全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2005, 32 (6) : 1034～1038
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2005 - 02 - 01; 修回日期 : 2005 - 05 - 23
基金项目 : 陕西省自然科学基金项目 (2003C128)
水杨酸和草酸对光氧化胁迫下黄瓜叶片光合机构及
叶黄素循环的影响
孙　艳　樊爱丽　徐伟君
(西北农林科技大学园艺学院 , 杨凌 712100)
摘 　要 : 以 500μmol·L - 1的甲基紫精 (MV ) 溶液涂抹叶片 , 研究了光氧化胁迫条件下外源水杨酸
(SA) 和草酸 (OA) 对黄瓜叶片光合作用、叶绿素荧光参数和叶黄素循环的影响。结果表明 , 在胁迫前 2 d
分别用 SA 012 mmol·L - 1和 OA 5 mmol·L - 1处理叶片 , 减小了光氧化胁迫下净光合速率 ( Pn)、蒸腾速率
(Tr)、PSⅡ光合电子传递量子效率 (ΦPSⅡ)、叶绿素光化学猝灭系数 ( qP) 的下降及胞间 CO2 浓度 (Ci)、
非光化学猝灭系数 (NPQ) 和叶黄素循环脱环氧化状态 (A + Z) / (V +A + Z) 的升高 , 而对气孔导度 ( Gs)
和 PSⅡ原初光能转换效率 (Fv/Fm) 影响很小。SA和 OA处理可使光氧化胁迫下叶黄素循环库增加 , 提高叶
绿素、类胡萝卜素含量。这些结果说明 , SA和 OA对光氧化胁迫下黄瓜叶片光合机构的破坏具有保护作用。
关键词 : 黄瓜 ; 水杨酸 ; 草酸 ; 光氧化胁迫 ; 叶绿素荧光 ; 叶黄素循环
中图分类号 : S 64212; Q 945　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2005) 0621034205
Effects of Sa licylic Ac id and O xa la te on Photosyn thetic System and Xan tho2
phyll Cycle in Cucum ber L eaves under Photoox ida tive Stress
Sun Yan, Fan A ili, and Xu W eijun
(College of Horticulture, N orthw est A gricu ltura l and Forestry U niversity, Yangling 712100, Ch ina)
Abstract: Effects of exogenous salicylic acid ( SA ) and oxalate (OA ) on photosynthesis, chlorophyll
fluorescence and xanthophyll cycle in cucumber leaves under photooxidative stress induced by methyl viologen
(MV ) were studied. The cucumber leaves were sp rayed with SA 012 mmol·L - 1 and OA 5 mmol·L - 1 solu2
tion for 2 days before photooxidative stress by smearing MV 500 μmol·L - 1 on leaf surface. The results
showed that both SA and OA p retreatment could inhibit the decreases in photosynthetic rate ( Pn) , transp ira2
tion rate ( Tr) , quantum yield of PSⅡ (ΦPSⅡ) , chlorophyll photochem ical quenching ( qP) and the in2
creases in intercellular CO2 concentration (Ci) , chlorophyll non2photochem ical quenching (NPQ) and (A +
Z) / (V +A + Z) ( the de2epoxidation extent of xanthophyll cycle) caused by photooxidative stress, but had
little effect on stomatal conductance ( Gs) and intrinsic photochem ical efficiency of PSⅡ ( Fv/Fm). The de2
creases in xanthophyll cycle pool size, chlorophyll and carotenoid contents caused by photooxidative stress
were also inhibited by SA and OA p retreatment. These results suggested that both SA and OA has the p rotec2
tive role against the damage of photosynthetic system during photooxidative stress.
