全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2002 , 29 (1) : 5～8
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2001 - 06 - 28 ; 修回日期 : 2001 - 08 - 23
苹果紧凑型品种和矮化砧木内源激素的变化
王丽琴　唐　芳　赵　飞　束怀瑞
(山东农业大学园艺学院 , 泰安 271018)
摘 　要 : 以不同矮化程度的苹果品种、砧木和嫁接植株为试材 , 研究了春梢旺长期茎尖和春梢停长期
叶片的内源激素变化。结果表明 , 与普通型品种相比 , 紧凑型品种茎尖和叶片中的赤霉素 ( GA1 + 3) 含量显
著降低而细胞分裂素 (CTKs) 含量显著升高 , 紧凑型品种的 CTKs/ GA1 + 3约是普通型品种的 4. 78～6. 24 倍。
不同矮化程度的砧木间相比 , 春梢停长期叶片中 , M9 的 IAA 含量比平邑甜茶降低了 53. 7 %。以 M26作中间
砧 , 显著降低了接穗叶片和基砧新根中的 IAA 含量 ; 但以新红星作中间砧则影响较小。将 M26中间砧与紧
凑型品种组合 , 与乔砧普通型植株相比 , 春梢停长期叶片和新根中 IAA 含量分别下降了 46. 1 %和 33. 3 % ,
CTKs/ GA1 + 3是其 2. 8～3. 6 倍 , 其变化幅度大于单一应用矮化砧、紧凑型品种的植株。因此 , 紧凑型、矮化
砧具有不同的激素调节机制 , GA、CTK在紧凑型品种矮化中起重要作用 , 而矮砧的矮化可能与 IAA 密切相
关。
关键词 : 苹果 ; 紧凑型品种 ; 矮化砧 ; 内源激素
中图分类号 : S 661. 1 ; Q 946 　　文献标识码 : A 　　文章编号 : 05132353X (2002) 0120005204
矮化砧、紧凑型是苹果矮化密植的主要途径 , 但由于对其矮化机制缺乏深入的研究 , 导致矮密园
树势难以维持和控制 , 亦因早期鉴定困难而限制了矮化育种的研究进展〔2〕。对农作物的研究结果表
明 , 基因通过激素控制植株高矮〔3〕, 而果树矮化机制中内源激素作用的研究报道较少 , 尤其缺乏相同
试材下内源激素平衡的研究〔30〕, 不同矮化途径异同点的比较则未见报道。本研究以不同矮化程度的
苹果品种和砧木及其嫁接植株为试材 , 探讨了内源激素平衡与矮化的关系。
1 　材料与方法
1. 1 　试材
苹果普通型品种红星及其紧凑型芽变新红星、玫瑰红取材于山东省平阴园艺场 , 10 年生大田栽
培 , 砧木为八棱海棠 ( Malus micromalus) 。不同矮化程度的砧木分别为平邑甜茶 ( Malus hupenensis) 、
MM106、M26、M9 , 取材于山东省果树所矮砧试验园 , 2 年生自根苗。不同砧穗组合植株取材于山东农
业大学根系实验园 , 2 年生盆栽。分别于春梢旺长期 (4 月 25 日) 采集茎尖 , 春梢停长期 (5 月 25
日) 采集新梢中部第 7 片大叶和初生细根。每样品重复两次。取样后液 N 速冻 , 于 - 70 ℃低温冰箱中
保存。
1. 2 　样品的提取、纯化和测定
参照南京农业大学植生室的方法 , 采用酶联免疫法测定〔1〕。用 80 %冷甲醇提取 , PVP 和 Sep2pak
C18小柱 (Waters 公司产品) 纯化。
2 　结果与分析
2. 1 　不同矮化程度品种的内源激素变化
由表 1 可看出 , 春梢旺长期紧凑型品种茎尖中的 IAA 含量较普通型品种下降了 3. 6 % , 差异很
小 ; 而 GA1 + 3含量降低了 41. 7 %～43. 2 % ; 玉米素 ( ZRS) 、异戊烯基腺嘌呤 (iPAS) 含量显著升高 ,
是普通型品种的 2. 8～3. 1 倍 , 并与矮化顺序一致 ; 红星、新红星、玫瑰红的 CTKs/ GA1 + 3值依次是 :
0. 1449、0. 6919、0. 7873 ; ABA 含量在两类品种间差异不大 , 矮化品种仅高于普通型品种 1 %左右。
春梢缓慢生长期叶片中的内源激素含量也有相似的规律 , 即以高 CTK、低 GA 为矮化的特征 , 红星、
新红星、玫瑰红的 CTKs/ GA1 + 3值依次为 0. 1632、0. 8426 和 1. 018。矮化品种的 CTKs/ GA1 + 3约是普通
型品种的 4. 78～6. 24 倍。
表 1 　苹果不同品种茎尖和叶片的内源激素含量
Table 1 　Endogenous hormone content in shoot tips and leaves for different cultivars (nmol·g - 1 FW)
