全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2004 , 31 (1) : 59～63
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2003 - 02 - 21 ; 修回日期 : 2003 - 04 - 23
基金项目 : 国家重点攻关课题 (200BA5031306)3 通信作者　Corresponding Author
雾培法根际 CO2 对马铃薯生长和光合作用的影响
孙周平1 ,2 　李天来1 ,2 3 　姚　莉3 　邹红藜1 ,2
(1 沈阳农业大学园艺学院 , 2 辽宁省设施园艺重点实验室 , 沈阳 110161 ; 3 沈阳农业大学生物技术学院 , 沈阳 110161)
摘 　要 : 通过汽雾栽培方式对马铃薯根际连续 35 d 的 CO2 处理表明 : 温室大气处理 (CO2 380～920μL·
L - 1 + O2 21 %) 和室外大气处理 (CO2 380μL·L - 1 + O2 21 %) 马铃薯植株的形态特征非常接近 , 其株高、叶
面积、根系质量、匍匐茎数量、块茎产量以及生物量均比根际高 CO2 处理 (CO2 3600μL·L - 1 + O2 21 %) 明
显提高 , 叶片的气孔导度和胞间 CO2 浓度增加 , 光呼吸速率与 CO2 补偿点降低 , 叶片光系统 Ⅱ功能改善 ,
光合速率提高 , 植株生长发育旺盛 , 块茎产量增加 , 说明合适的根际 CO2 浓度 (CO2 380～920μL·L - 1 + O2
21 %) 可能是汽雾栽培马铃薯植株生长旺盛的重要原因。
关键词 : 马铃薯 ; 汽雾法栽培 ; 根际 CO2 处理 ; 光合作用
中图分类号 : S 532 　　文献标识码 : A 　　文章编号 : 05132353X (2004) 0120059205
Effects of CO2 Treatment of Root Zone on Potato Growth and Photosynthesis by
Areoponics Culture
Sun Zhouping1 ,2 , Li Tianlai1 ,2 3 , Yao Li3 , and Zou Hongli1 ,2
(1 College of Horticulture , 2 Key Laboratory of Protected Horticulture of Liaoning Province , Shenyang Agricultural University , Shenyang
110161 , China ; 3 College of Bio2Technology , Shenyang Agricultural University , Shenyang 110161 , China)
Abstract : The root systems of potato plants ( Solanum tuberosum L. ) ‘Favorita’treated with different CO2
concentrations by areoponics culture for 35 days showed an increase in plant height , leaf area , root mass , stole
number , tuber mass and overall plant fresh mass for the greenhouse gas treatment (CO2 380 - 920μL·L - 1 + O2
21 %) and outdoor air treatment (CO2 380μL·L - 1 + O2 21 %) , compared with a high CO2 concentration treat2
ment (CO2 3600μL·L - 1 + O2 21 %) . In addition , there was an increase in stomatal conductance ( Gs) of leaf ,
intercellular CO2 concentration ( Ci) , net photosynthetic rate ( Pn) and photochemical efficiency ( Fv/ Fm) of
leaf , at same time there was an decrease in CO2 compensation point (Γ) , photo respiratory rate (Rp) and car2
boxylation efficicency (CE) for the formers. The results indicated that the appropriate CO2 concentration (CO2
380 - 920μL·L - 1 + O2 21 %) in the root zone may be an important reason why the areoponics culture may advance
the growth and the development of potato plant .