Key words: Cucumber; Salicylic acid; Oxalate; Photooxidative stress; Chlorophyll fluorescence; Xan2
thophyll cycle
植物的光氧化损伤机理及对光氧化胁迫的抗性是近年来环境生理、分子生物学和作物抗性育种研究
中备受关注的问题〔1〕。正常生理条件下 , 植物代谢过程产生活性氧是电子传递系统不可避免的结果 , 而
不良环境条件下 , 体内活性氧的产生受到刺激 , 从而导致光氧化胁迫〔2〕。甲基紫精 (MV ) 在光照条件
下产生活性氧 , 导致植物的光氧化胁迫〔3〕。光合作用是植物对光氧化胁迫最敏感的生理过程之一〔2〕, 因
此 , 研究光氧化胁迫下植物光合机构的保护措施 , 以提高抗逆性 , 对黄瓜生产具有重要意义。
　6期 孙 　艳等 : 水杨酸和草酸对光氧化胁迫下黄瓜叶片光合机构及叶黄素循环的影响 　
关于光氧化胁迫对植物产生的伤害作用已有许多报道。水杨酸 ( SA ) 是植物体内可自身合成的
一种类似植物激素的简单酚类化合物 , 它可以通过改变活性氧代谢和信号传导途径来提高植物的抗
性〔4〕。作者研究发现 , SA对光氧化胁迫下黄瓜幼苗的伤害具有缓解作用〔5〕。但 SA在逆境条件下对
叶绿素荧光和叶黄素循环的影响目前研究不多。草酸 (OA ) 是高等植物组织常见的成分 , 在植物体
中具有许多重要的功能〔6〕, 近年来发现 OA能增强辣椒叶片的抗热性〔7〕。但目前 OA的研究主要集中
在对抗病的作用机制〔8〕方面 , 在光氧化胁迫条件下 OA对光合机构的保护研究还未见报道。本文通过
研究 SA和 OA对光氧化条件下黄瓜光合机构和叶黄素循环的影响 , 以期探讨两者对防御光氧化胁迫
的机制 , 为生产实践中降低逆境伤害提供理论依据。
1　材料与方法
111　材料
供试材料为黄瓜 (Cucum is sa tivus L. ) 品种 ‘农城 3号 ’, 种子浸种催芽后播种在装有蛭石的培
养杯 (高 20 cm , 内径 6 cm) 中 , 萌发后以 1 /5的 Hoagland营养液 (pH 615) 浇灌 , 在光照强度 100
μmol·m - 2 ·s- 1 , 光周期为 14 h (昼 ) /10 h (夜 ) , 温度为 ( 25 ±1) ℃, 空气相对湿度为 55% ～
65%的光照培养箱中培养。
112　方法
11211　材料处理 　当黄瓜苗第 3片真叶展开后 , 分别用 SA 012 mmol·L - 1和 OA 5 mmol·L - 1 (pH
均为 615) 溶液于每天 18: 00时喷洒叶片 , 以清水处理为对照 , 连续进行 2 d, 第 3天所有处理均对
第 2片真叶涂抹 500μmol·L - 1的 MV溶液 , 在温度为 (23 ±2) ℃, 光照强度为 600μmol·m - 2 ·s- 1
的人工光源条件下放置 2 h后测定各项指标。每处理重复 5次。
11212　测定方法 　用英国 PP System s公司生产的 C IRAS21型便携式光合测定系统测定叶片的净光合
速率 ( Pn)、细胞间隙 CO2 浓度 (Ci)、气孔导度 ( Gs) 和蒸腾速率 ( Tr) 等 , 采用英国 Hansatech
公司生产的 FMS2脉冲调制式荧光仪 , 并根据 Van等〔9〕的方法测定和计算 PSⅡ原初光能转换效率
( Fv/Fm)、PSⅡ光合电子传递量子效率 (ΦPSⅡ)、叶绿素光化学猝灭系数 ( qP) 和非光化学猝灭系
数 (NPQ )。用打孔器取 2个叶圆片 (2 cm2 ) , 用高效液相色谱仪按照 Cheng〔10〕的方法分析测定叶黄
素循环各组分紫黄质 (V )、单环氧玉米黄质 (A )、玉米黄质 ( Z) 及叶绿素和类胡萝卜素含量。以
(A + Z) / (A + Z +V) 表示脱环氧化状态。各项指标的测定均重复 5次。
2　结果与分析
211　SA和 OA对光氧化胁迫下黄瓜叶片光合作用的影响
由图 1可知 , 光氧化胁迫 (MV处理 ) 导致黄瓜叶片的 Pn和 Tr下降 , 分别比对照下降了 4610%
和 1718%。SA和 OA处理的黄瓜叶片均显著减小了 Pn和 Tr的下降幅度 , Pn分别比胁迫处理增加了
5712%和 4713% , Tr分别增加了 1411%和 1216%。光氧化胁迫使 Ci升高 , 比对照上升了 3019%。
SA和 OA处理显著减小了 Ci的上升幅度 , 分别比胁迫处理下降了 1410%和 918%。而光氧化对 Gs的
影响很小 , 仅下降了 417% , 与对照及 SA和 OA处理均无显著差异。可见 SA和 OA处理能够减轻光
氧化胁迫对黄瓜叶片光合作用的抑制。
212　SA和 OA对光氧化胁迫下黄瓜叶片叶绿素荧光参数的影响
叶绿素荧光参数是评价植物光合器官是否受损伤的良好指标 , Fv /Fm和ΦPSⅡ分别表示 PSⅡ的
原初光能转换效率和光合电子传递量子效率。试验结果表明 (图 2) , 光氧化胁迫仅使 Fv/Fm比对照
下降了 515% , 4种处理之间均无显著差异 , 说明光氧化及 SA和 OA处理对原初光能转换效率影响不
大。而光氧化使ΦPSⅡ显著降低 , 比对照下降了 1810% , 表明光氧化胁迫使黄瓜叶片的光合电子传
递量子效率受到影响 , 导致光合作用下降 , 影响了植物对碳的固定和同化。SA和 OA处理减小了光
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氧化引起的ΦPSⅡ下降 , 分别比胁迫下提高了 1214%和 1016%。表明 SA和 OA处理能减轻光氧化胁
迫对 PSⅡ电子传递的抑制。qP和 NPQ分别表示光化学猝灭系数和非光化学猝灭系数 , 光氧化胁迫使
qP降低 , 比对照下降了 2910% , 而 NPQ则上升了 8818%。SA和 OA处理则使 qP的下降和 NPQ的升
高幅度减小 , 说明 SA和 OA抑制了光氧化导致的光化学猝灭的减小和非光化学猝灭的升高。
图 1　SA和 OA对光氧化胁迫下黄瓜叶片光合作用的影响
小写字母表示经 LSD显著性检验在 5%水平上的差异显著性 (下同 )。
F ig. 1　Effects of SA and OA on photosyn thesis in cucum ber leaves under photoox ida tive stress
The small letters indicated the difference is significant at 5% level with the LSD method ( the same below).
