h和授粉后 2、6、24 h处理，因柱头和花粉管受伤，不能到达子房，子房和胚中观
察不到花粉管痕迹，即不能完成受精，胚提前停止发育，与未受精的花一样在子房未膨大之前便脱
落。授粉后 48 h处理 ，花粉管不能被全部杀死，一部分花粉管仍然能够到达子房，而且能正常受精，
胚组织发育也无明显异常，与对照无明显差异。
3 讨论
MCPB—ethyl是植物生长调节剂类化合物，此类化合物对苹果疏花疏果机理至今尚不很清楚。关于
NAA的疏花疏果机理，有研究认为是由于引起不亲和性阻碍花粉管在花柱内正常生长 ，致使不能受
精L7】。也有研究认为是由于 NAA的刺激产生较高浓度的乙烯后，促进果柄形成离层 】。
我们通过用荧光显微镜对授粉受精全过程跟踪观察发现，MCPB—ethyl不影响花粉粒的正常萌发和
花粉管在花柱内的正常生长。根据 Prat J的报告，授粉后首先胚乳进行分裂形成游离的胚乳核，这也
是受精的最初指标。而精核和卵核的合子——胚的发育增大在最初阶段很慢。本研究中，花粉管进入
胚珠后 1～3 d，在胚囊内可观察到多数的游离胚乳核，说明授粉后经过 5～7 d已经完成受精过程。
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4期 孟玉平等：两种疏花剂对苹果授粉受精过程的影响 387
但到授粉 2周半以后才能观察到原胚。从授粉到完成受精全过程 ，MCPB—e岫l处理与对照相同，表明
MCPB—ethyl并不影响受精。但是，对照受精后正常胚珠发育迅速 ，胚乳核不断分裂扩大，2周后胚乳
核连成一片，几乎充满胚囊 ，幼果迅速膨大，而 MCPB—ethyl处理，受精后胚珠组织只分裂数次便停止
发育，然后萎缩。因此，我们认为 MCPB—ethyl不阻碍花粉管生长和受精 ，而是通过抑制胚珠组织的发
育导致落花落果。MCPB—ethyl为何在受粉前和授粉后 24 h之内喷布可抑制胚发育，授粉 1 d之后
MCPB—ethyl处理抑制胚发育的能力为何减弱，是通过什么途径抑制胚发育，有待进一步研究。
CFA与 MCPB—ethyl正相反，对柱头、花粉和花粉管都有杀伤作用，在授粉前喷布，柱头被杀伤
后，柱头的乳头细胞和绒毛组织干枯脱落，花粉即使再落到柱头上也不能萌发。授粉后喷布，可以杀
伤柱头和落在柱头上的花粉以及花粉管。其杀伤程度一般只局限于柱头和柱头以下 0．5～2 mil，最大
可达花柱的 1／4。但是，从授粉到受精需要4～7 d，而 CFA的有效喷布期是开花到授粉后 2 d，这是
因为花粉管一旦长人花柱中下部后，受花柱壁的保护不会被伤害。花粉管伸长是花粉细胞壁的延伸，
其生长只局限于顶端区，花粉粒萌发和早期花粉管生长所需物质依赖于花粉粒的储备，花粉管长人花
柱中下部以后主要由花柱提供所需物质n 0．n】。我们观察到，授粉后 48 h花粉管就可到达花柱中下部，
此后即使柱头和靠近柱头的花粉管被杀死，但已经深入到下部的花粉管也能继续生长到达子房，正常
受精。受精后的胚珠发育完全正常。由此可见，CFA不影响胚的发育，是通过杀伤柱头和落在柱头上
的花粉以及进入花柱上部的花粉管，致使不能受精，导致落果。
我们观察到的授粉后正常花粉管的生长速度和到达胚珠的时间比徐继忠等【lz]报道的结果慢 ，这
可能与当时的温度条件有关。
以上结果给实际应用提供了依据 ，因为 CFA只对开放后到授粉 2 d前的花有疏除效果 ，所以在实
际应用中应把握适宜喷布时期。一般苹果以中心花所结的果实大而品质好，所以在生产实践中要尽可
能保留中心果，疏除侧果和腋花果。根据中心花、侧花、腋花的先后开放顺序，顶芽中心花盛开 3 d
后喷布 CFA~I2)，既可保证中心花正常坐果，又能有效地疏除后开放的侧花和腋芽花。因此以顶芽中
心花盛开后时间作为使用时期的指标最为合适【l引。同时，根据 CFA灼杀原理 ，药剂必须直接接触到
柱头才起作用，因此喷布的均匀、细致与否也是影响疏除效果的主要因素。
同理，根据 MCPB—ethyl不同处理时间对胚珠组织发育抑制的差异与实际疏花效果的验证，在花期
喷布越早疏花强度越大。但是必须保证中心花的安全坐果，因而不能喷布过早。一般在中心花盛开后
1～3 d为宜，根据我们的试验以中心花盛开翌日最好。MCPB—ethyl是通过吸收后起作用，气候是影响
效果的主要因子，在喷后持续低温条件下疏除作用不大 J。
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Efect of Two Flower Thinners on Pollination and Fertilization of Apple
Meng Yuping ，Cao Qiufen ，and Yokota Kjyoshi2
( Agric~tura!Biotechnology Center ofShanxi Province，Ta／yuan 030031，
Umvers~，Mori~ka O2O一8550，J印。n)
Abstract： In this study the whole process of pollination an d fertilization in aDole was observed with a fluores．
cent microscope， and the thinning mechanism of MCPB—ethyl【4一(4一chl0m一2一methyl phenoxy)butanoate]and
CFA (calcium．formic acid compound)as flower thinners Was studied anatomicaly．It iS proved that MCPB—ethyl
an d CFA ale entirely diferent in interfering pollination and fertilization of apple． MCPB—ethyl spray did not
interfere in the germination of pollen，the elongation of pollen tube in style and to ovule an d fertilization，but the
development of ovule Was restrained to result in fruit drop． On the contrary，CFA did not afect the development of
ovule．Fruit drop Was res~ted due to injury of stigma，polen on stigma，and polen tube in up style，and fertil—
ization Was prevented by CFA treatment．
Key words：Apple；Flower thinning； Polination an d fertilization；Developme nt of ovule
