全 文 ：园 艺 学 报 2004，31(3)：285～290
Acta Hortieulturae Siniea
水分胁迫下抗旱性不同的两种苹果属植物光合特性
的变化
曹 慧 许雪峰 韩振海
( 中国农业大学园艺植物研究所，北京 100094；
王孝威 郭图强
。新疆塔里木农垦大学植物科技学院，阿拉尔843300)
摘 要：水分胁迫使苹果属植物叶绿素一蛋白质 (Chl—Pro)结合度松弛，净光合速率 (Pn)、气孔导
度下降，胞间CO：浓度先降后升，SOD、CAT活性先升后降，类胡萝 卜素、抗坏血酸含量大幅度降低，0
产生速率、H：0：含量增高；这些参数下降和上升的幅度均为：平邑甜茶>新疆野苹果。水分胁迫下平邑甜
茶和新疆野苹果幼苗叶片的PIl与其Chl—Pro、0 、H：O：间均呈显著负相关。表明水分胁迫对苹果属植物光
合速率的影响除受气孔因素限制之外，在胁迫后期由活性氧代谢失调所诱导的非气孔因素成为限制光合速
率的主要因素之一。
关键词：苹果属；水分胁迫；光合作用；活性氧；非气孔限制
中图分类号：S 661．1 文献标识码：A 文章编号：0513—353X(2004)03-0285-06
Changes of Physiological Characteristic on Photosynthesis in Malus Seedling
Leaves during W ater Stress
Cao Hui。
，
Xu Xuefeng。
，
Han Zhenhai h
，
Wang Xiaowei。
，
and Guo Tuqiang2
( I~titutefor Horticultural Plants，China Agricultural University，Beling 100094，China； Department of Plant Science and
Technology，Tarim Agricultural University，Alaer 843300，Chitin)
Abstract：Changes of physiological characteristic on photosynthesis in Malus seedling leaves during wa—
ter stress were studied with polyethylene glycol(PEG 6000)treatment．The results were as folows：Under
water stress．the binding of Chl—Pro was loosened with the changes of time and intensity of water stress．Net
photosynthesis rate(Pn)，stomatal conductance(Gs)decreased，intercelular CO2 concentration(Ci)
increased，then decreased．Th e activities of SOD，CAT increased in the early period，then decreased．Th e
0 generating rate and contents of H2 02 increased during water stress，the content of antioxidants carotenoid
(Car)、ASA decreased．The changing extents of these parameters in the drought tolerant variety sieversi
were lower than the drought resistive variety M．hupehensis． Under water stress．there are high negative sig—
nifcant correlation between Pn and Chl—Pro O ，H2O2 in hupehensis(Pamp．)Reld．and sieversi