图 2　SA和 OA对光氧化胁迫下黄瓜叶片叶绿素荧光参数的影响
F ig. 2　Effects of SA and OA on chlorophyll fluorescence param eters in cucum ber leaves under photoox ida tive stress
213　SA和 OA对光氧化胁迫下黄瓜叶片叶黄素循环的影响
叶黄素循环的色素组成 (A + Z) / (V +A + Z) 及叶黄素循环库 (V +A + Z) 的大小与热耗散能
力直接相关。试验结果 (图 3) 表明 , 光氧化胁迫导致叶黄素循环库 (A +V + Z) 显著降低 , 比对照
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　6期 孙 　艳等 : 水杨酸和草酸对光氧化胁迫下黄瓜叶片光合机构及叶黄素循环的影响 　
下降了 1312% , SA和 OA则使叶黄素循环库增加 , 分别比胁迫处理增加了 1218%和 1719%。光氧化
胁迫下 (A + Z) / (V +A + Z) 显著升高 , 叶黄素循环启动以耗散过剩光能 , 而 SA和 OA处理的 (A
+ Z) / (V +A + Z) 低于胁迫处理。
图 3　SA和 OA对光氧化胁迫下黄瓜叶片叶黄素循环的影响
F ig. 3　Effects of SA and OA on xan thophyll cycle in cucum ber leaves under photoox ida tive stress
214　SA和 OA对光氧化胁迫下黄瓜叶片叶绿素和类胡萝卜素含量的影响
由图 4可知 , 光氧化胁迫使黄瓜叶片内叶绿素和类胡萝卜素的含量显著降低 , 分别比对照降低了
1316%和 1214% , SA和 OA处理抑制了光氧化对叶绿素和类胡萝卜素的破坏 , 其含量显著高于胁迫
处理。说明 SA和 OA处理可保持光氧化胁迫下光合色素的稳定性。
图 4　SA和 OA对光氧化胁迫下黄瓜叶片叶绿素和类胡萝卜素含量的影响
F ig. 4　Effects of SA and OA on chlorophyll and caroteno id con ten ts in cucum ber leaves under photoox ida tive stress
3　讨论
本试验结果表明 , 光氧化胁迫抑制了黄瓜叶片的光合作用 , 由于 Ci升高 , 而对 Gs的影响很小
(图 1) , 因而光合作用下降的原因主要是非气孔因素。光氧化胁迫明显降低了 PSⅡ光合电子传递量
子效率ΦPSⅡ和叶绿素光化学猝灭系数 qP (图 2 ) , 这与一些作物在逆境胁迫下的研究结果一
致〔11, 12〕, 说明光氧化胁迫抑制了光合碳代谢的电子供应。光氧化胁迫下非化学猝灭系数 NPQ升高 ,
说明非辐射能量消耗增加 , 以保护光合机构免受过量光能的危害 , 与叶黄素循环中脱环氧化状态 (A
+ Z) / (A + Z +V) 的增加 (图 3) 相对应 , 进一步证明了 NPQ的增加与 Z的增加有关〔13〕。光氧化胁
迫还导致了黄瓜叶片叶绿素、类胡萝卜素含量和叶黄素循环库的明显下降 (图 4) , 其原因是活性氧
的积累发生了氧化破坏 , 加速了这些色素的降解。
SA对植物抗性的作用已有很多研究 , 而 OA虽然是最早发现的一种代谢产物 , 但它在植物体内
的生理作用特别是对环境胁迫的影响研究仍较少〔14〕。从本试验结果可以看出 , SA和 OA处理减小了
光氧化胁迫下黄瓜叶片光合作用的下降 , 保持了叶绿素和类胡萝卜素的稳定性。SA和 OA处理抑制
了光氧化导致的叶黄素循环库和光化学猝灭的减小 , 但也抑制了非光化学猝灭和叶黄素循环中脱环氧
化状态 (A + Z) / (A + Z +V) 的增加 , 说明 SA和 OA在光氧化胁迫下保护光合机构的原因并不是由
于增加了非辐射能量消耗过程。据报道〔15, 16〕, SA和 OA处理均能诱导黄瓜叶片过氧化物酶活性升高 ,
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增强细胞对活性氧的清除能力 , 这可能是 SA和 OA处理能在光氧化胁迫下保护光合机构的原因之一。
关于 SA和 OA在光氧化胁迫下对光合机构的保护机理有待于进一步研究。
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