Key words : Potato ; Areoponics culture ; CO2 treatment of root zone ; Photosynthesis
20 世纪 90 年代以来 , 马铃薯脱毒小薯汽雾法栽培以其产量高和易于人工控制 , 得到了许多研究
者的肯定〔1～3〕。这种栽培方式促进马铃薯生长发育和产量提高的原因被推测为可能与根际环境因子有
关 , 但是有关这方面的报道甚少。作者通过根际不同浓度 CO2 气体的处理 , 研究对马铃薯光合作用的
影响 , 对探讨雾培法栽培促进马铃薯脱毒小薯生长发育和提高产量的原因有重要参考价值。
1 　材料与方法
111 　供试材料
供试材料为脱毒马铃薯 ( Solanum tuberosum L. ) ‘Favorita’, 用 DAS2ELISA 检测不含马铃薯卷叶病
毒、Y病毒、X病毒和 S 病毒 , 且经简化的 MS 培养基扩繁。试验于 2001 年 10 月至 2002 年 4 月分冬
春两茬在沈阳农业大学辽沈 1 型日光温室内进行。因两茬结果的变化趋势相似 , 故本文以 2002 年春
季试验为主进行分析。
112 　处理方法
试验采用雾培方式〔2〕进行。
栽培槽制作 : 采用口径为 50 cm、高度为 60 cm、容积为 100 L 的 PC 塑料桶作为栽培槽 , 在距桶
上沿 10 cm 处和桶的底部附近分别打直径为 115 cm 的孔 , 用螺丝扣安装进水管和回水管 , 并保持密
封 ; 在桶中心位置的进水管上安装雾化喷头 ; 用 3 cm 厚的苯板做圆形桶盖 , 四周用胶带密封 ; 栽培
桶的四周和苯板用黑色 PC塑料膜覆盖 , 保持栽培桶内黑暗。
营养液的配制 : 全生长期采用改进的 Hoagland 营养液〔4〕。改进后的营养液大量营养元素含量 (μg
·L - 1) 为 827 NO3 - , 1612 NH4 + , 240 H2PO4 - , 220 K+ , 80 Ca2 + , 28 Mg2 + , 93 SO42 - 。由水泵供给 ,
通过定时器和电磁阀的控制 , 每隔 300 s 供给营养液 30 s , 微雾喷头流量为 1 L·min - 1 , 管道营养液压
力为 012 Pa 左右。营养液循环利用 , 每两周更换 1 次。营养液 pH 保持在 610 左右 , 营养液温度通过
自来水冷却的方法保持在 17～20 ℃。
定植与管理 : 将组培室繁育的 5～6 cm 高的脱毒试管苗定植在草炭和蛭石 1∶1 混合的基质中炼苗
20 d 左右。选择高约 15 cm、长势一致的苗 , 洗净根系 , 定植在每个栽培桶盖上。以桶中心为圆点 ,
以 15 cm 的半径均匀打 12 个孔 (直径 2 cm) , 每个孔栽植 1 株苗 , 孔的空隙用岩棉填充紧实。定植后
6 d 内挂遮阳网遮荫。
气体处理 : 试验共设置 3 个根际 CO2 气体处理 , 即室外正常大气处理 (CO2 380μL·L - 1 + O2 21 % ,
由位于温室顶部的空气压缩机供给) 、温室内大气处理 (CO2 380～920μL·L - 1 + O2 21 % , 由位于温室
内的空气压缩机供给) 和根际 CO2 富积处理 (CO2 3600μL·L - 1 + O2 21 % , 由大气与钢瓶中 CO2 气体通
过气体流量计的调节在气体混合器内混合而成 , 经过 PVC 导管通入) , 每个处理 12 株 , 两次重复。
自定植后第 9 天开始处理 , 连续处理 35 d。每周用LI26400 光合系统检测 CO2 气体浓度。
试验期间每日光照 10～12 h , 昼温 20～27 ℃, 夜温 13～16 ℃; 晴天中午光量子通量密度 600～870
μmol·m - 2·s - 1。温室内 CO2 浓度昼夜变化 380～920μL·L - 1 , 即白天最低平均为 380μL·L - 1 , 凌晨最
高平均为 920μL·L - 1。晴天每日从 9∶30～14∶30 于温室后坡和前脚通风换气 5 h 左右。
113 　测试指标
试验处理 35 d 时 , 每处理选择 3 株 , 活体测定叶片光合速率、羧化效率、光呼吸速率、CO2 补偿
点、气孔导度、胞间 CO2 浓度、PS Ⅱ光化学效率等生理指标 ; 选择 4～5 株 , 分别测定株高、叶面积、