(Ledeb．) R0em． seedlings． With the duration of water stress。the excessive accumulati0n 0f 0 。H，O，
induced the nonstomatal limitation．It played key role in the decline of the photosynthetic rate．
Key words：Malus；Water stress；Photosynthesis；Active oxygen；Nonstomatal limitation
近年来，由于人1：3增加、森林面积减少及现代工业发展对生态环境的破坏，干旱与半干旱地区逐
渐扩大，致使干旱对农业的威胁日趋严重 J¨。作为决定植物产量的主要因素的光合作用对干旱胁迫
的响应，已引起许多学者的关注。在光下，水分胁迫的植物叶绿体在碳同化过程中利用 CO 的能力
受到限制，能耗降低，光合电子传递到 O 的比例相对增加，因而可形成 O 、H O ，当自由基的产
生超过了防御系统的清除能力时，会造成自由基的积累，这样植物体内的自由基的产生与清除之间的
平衡被打破，O 累积到一定程度会引起叶绿素的破坏 ，H：O 过剩又会抑制 CO 的固定和加速植
收稿日期：2003—09—22；修回日期：2003—12—05
基金项目：北京市重点实验室 “果树逆境生理与分子生物学实验室”资助项目；教育部优秀教师教科奖励基金资助项目
}通讯作者Coresponding author
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物豹衰老，更严重的是O 、H O 在过渡金属离子 “或cu“的催化下可通过Fenton型Hater—weiss
反应形成化学性质更活泼、攻击力更强的羟自由基 c-OH) ，这些活性氧会加剧膜脂过氧化而造
成整体膜的损伤 。近年来的研究表明．植物体内活性氧代谢失调而引发的生物膜结构的破坏，是
导致光合作用非气孔限制的主要原田 ’ ，作者以苹果属植物平邑甜茶和新疆野苹果为材料，研究了
水分胁迫下活性氧代谢失调对光合速率的影响．旨在探明抗旱性不同的苹果属植物在水分胁迫下光台
作用降低的生理机制，从而为果树抗旱机理的研究提供理论依据。
1 材料与方法
抗旱性较弱的平邑甜茶 [Matus hupehen,sis(Pamp．)Reid．]与抗旱性较强的新疆野苹果 [Malus
sieversi(Ledeb．)Roem．】 种子经4℃层积处理发芽后播人蛭石中，温室内培养：待幼苗长到4片
真叶移至1／2剂量Hoagland营养液培养 I周．然后以Hoagland营养液培养，初始 pH用 KOH调至
6．0 每周更换1次营养液．每天定时通气，日光灯恒定光源，l4 h光照，光强400 p．mol·m一·s一，
温度为白天22～28℃，夜间17～21 。选取生长一致的1O周龄幼苗分别移人含有20％ PEG 6000的
营养液中进行水分胁迫处理，对照为正常营养液水培．重复6次。从胁迫处理第 1天开始，每2 d取
样1次 (早晨8：00取样)，叶片取自幼苗顶端第3至第5片叶
测定类胡萝h素含量 、Chl—Pm结合度 ⋯ [以0．4％乙醇一石油醚浸提叶绿素的量表示非游离
态的牢固性较弱的络合物数量，0．8％乙醇一石油醚浸提叶绿素的量表示牢固性较强的络合物数量，
以叶绿素相对含量 (％)表示]。用美国CID公司生产的CID-301PS便携式光合测定仪测定胞间CO，
浓度、气孔导度、净光合速率，采用开放式气路，测定条件：(30±1)℃，空气CO 浓度 (400±5)
· L 测定SOD活性 (以抑制NBT光化还原50％的酶量为一个酶活性单位，结果以units·g
FM表示) ”、CAT活性 、抗坏血酸含量’ 、O 产生速率 。和H O 含量 。
2 结果与分析
2．1 水分胁迫下平邑甜茶和新疆野苹果叶片Chl-Pro松弛度的变化
水分胁迫使平邑甜茶和新疆野苹果叶片Chl—Pro结台度发生了变化 【图1)，牢固性较弱的Chl—