样 品 Sample 品　种 Cultivar IAA GA1 + 3 ZRS ipAS CTKs (ZRS + ipAS) ABA
茎 尖 Shoot tip 红　星 Starking 0. 7243 10. 2462 0. 5025 0. 9823 1. 4848 298. 9
新红星 Starkrimson 0. 6986 5. 9753 0. 7058 3. 4286 4. 1344 301. 2
玫瑰红 Rosa Red delicious 0. 6973 5. 8241 0. 7299 3. 8555 4. 5854 303. 4
叶 片 Leaf 红　星 Starking 0. 5057 7. 9590 0. 3744 0. 9042 1. 2986 502. 2
新红星 Starkrimson 0. 4989 4. 5737 0. 6759 3. 1783 3. 8542 581. 7
玫瑰红 Rosa Red delicious 0. 4178 4. 3773 0. 7280 3. 7303 4. 4583 615. 1
2. 2 　不同矮化程度砧木的内源激素变化
不同矮化程度砧木的 2 年生自根苗 (平邑甜茶为孤雌生殖的实生苗) 茎尖和叶片的内源激素含量
见表 2。春梢旺长期茎尖中的 IAA、GA1 + 3含量随砧木的矮化而降低 , ABA 升高 , CTK含量与矮化程度
无明显相关。以 M9 为例 , IAA、GA1 + 3含量分别比平邑甜茶下降了 15. 6 %和 13. 8 % , ABA 提高了
16. 4 %。在春梢缓慢生长期 , 叶片中 GA1 + 3、ABA 含量的变化规律与茎尖相似 , CTKs 随砧木的矮化而
升高 , M9 叶片中 GA1 + 3和 CTKs 含量分别比平邑甜茶下降了 20 %和上升了 15 % , 但 IAA 含量差异最
大 , 平邑甜茶是 M9 的 2. 2 倍。
表 2 　苹果不同砧木茎尖和叶片的内源激素含量
Table 2 　Endogenous hormone content in shoot tips and leaves for different rootstocks (nmol·g - 1 FW)
样 品 Sample 砧 木 Rootstock IAA GA1 + 3 ZRS ipAS CTKs (ZRS + ipAS) ABA
茎 尖 Shoot tip 平邑甜茶 Pingyi Tiancha 0. 5192 5. 2555 1. 3684 4. 1325 5. 5009 426. 8
MM106 0. 4891 4. 9064 1. 1569 4. 2595 5. 4164 434. 1
M26 0. 4766 4. 6850 1. 0119 3. 9687 4. 9806 478. 5
M9 0. 4382 4. 5328 1. 1353 3. 6928 4. 8281 496. 3
叶 片 Leaf 平邑甜茶 Pingyi Tiancha 0. 4367 4. 1952 1. 0118 3. 5289 4. 5407 724. 3
MM106 0. 3357 4. 0917 1. 0595 3. 7764 4. 8359 725. 4
M26 0. 2477 3. 5079 1. 0880 4. 1289 5. 2169 786. 7
M9 0. 2026 3. 3812 1. 1118 4. 1783 5. 2901 795. 4
2. 3 　不同砧穗组合植株的内源激素变化
不同砧穗组合 2 年生嫁接植株的内源激素含量见表 3。盆栽紧凑型品种新红星/ 平邑甜茶仍呈现
与表 1 相似的结果 , 叶片和新根中的 GA1 + 3比红星/ 平邑甜茶降低了 38. 6 %～50. 4 % , CTK/ GA 是其
2. 3～2. 5 倍。与相同的接穗和基砧植株 (红星/ 平邑甜茶) 相比 , 以 M26作中间砧 , 接穗叶片和新根
中的 GA 下降了 6 %～16 % , ABA、CTKs 升高了 6 %～17 % , IAA 含量差异最大 , 分别降低了 34. 6 %和
25. 6 %。而以紧凑型品种新红星作中间砧 , 接穗叶片并不呈现紧凑型品种的高 CTK/ GA 特征 , 其
CTKs/ GA1 + 3仅是红星/ 平邑甜茶的 1. 14 倍 , 叶片和新根的 IAA 含量也只下降了 2. 6 %～3. 5 %。
将 M26中间砧与紧凑型品种组合 , 嫁接植株出现二者的性状 , 与乔砧普通型植株相比 , 春梢停长
期叶片和新根中 IAA 含量分别下降了 46. 1 %和 33. 3 % , CTKs/ GA1 + 3是红星/ 平邑甜茶的 2. 8～3. 6 倍 ,
其变化幅度大于单一应用矮化砧、紧凑型品种的植株。