根鲜质量、匍匐茎数、匍匐茎长、块茎数、块茎质量、全株鲜样质量等生育指标。
叶面积、光合作用和荧光反应等取顶数第 4 片展开叶的顶小叶进行测定。光合速率 ( Pn) 、气孔
导度 ( Gs) 、胞间 CO2 浓度 (Ci) 等用 LI26400 光合系统 (LI2COR) 测定。测定时用开放气路 , 叶温
25 ℃, 内置LED 光源 (1000μmol·m - 2·s - 1) , CO2 取自温室顶部相对稳定的正常大气 (380μmol·
mol - 1) 。CO2 反应曲线测定用密闭气路 , 叶温 25 ℃, 内置 LED 光源 (1000μmol·m - 2·s - 1) , 利用标准
CO2 钢瓶 (LI2COR , 12 g , Japan) 设置 7 个 CO2 浓度梯度 (CO2 0～140μmol·mol - 1) , 测定各浓度下的
Pn 值 , 然后 , 利用 CO2 反应曲线中 Pn 对 Ci 进行线性回归分析求得羧化效率 ( CE) 、CO2 补偿点
(Γ) 、光呼吸速率 ( Rp )〔5〕。叶片光系统 Ⅱ ( PS Ⅱ) 的最大光化学效率 ( Fv/ Fm) 用植物效率仪
(HANDY PEA , UK) 测定。测定时暗适应时间为 8 min , 饱和光量子通量密度为 2500μmol·m - 2·s - 1。
2 　结果与分析
211 　根际 CO2 处理对植株形态特征及块茎产量的影响
06　　 　　　　　　　　　　　　　　　园 　　艺 　　学 　　报 　　　　　　　　　 　　　　　　　　　31 卷　
根际 CO2 气体连续处理 35 d , 各处理间马铃薯植株主要形态变化见表 1。从表 1 可知 , 根际 CO2
380μL·L - 1处理和 CO2 380～920μL·L - 1处理的株高、叶面积、根系质量、匍匐茎数量、块茎产量 (块
茎数量和块茎质量) 等均未达到显著差异水平。但两个处理的 7 项指标与根际 CO2 3600μL·L - 1处理
比较均有明显提高 , 其中根际 CO2 380～920μL·L - 1处理的各项指标均达到显著或极显著差异水平 ,
根际 CO2 380μL·L - 1处理除了根系质量和块茎质量外 , 也达到了显著或极显著差异水平 , 说明根际
3600μL·L - 1的高 CO2 环境对马铃薯植株的生长产生了严重的抑制作用 , 其根系和匍匐茎非常弱小 ,
块茎产量较低 ; 而根际 CO2 380～920μL·L - 1环境对马铃薯植株的生长有明显的促进作用 , 有利于马
铃薯产量的提高。
表 1 　根际 CO2 处理对马铃薯植株形态特征的影响
Table 1 　Effects of CO2 treatment of root zone on the morphological characters of potato plants
CO2 处理
CO2 Treatment
(μL·L - 1)
株高
Height
(cm)
叶面积
Leaf area
(cm2)
根系质量
Root mass
(g)
匍匐茎数量
Number of stole
块茎质量
Tuber mass
(g)
块茎数量
Number of tuber
全株质量
Overall plant
mass (g)
380 27. 80 aA 34122 aA 5145 abAB 37150 aA 27175 abA 18120 aA 65178 bA
380～920 29168 aA 32105 aA 7111 aA 46130 aA 31159 aA 16150 aA 85110 aA
3600 22125 bA 20161 bB 3196 bB 2140 bB 21155 bA 8175 bB 33192 cB
　　注 : 表内平均数经邓肯氏多重极差测验 : 小写字母和大写字母分别表示在 0105 和 0101 水平上显著 (下同) 。
Note : Averages in column separated by Duncanpis multiple range test : abc , ABC indicate significance at the 0105 and 0101 probability level , re2
spectively (the same below) .