Pm结合度发生松弛，胁迫后第5天，在0．4％乙醇一石油醚混合液剂中，平邑甜茶叶绿素 (Ch1)
的浸提量比对照提高了L7．1％，新疆野苹果Ch1．的浸提_量比对照提高了10．1％ 而水分胁迫对牢固
性较强的Chl—Pro复合体结合度 无论是抗旱性较强的新疆野苹果还是抗旱性较弱的平邑甜茶几乎没
有变化。
聃迫天数 胁迫天数
Days UA~A-w er stress‘d) Days Linder waIef sh"ess(d)
图1 木分瞬迫下平邑甜茶和新疆野苹果幼苗叶绿睾一墨白质松弛度的变化
A：0．4锥乙醇一百油醚中可提取叶绿素；B：0 8％乙醇 石油醚中口J提取叶绿素
． 1 Changes ofCh1．ProI l肌ing~paeilyinM hupehensls and腻slever~il st．e~lng under w日kr slr％
A：Extraet,~Le％ ofC bym 4％ ethanol—petroleum；H：Extract 0r Chl hv 0 8％ eth~o1．peuoleum
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2．2 水分胁迫下平邑甜茶和新疆野苹果叶片净光
合速率和CO：交换参数的变化
由图2表明，随着水分胁迫时间的延长，净
光合速率 (Pn)、气孔导度 (Gs)明显下降，苹
果属不同植物之间下降程度不同，平邑甜茶 >新
疆野苹果，Gs的变化与 Pn的变化相一致。目前
判断光合速率下降是否受非气孔因素限制依据是：
Pn和Gs下降与细胞间隙 CO 浓度 (Ci)的变化
呈相反趋势。水分胁迫下，平邑甜茶和新疆野苹
果ci均是先降低后升高，其中，平邑甜茶于胁迫
3 d后 ci开始大幅度升高，新疆野苹果于胁迫5 d
后开始相对缓慢上升。由此表明，在水分胁迫前
期Pn的降低主要与气孔因素有关，但随着胁迫时
间的延长和胁迫程度的加剧，已影响了叶肉细胞
光合活性，Pn的降低除与气孔因素有关外，非气
孔因素逐渐起主导作用。
2．3 水分胁迫下平邑甜茶和新疆野苹果叶片保护
酶 (SOD、CAT)活性的变化
SOD是植物体内清除 0 的关键酶，SOD受
0；的调节。从图3可知，在正常供水条件下，
SOD在整个处理期内变化幅度不大。在水分胁迫
前期，苹果属不同植物 SOD活性均呈上升趋势，
平邑甜茶于胁迫第3天升至最高，之后呈下降趋
势；新疆野苹果于胁迫第5天升至最高，之后开
始降低。在胁迫前期SOD升高的幅度：平邑甜茶
<新疆野苹果；之后SOD下降的幅度：平邑甜茶
>新疆野苹果。
CAT是清除植物体内 H：0 的关键酶。SOD
清除 0 并产生歧化产物 H：0：，CAT受 H 0 诱
导。苹果属不同植物，在正常供水条件下CAT变
化幅度不大，平邑甜茶在胁迫前期0～5 d上升幅
童
8
∞ 曼
三
静
瑙
dⅡ
兜
；
喜
8
誉喜
釜霍
霉 尝
胁迫天数
Days under water stress(d)
图2 水分胁迫下平邑甜茶和新疆野苹果净光合速率、
气孔导度及胞间CO2浓度的变化
口：平邑甜茶对照；一：平邑甜茶20％PEG；
△：新疆野苹果对照；▲：新疆野苹果20％PEG。
Fig．2 Changes of net photosynthe~c rate-stomatal conductance
and intercellular CO2 conoentration in 舢 dums／s删
sieveriss under water stress
口： hupehensis control；一： hupehens／s 20％ PEG；
△ ：M．sieversii control：▲ ： s／eversii 20％ PEG．
0 1 3 5 7 9 11 0 1 3 5 7 9 11
胁迫天数 胁迫天数
Days under water stress(d) Days under water stress(d)
图3 水分胁迫下平邑甜茶和新疆野苹果SOD和CAT活性的变化
口：平邑甜茶对照；■：平邑甜茶20％PEG；△：新疆野苹果对照；▲：新疆野苹果20％PEG。