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表 3 　不同砧穗组合嫁接植株的内源激素含量
Table 3 　Endogenous hormone Content for different scion2rootstock trees (nmol·g - 1 FW)
样 品 Sample 接穗/ 砧木 Scion/ rootstock IAA GA1 + 3 ZRS ipAS CTKs (ZRS + ipAS) ABA
茎 尖 Shoot tip 红星/ 平邑甜茶 0. 4640 4. 8763 0. 4579 2. 0267 2. 4846 406. 9
Starking/ Pingyi Tiancha
红星/ M26/ 平邑甜茶 0. 4467 4. 3748 0. 4805 2. 4364 2. 9169 460. 5
Starking/ M26/ Pingyi Tiancha
红星/ 新红星/ 平邑甜茶 0. 4518 4. 6975 0. 4583 2. 2712 2. 7295 418. 2
Starking/ starkrimson/ Pingyi Tiancha
新红星/ 平邑甜茶 0. 4457 3. 0901 0. 5260 2. 9897 3. 5157 448. 3
Starkrimson/ Pingyi Tiancha
新红星/ M26/ 平邑甜茶 0. 4421 2. 6024 0. 5402 3. 1695 3. 7097 510. 4
Starkrimson/ M26/ Pingyi Tiancha
叶 片 Leaf 红星/ 平邑甜茶 0. 3761 2. 6257 0. 3765 2. 0975 2. 4740 467. 7
Starking/ Pingyi Tiancha
红星/ M26/ 平邑甜茶 0. 2464 2. 4692 0. 4133 2. 2524 2. 6657 512. 3
Starking/ M26/ Pingyi Tiancha
红星/ 新红星/ 平邑甜茶 0. 3528 2. 4185 0. 3935 2. 1468 2. 5403 480. 2
Starking/ starkrimson/ Pingyi Tiancha
新红星/ 平邑甜茶 0. 3352 1. 6113 0. 4987 3. 0496 3. 5483 525. 3
Starkrimson/ Pingyi Tiancha
新红星/ M26/ 平邑甜茶 0. 2027 1. 1952 0. 5672 3. 3865 3. 9537 536. 8
Starkrimson/ M26/ Pingyi Tiancha
新 根 红星/ 平邑甜茶 0. 4895 9. 0986 1. 1253 3. 1005 4. 2258 418. 6
Primary root Starking/ Pingyi Tiancha
红星/ M26/ 平邑甜茶 0. 3643 7. 5782 1. 2325 3. 2694 4. 5019 462. 3
Starking/ M26/ Pingyi Tiancha
红星/ 新红星/ 平邑甜茶 0. 4643 8. 2168 1. 1868 3. 1508 4. 3376 449. 9
Starking/ starkrimson/ Pingyi Tiancha
新红星/ 平邑甜茶 0. 4115 4. 5123 1. 5695 3. 7612 5. 3307 457. 7
Starkrimson/ Pingyi Tiancha
新红星/ M26/ 平邑甜茶 0. 3259 3. 5652 1. 8908 4. 0508 5. 9416 497. 9
Starkrimson/ M26/ Pingyi Tiancha
3 　讨论
3. 1 　GA是紧凑型品种矮化机制中最重要的激素 , 高 CTK/ GA是紧凑型品种的特征
许多研究认为 , 高 ABA 含量导致了紧凑型品种的矮化〔3〕, 但多数试验只测定了 ABA 单一激素的
含量。在本试验的结果中看到 , 元帅系紧凑型品种茎尖、叶片中 GA 含量明显低于普通型品种。虽然
迄今尚未有直接证据表明 GA 决定节间长度 , 但外源喷布 GA 拮抗剂 PP333显著降低新梢总长和节间长
度 , 而对叶片或新梢的节数基本无影响〔5〕。以紧凑型品种作砧木 , 则矮化的作用很小 , 因此紧凑型品
种的矮化主要是由地上部控制的 , GA 无疑是其矮化机制中最重要的激素 , CTK及其它激素也参与了
这一机制。新红星、玫瑰红叶片中 CTK积累 , 这与 Looney 和 Lane〔6〕在 Wijcik 旭上的研究结果一致 ,
但 Wijcik 旭的 GA 含量没有测定。本试验中发现 , 紧凑型 CTKs/ GA1 + 3是普通型的 4. 5～6 倍。CTK在