212 　根际 CO2 处理对植株叶片光合作用的影响
从表 2 可知 , 根际 CO2 气体处理 35 d 后 , 马铃薯植株叶片的净光合速率、胞间 CO2 浓度和气孔
导度变化规律与植株形态特征变化相似 , 即根际 CO2 380μL·L - 1处理和 380～920μL·L - 1 CO2 处理间未
达到显著差异水平 , 而明显大于根际 3600μL·L - 1的高 CO2 处理 , 并且均达到了显著或极显著差异水
平。说明植株叶片气孔导度的扩大 , 胞间 CO2 浓度的增加 , 可促进光合速率的提高。
各处理间植株叶片的光呼吸速率和 CO2 补偿点呈现与光合速率相反的变化特点 , 即根际 3600μL·
L - 1高 CO2 处理明显大于根际 CO2 380μL·L - 1处理和 CO2 380～920μL·L - 1处理 , 其中与根际 CO2 380μL
·L - 1处理达到了显著差异水平 , 但未与根际 CO2 380～920μL·L - 1处理达到显著差异水平。结果说明
合适的根际气体环境可以降低马铃薯植株叶片的光呼吸速率和 CO2 补偿点。而光呼吸速率减少和 CO2
补偿点降低可能也是温室大气处理和室外大气处理马铃薯光合速率提高的原因之一。
但是 , 比较各处理间植株叶片的净光合速率和羧化效率 , 意外的是二者变化并不一致 , 羧化效率
的变化趋势正好与光合速率相反 , 说明根际 CO2 气体变化对马铃薯叶片光合速率的影响可能并不完全
是由于羧化效率的变化所导致 , 同时各处理间羧化效率的变化未达到显著差异水平 , 原因还有待进一
步深入研究。
表 2 　根际 CO2 处理对马铃薯叶片光合作用的影响
Table 2 　Effects of CO2 treatment of root zone on the photosynthesis in potato leaves
CO2 处理
Root CO2
treatment
(μL·L - 1)
净光合速率
Net photosynthetic
rate
(CO2μmol·m - 2·s - 1)
羧化效率
Carboxylation
ation efficiency
光呼吸速率
Photo respiration rate
(CO2μmol·m - 2·s - 1)
CO2 补偿点
CO2 compensation point
(CO2μmol·mol - 1)
胞间 CO2 浓度
Intercellular CO2
concentration
(CO2μmol·mol - 1)
气孔导度
Stomatal conductance
(H2O mol·m - 2·s - 1)
380 19162 aA 011011 aA 5173 bA 56157bA 319 aA 0153 abA
380～920 20121 aA 011025 aA 6132 abA 61168 abA 322 aA 0164 aA
3600 17189 bA 011110 aA 7103 aA 63137 aA 291 bA 0141 bB
161 期 　　　　　　　　　　孙周平等 : 雾培法根际 CO2 对马铃薯生长和光合作用的影响 　　　　　　　　　　　　
图 1 　根际 CO2 处理对马铃薯叶片光化学活性的影响
Fig. 1 　Effects of CO2 treatment of root zone on photochemical
activity in potato leaves
213 　根际 CO2 处理对马铃薯叶片 PS Ⅱ光化学活性
的影响
PSⅡ的光化学效率也称 PS Ⅱ原初光能转化效
率 , 为 Fv/ Fm 的比值 , 而 Fv/ Fo 的比值则称为 PS Ⅱ
的潜在活性或能力。从图 1 可知 , 根际 CO2 380μL·
L - 1处理和 CO2 380～920μL·L - 1处理马铃薯叶片 PS
Ⅱ的 Fv/ Fm 和 Fv/ Fo 的比值比较接近 , 且均大于根
际 CO2 3600μL·L - 1处理 , 其中根际 CO2 380～920μL
·L - 1处理马铃薯植株叶片的光化学效率最高 , 与此
比较 , 根际 3600μL·L - 1高 CO2 处理植株叶片 PS Ⅱ
的 Fv/ Fm 和 Fv/ Fo 的比值分别降低了 115 % 和
519 % , 但是各处理间未达到显著或极显著差异水
平。这表明 , 根际 CO2 的过高富积环境可抑制马铃
薯叶片 PS Ⅱ的光化学效率 , 而根际较低的 CO2 环境
可以较好的激发 PS Ⅱ光化学反应的潜在活性 , 增加
光化学反应的效率 , 提高光合速率 , 增加生物学产
量 , 从而可促进马铃薯植株的生长发育。
3 　讨论
311 　根际 CO2 环境对马铃薯植株生长的影响