Fig．3 Changes of SOD and CAT activity in M．hupehensis and M．sieversii un der water stress
口： hupeheas／s control；■：M hapeheas／s 20％ PEG；△： sieversi control；▲：M sieversi 20％ PEG．
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度缓慢，于胁迫后第5天升至最高，之后呈下降趋势，于胁迫第7天开始低于对照水平。水分胁迫下
新疆野苹果CAT呈上升趋势，于胁迫后第7天升至最高，之后呈下降趋势，于胁迫后第 ll天降至最
低，且低于对照水平。在整个处理期内平邑甜茶CAT变化幅度大于新疆野苹果 (图3)。
2．4 水分胁迫下平邑甜茶和新疆野苹果叶片抗氧化剂类胡萝I-素 (Car)、抗坏血酸 (ASA)含量的
变化
水分胁迫下，苹果属不同植物幼苗Car含量随着胁迫时间的延长而下降 (图4)。胁迫后第5天，
平邑甜茶和新疆野苹果Car含量分别比对照降低了27．2％、18．8％。
ASA可还原0 、清除 ·OH、淬灭 O 及歧化 H O 。试验结果表明 (图4)，在水分胁迫过程中，
ASA含量持续下降，水分胁迫后第3天，平邑甜茶ASA含量比对照降低了20．7％，新疆野苹果 ASA
含量比对照降低了13．3％；到胁迫后第ll天，平邑甜茶ASA含量比对照降低了70．2％，新疆野苹果
ASA含量比对照降低了48．1％。说明ASA对水分胁迫非常敏感。
2．5 水分胁迫下平邑甜茶和新疆野苹果叶片活性氧o 产生速率及H：o：含量的变化
水分胁迫下，苹果属植物幼苗叶片中主要活性氧 (O 、H O )的产生有明显变化 (图5)，其变
化趋势和上升幅度与前文结果 ¨相一致。
蠡
豁
羞害
裹莹
胁迫天数
Days under water stress(d)
图4 水分胁迫下平邑甜茶和新疆野苹果Car和ASA含■的变化
口：平邑甜茶对照；■：平邑甜茶20％PEG；
△：新疆野苹果对照；▲：新疆野苹果20％PEG。
Fig．4 Changes ofCar andASA contentin hupehensis and
M sieversi underwater stress
口 ：M hupehens／s control；■：M hupehens／s 20％ PEG；
△ ：M sieversii control； ▲ ：M sieversii 20％ PEG．
口
8
H
q
抽
0
星
一目
三
目
8
，、
等
量
胁迫天数
Daysunderwater stress(d)
图5 水分胁迫下平邑甜茶和新疆野苹果产生o2"速率
和H202含■的变化
口：平邑甜茶对照；■：平邑甜茶20％PEG；
△：新疆野苹果对照；▲：新疆野苹果20％PEG。
Fig．5 Changes of0；generating rate and H2O2 content in
M hupehensis and14．sieversliunderwater stres
口 ：M hupehens／s contro]；■ ：M hupehens／s 20％ PEG；
△ ：M sieversii contro]； ▲ ：M sieversii 20％ PEG．
2．6 水分胁迫下平邑甜茶和新疆野苹果叶片Ch1．Pro、o 、H：O：与Pn间的相关回归分析
叶绿体中的各种色素都是以非共价键和膜上的特殊蛋白相结合，形成 Chl—Pro复合体。水分胁迫
下使苹果属植物幼苗Chl—Pro复合体中牢固性较弱的色素蛋白络合物结合松弛，Chl—Pro复合体结合度
的松弛为活性氧对Ch1．的氧化损伤提供了有利条件。表 1表明，水分胁迫下平邑甜茶和新疆野苹果
Pn的降低与其胁迫期间叶片内Chl—Pro、0 、H O 变化均呈高度负相关。表明水分胁迫下苹果属植
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物光合速率的下降除与气孔因素有关外，还与活性氧代谢失调所引发的自由基 (o 、H O )的累积