解除顶端优势、提高侧芽萌发、促进叶绿体分化和叶绿素的合成中具有重要作用〔4 ,8〕。因此 , 紧凑型
品种叶色浓绿、栅栏组织厚、叶绿体密集、叶片秋季晚衰及萌芽率高、易成花等特性与其叶片的高
CTK含量一致。
3. 2 　IAA向基运输在苹果砧木矮化中的作用
乔矮砧茎尖的内源激素含量差异很小 , 但矮砧及矮砧嫁接植株的叶片、新根中 IAA 含量明显低于
乔砧。有鉴于矮化中间砧的矮化作用 (表 3) , 因此矮砧可能并不直接影响 IAA 的发生源 , 而是通过
影响 IAA 向基运输中的代谢或阻滞而起作用。由于矮砧运向根中的 IAA 数量的变化 , 从而影响根量、
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根系类型和 GAS、CTKs 的合成。IAA 向根运输中的浓度梯度及代谢过程尚待深入研究。众多的研究已
确认生长素促进生根 , 诱导木质部分化 , 影响顶端优势〔4 ,7〕, 矮化砧总根量小、细根比例大、皮层
厚、木质部不发达、广角分枝、侧芽膨大等都体现了其低 IAA 特征。
因此 , 矮化砧和紧凑型品种具有不同的激素作用机制 , 需要不同的利用方式。
参考文献 :
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1994 , 60 (1/ 2) : 31～39
Effect of Compact Mutants and Dwarfing Rootstocks on Endogenous Hormone
Content of Apple
Wang Liqin , Tang Fang , Zhao Fei , and Shu Huairui
( Department of Horticulture , Shandong Agricultural University , Tai’an 271018)
Abstract : Endogenous hormone regulation should be very important for apple dwarfing mechanism. Starking
and its compact mutants , rootstocks in different dwarfing level were used to determine endogenous hormone content .
The results were as follows : Compared to Red Delicious , its compact mutants had lower GA1 + 3 and higher CTKs.
CTKs/ GA1 + 3 for dwarfing cultivars were 4. 78 to 6. 24 times of that for general cultivar. ABA , IAA content
differed a little between compact and general apple cultivars. GA1 + 3 , ABA and CTKs in shoot tips and leaves
varied about 13 % - 20 % for normal and dwarfing rootstocks. However , IAA in M9 leaves was 53. 7 % less than
that in normal rootstock during the rest period of shoot growth. Using M26 as inter rootstock , IAA in scion leaves
and fine roots of basic rootstocks dropped 34. 6 % and 25. 6 %. But the plant with Starkrimson as inter rootstock did
not have this effect . So GA was very important for compact varieties. It performed directly on above ground. But
Dwarfing mechanism for rootstocks maybe was closed to polar transition of IAA.
Key words : Apple ; Compact mutants ; Dwarf rootstocks ; Endogenous hormone
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