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孟玉平等：两种疏花剂对苹果授粉受精过程的影响
Meng Yuping，et a1．Effect of Two Flower Thinners on Pollination and Fertilization of Apple
3
插页1
4
图版说明 1．处理后24 h对照花粉和花粉管(8x4)；2．MCPB(30mg，L)处理后24 h花粉和花粉管(8x4)；3．cFA(5g，L)处理后24 h花粉和花
粉管(8x4)；4．CFA(5 g，L)处理后2 d柱头及花柱被灼伤 ；5．对照授粉前的健康柱头(8x4)；6．对照授粉后2 h花粉萌发(8x4)；7．对照授粉后24
hE柱中的花粉管(8x4)；8．对照授粉后3 d花粉管到达花柱下部(8x10)；9 对照授粉后4 dE粉管到达子房(8x10)；10．授粉前2 h MCPB
(30 mg，L)处理后24 h的花粉管(8x4)；l1．授粉后2 h MCPB(30 mg，L)处理后48 h的花粉管(8x4)；12．授粉后6 h CFA(5 g／L)处理柱头呈烧
焦状(8x4)。p：花粉粒 ；pt：花粉管。
Explanation of plates：1．The polen and pollen tubes of the control cultivated for 24 h on the medium(8x4)；2．The pollen and pollen tubes of
MCPB(30 mg／L)treatment cultivated for 24 h on the medium(8x4)；3．The polen and pollen tubes of CFA(5 g／L)treatment cultivated for 24 h on
the medium(8x4)；4．The stigmas and styles injured by 2 d treatment of CFA(5 g，L)；5．The stigma of control before polination(8x4)；6,The germinating
polens on the stigma(contro1)2 h after pollination(8x4)；7．The polen tubes(contro1)24 h after pollination(8x4)；8．The polen tubes(contro1)
elongating in style 3 d after pollination(8xl0)；9．Th e pollen tubes(contro1)elongating in ovary 4 d after polination(8xlO)；10．Th e pollen tubes
24 h after MCPB(30 mg／L)treatment(2 h before polination)(8x4)；1 1．Th e polen tubes 48 h after MCPB(30 mg／L)treatment(2 h after polination)
(8x4)；12．The stigma injured by CFA(5g／L)treatment 6 h after polination(8x4)．P：pollen：pt：pollen tube．
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插页2
玉平等：两种疏花剂对苹果授粉受精过程的影响
mg Yuping，et a1．Efect of Two Flower Thinners on Pollination and Fertilization of Apple
扳说明：l 3．授粉后48 h CFA(5g／L)处理被灼伤的柱头和花粉管(8x4)；14．授粉后4 d CFA(5g／L)处理花粉管到达子房(8xl0)；
．对照授粉后9 d胚珠发 育(8x20)；l6．对照授粉后2周胚珠发育(8x20)；l7．授粉后9 d MCPB处理胚珠 发育(8x20)；l 8．授粉后2周
2PB处理胚珠发育(8xl0)。C：胼胝质栓 ；es：胚囊；n：珠心 ；i：珠皮 ；en；胚乳核。
planation of plates：1 3．The stigma and pollen tubes injured by CFA (5g／L)treatment 48 h after pollination(8x4)：
The pollen tubes elongating in ovary 4 d after pollination by CFA 5g／L treatment(8xl0)：15．The development of ovule(contro1)
【after pollination(8x20)：16．The development of ovule(contro1)2 weeks after pollination(8x20)；17．The development
ovule 9 d after pollination by MCPB treatment(8x20)；1 8．The development of ovule 2 weeks after pollination by MCPB
atment(8x10)．c：callose plug；es：embryoac；n：nucellus；i：integument；en：endosperm nucleus．
泓等：洋葱染色体核型的FISH分析
aO Hong，et a1．Karyotype Analysis of Allium cepa L．by Fluorescence in Situ Hybridization with Satellite DNA
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{反说明 ：洋葱染色体
中期染色体 ；B．卫星DNA序列在洋葱各染色体上的分布 ；C．卫星DNA序列在洋葱染色体上分布的模式图(bar=10~tm)。
planation of plates：Genome of AIlium cepa L．(2n=2x=1 6，one of chromosome-7 was absent)
A metaphase cell comprising 1 5 chromosomes of one genome；B．FISH result shows the chromosomal localization of AC-
T-DNA；C．The model pattern of AC—SAT-DNA loci on Allium cepa genome．
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