而导致的非气孔因素限制直接相关。
表1 水分胁迫下平邑甜茶和新疆野苹果叶片Chl·Pro、o；、H2o2与Pn间的相关回归分析
Table 1 Correlation and linear analysis between the contents of Chl·Pro、Oi、H2O2 and Pn in M．hupehensis and
sieversii seedlinglea ves underwater stress
3 讨论
水分胁迫下苹果属植物叶片Pn和 Gs下降的同时，随着胁迫时间的延长，ci浓度却升高，这种
现象说明气孔导度不是抑制水分胁迫下苹果属植物光合作用下降的唯一因子。
水分胁迫改变了苹果属植物体内正常的活性氧代谢平衡，既刺激了活性氧的生成，也削弱了活性
氧的清除体系。水分胁迫使苹果属植物幼苗体内保护酶 SOD、CAT活性在胁迫前期有不同程度的提
高，提高的幅度均为：新疆野苹果>平邑甜茶，从时间上看SOD活性变化与O；变化相一致，CAT活
性变化与 H O 含量的变化相一致。在水分胁迫过程中酶活性水平的变化，反应了细胞内保护酶类在
产生和清除活性氧平衡之间的调控关系。而抗氧化剂 ASA、Car对水分胁迫非常敏感，整个胁迫处理
期内均呈下降趋势，且下降的幅度为平邑甜茶 >新疆野苹果。
由此推测，水分胁迫下苹果属不同植物，随着叶片内O 的积累，诱导了叶片内SOD酶活性水平
的提高，而SOD酶活性的提高又可催化O 歧化反应，避免了O；在叶内过多积累，歧化生成的H O
可调动CAT活性，因此胁迫前期，O 的产生与清除处于平衡状态，尽管 ASA、Car含量降低，但
CAT酶活性处于上升趋势，活性氧不至于产生毒害作用，叶片生理功能保持基本正常。但平邑甜茶、
新疆野苹果分别于胁迫5 d、7 d后，保护酶的活性大幅度降低，抗氧化剂含量大幅度下降，从而导
致活性氧代谢失调，O 等自由基在叶内的迅速积累而产生毒害作用，一般认为，O；不能直接启动膜
脂过氧化，但可引发Haber．Weiss反应生成攻击力更强的·OH。本试验研究中，苹果属植物幼苗O
在大量积累之前，已有H O 的积累，所以这一反应有可能发生。O 可直接启动膜脂过氧化，导致
膜透性增大，使光合作用过程中许多酶活性受到抑制以及许多酶 (蛋白质)的降解，同时还可直接
攻击核酸、蛋白质等生物大分子，造成Ch1．Pro复合体中牢固性较弱的色素蛋白络合物结合松弛，引
起光合色素大量降解，为活性氧对 Ch1．的氧化损伤提供了有利条件，从而使 Chl—Pro复合体调节和
控制着光合作用的光能吸收、传递、分配和转化受到影响。水分胁迫下平邑甜茶和新疆野苹果Pn的
降低与其胁迫期间O 产生速率、H O 含量变化均呈显著负相关。表明水分胁迫下苹果属植物光合
速率的下降与活性氧代谢失调所引发的自由基 (O 、H O )的累积而导致的非气孔因素限制高度相
关。
综上所述，水分胁迫使苹果属植物光合速率降低、植物的衰老源于氧代谢的失调，水分胁迫下，
一 方面提高了活性氧 (O 、H O )的产生速率，另一方面破坏了以SOD为主导的细胞保护酶系统和
抗氧化还原剂的含量，叶片在这双重因素作用下，加速膜脂过氧化链式反应，增加过氧化有害物积
累，导致了细胞膜系统破坏及大分子生命物质的损伤，光合速率急剧下降，叶片开始走向衰老死亡，
因此，水分胁迫诱发的活性氧自由基代谢失调而导致的光合器官与功能的破坏，可能是导致光合器官
光合活性下降，特别是非可逆下降的原因之一，本试验结果与卢从明等Ⅲ 的结果相一致。由此推断，
随着胁迫时间的延长，由活性氧自由基代谢失调所诱发的非气孔因素所导致的对苹果属植物Pn下降、
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290 园 艺 学 报 31卷
叶片伤害的顺序为：保护酶 (SOD、CAT)活性下降、
(O 、H O )累积一膜脂过氧化加剧一MDA含量增多、
老死亡。
抗氧化剂 (ASA、Car)含量降低一活性氧
质膜受损一光合机构破坏一不可逆伤害一衰
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