本试验中 , 根际室外大气处理 (CO2 380μL·L - 1) 和温室大气处理 (CO2 380～920μL·L - 1) 马铃
薯植株生长旺盛 , 其株高、叶面积、块茎数量及质量、根系质量、匍匐茎长度和全株鲜质量等均显著
大于根际 CO2 3600μL·L - 1富积处理 , 这一结果中除根系质量外 , 其余指标均与 Arteca 等人〔6〕的研究
结果相反。Arteca 等以正常大气为对照 , 用 CO2 45 % (450000μL·L - 1) 、O2 21 %和 N2 34 %对马铃薯根
际处理 12 h , 处理后第 3 周调查发现 , CO2 富积显著促进了马铃薯匍匐茎长度、块茎质量与数量以及
生物量的增加。这一结果可能是因短期根际施用高浓度 CO2 使根系固定较多的 CO2 , 却对根系生育无
太大影响的缘故 , 而连续 35 d 根际施用高浓度 CO2 会影响根系的有氧呼吸 , 抑制根系的生长发育 ,
从而阻碍根系营养物质的吸收、利用以及代谢 , 最终限制了地上部叶片的光合作用及其生长发育。
有关植物根系对 CO2 的吸收与固定作用 , 首先由 Overstreet 等〔7〕在大麦中发现 , 此后 , 人们先后
在大蒜、大豆、柑橘和马铃薯等作物中得到了证实〔4 ,8 ,9〕。Coker 等〔9〕研究发现 , 大豆根系及其根瘤中
拥有固定 CO2 的活跃系统。Arteca 等〔4〕采用14C 示踪的方法研究认为 , 马铃薯根系有吸收固定 CO2 的
作用 , 并且吸收的 CO2 主要以苹果酸的形式存在地上叶部和根系中。在本试验中 , 根际 CO2 3600μL·
L - 1富积处理马铃薯植株的根际器官 ———根系、匍匐茎和块茎非常弱小、生长不良 , 而根际 CO2 380～
920μL·L - 1环境下马铃薯的根系良好 , 植株生长旺盛。说明马铃薯的根际存在一个最适 CO2 气体浓度
范围 , 在这样适宜条件下 , 马铃薯的根系生长旺盛 , 可以吸收和固定较多的根际 CO2 , 从而为地上部
叶片的光合作用提供大量的碳底物。
312 　根际 CO2 环境对植株光合作用的影响
本试验中 , 根际 CO2 380～920μL·L - 1环境比 CO2 3600μL·L - 1环境下马铃薯植株叶片的气孔导度
增大、胞间 CO2 浓度增加、CO2 补偿点降低、光呼吸减少 , 光合速率和光化学效率提高 , 植株生长旺
盛。产生这种结果的原因可能有以下几点 : 一是根系吸收的 CO2 可以降低细胞质的 pH 值 , 释放 H+ ,
从而使细胞壁中 H+浓度提高 , 激活细胞壁的酶类 , 解除细胞壁中多聚物的联结 , 进而使细胞壁软化
26　　 　　　　　　　　　　　　　　　园 　　艺 　　学 　　报 　　　　　　　　　 　　　　　　　　　31 卷　
松弛 , 膨压下降 , 从而促进细胞吸水膨大 , 加快植株的生长发育〔10〕。另一方面 , 根系吸收固定的
CO2 不仅为能量代谢提供了底物 , 而且也为 NH4 + 的同化作用和氨基酸的生物合成提供了碳骨架 , 有
利于光合作用的进行〔4〕。同时 , 良好的根系会产生旺盛的代谢作用 , 在根系中产生的激素也可以转运
至叶片 , 调节叶片气孔的开放 , 增加细胞间 CO2 浓度 , 提高光合速率。此外 , 叶片胞间 CO2 的增加 ,
也可以增大 CO2/ O2 的分压 , 从而抑制光呼吸作用 , 有利于光合速率的提高。
313 　根际 CO2 环境对 PS Ⅱ光化学活性的影响
近 20 多年来 , 由于全球 CO2 浓度的持续升高 , 关于大气 CO2 富积对植株茎叶光合作用影响的研
究比较集中 , 但对光合碳代谢的关键酶 Rubisco 的研究结果差异很大。许多研究发现〔11〕, 在 CO2 富积
条件下 , Rubisco 的最大羧化率、最初活性、活化状态和总活性等反而下降 , 与光合速率的增加相反。
张其德等〔12〕对此也进行了研究 , 结果表明 , 大气 CO2 加富可以提高叶绿体对光的吸收能力 , 促进叶
片 PS Ⅱ的原初光能转换效率和 PS Ⅱ的潜在活性以及电子传递量子产量 , 为光合碳同化提供了更充足
的 ATP 和 NADPH。本试验对马铃薯根际 CO2 处理的荧光反应进行了初步分析 , 结果与地上大气 CO2
加富基本一致 , 即在根际 CO2 380～920μL·L - 1浓度下植株叶片光合速率与光化学效率较高 , 而在根
际 3600μL·L - 1高 CO2 浓度条件下却降低。因此 , 有关根际 CO2 气体环境如何影响马铃薯植株地上茎
叶的光合作用以及整个植株的生长发育还有待深入研究。
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361 期 　　　　　　　　　　孙周平等 : 雾培法根际 CO2 对马铃薯生长和光合作用的影响