全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2005, 32 (4) : 632～637
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2005 - 03 - 08; 修回日期 : 2005 - 07 - 18
基金项目 : 教育部留学回国人员科研启动基金资助项目 〔教外司留 (2005) 55号〕
Spd和 M GBG对黄瓜子房内源多胺和蛋白质组成
的影响及与单性结实的关系
陈学好　于　杰　徐　强　郭绍贵
(扬州大学农学院园艺系 , 扬州 225009)
摘 　要 : 以黄瓜 (Cucum is sa tivus L. ) 单性结实品系 EP26与非单性结实品系 ZR22为试材 , 研究外源亚
精胺 ( Spd) 和多胺合成抑制剂 MGBG处理对子房 (幼果 ) 内源多胺含量和蛋白质组成的影响及其与黄瓜
单性结实和幼果发育的关系。结果表明 : 花前 2 d对 ZR22不授粉子房施用外源亚精胺能显著提高子房内源
亚精胺、精胺与腐胺水平 , 促进其单性结实和果实生长 , 而花前 2 d对 EP26不授粉子房外源施用 MGBG则
显著降低其子房内源亚精胺和精胺水平 , 提高了内源腐胺水平 , 导致子房萎蔫。运用 SDS2PAGE法研究了
外源亚精胺和 MGBG处理后子房中可溶性蛋白质组成的变化 , 结果表明 : ZR22用外源 Spd处理 , 开花当天
至花后 3 d的子房中出现了分子量为 55 kD与 37 kD的两种特异蛋白质 , 花后 1 d至花后 3 d又出现了 88 kD
与 82 kD两种特异蛋白质 ; 单性结实品系 EP26用 MGBG处理子房 , 开花当天至花后 3 d出现了 47 kD与 25
kD两种特异蛋白质 , 引起 85 kD、45 kD与 10 kD蛋白质的消失。这些结果表明 , 外源多胺和多胺合成抑制
剂处理可能是通过改变内源多胺水平和蛋白质合成而影响单性结实和子房 (幼果 ) 发育。
关键词 : 黄瓜 ; 多胺 ; 特异蛋白质 ; 单性结实
中图分类号 : S 64212　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2005) 0420632206
Effects of Spd and M GBG on Endogenous Polyam ine L evels and Prote in
Prof iles in O vary and Its Rela tion sh ip w ith Parthenocarpy of Cucum ber
Chen Xuehao, Yu J ie, Xu Q iang, and Guo Shaogui
(D epartm ent of Horticu lture, Yangzhou U niversity, Yangzhou 225009, China)
Abstract: The effect of sperm idine and polyam ine biosynthetical inhibitor2MGBG on endogenous poly2
am ine contents and p rotein p rofiles of ovary and its correlation with cucumber parthenocarpy and ovary develop2
ment were studied using parthenocarp ic line EP26 and non2parthenocarp ic line ZR22 treated with exogenous sper2
m idine and MGBG. The resultswere as follows: the exogenous app lications of Spd at 1 mmol/L at 2 days before
anthesis could significantly increase endogenous Spd, Spm and Put levels in the non2pollinated ovaries of ZR22
at 2 days after anthesis, and the increasing in fruit length and fresh fruit mass could also be observed, which re2
sulted in parthenocarp ic ovary ( young fruit) growth in the line ZR22 when non2pollinated. However, the con2
tents of Spd and Spm in the ovary of EP26, treated with MGBG, were decreased dramatically, while the content
of Put was increased. The growth of fruit length and fresh fruit mass was inhibited, which led to ovary wither.
The results suggested that both Spd and Spm p romote cucumber parthenocarpy and ovary (young fruit) growth.
W e also studied changes of specific p rotein p rofiles during ovary /young fruit development treated with exogenous
Spd on ZR22 and MGBG on EP26. The results showed that specific p roteins of 88 kD, 82 kD, 55 kD and 37
kD were identified in the ovary/young fruit of ZR22 with exogenous Spd app lication. App lication of polyam ine
biosynthesis inhibitor MGBG on EP26 ovary could induce the biosynthesis of specific p roteins of 47 kD and 25
kD, but lead to the disappearance of the p roteins of 85 kD, 45 kD and 10 kD. Those results indicated that exog2
enous app lication of Spd and MGBG m ight stimulate ovary/young fruit growth and induce parthenocarpy by regu2
lating endogenous Spd and Spm levels and inducing the synthesis of some specific p roteins.
Key words: Cucumber; Polyam ine; Specific p rotein; Parthenocarpy
　4期 陈学好等 : Spd和 MGBG对黄瓜子房内源多胺和蛋白质组成的影响及与单性结实的关系 　
多胺是一种具有生理活性的低分子量脂肪族含氮碱 , 在高等植物基因表达和蛋白质合成中具有重
要作用 , 对许多植物开花坐果和果实发育具有明显的调节作用 。在苹果、甜樱桃、荔枝、柑橘、油
橄榄和番茄等多种作物上均有关于外源多胺或多胺合成抑制剂对坐果率和果实发育影响的研究报
道〔1～6〕, 这些研究均表明 , 多胺 , 特别是亚精胺 ( Sperm indine, 简称 Spd) 可以提高坐果率和促进果
实发育。多胺代谢与黄瓜单性结实的关系目前尚未见报道。我们对黄瓜单性结实品系 EP26与非单性
结实品系 ZR22不同发育时期的子房中内源多胺的分析表明 , EP26在不授粉情况下 , 子房中含有较高
水平的内源多胺 , 使子房能单性结实 ; ZR22在不授粉情况下 , 子房内源多胺水平则较低 , 使子房不
能单性结实〔7〕。本试验仍以 ZR22和 EP26为试材 , 用 Spd和多胺合成抑制剂 (Methylglyoxal2bis2gua2
nylhydrazone, 简称 MGBG) 分别对其子房进行外源处理 , 通过比较分析子房内源多胺水平和蛋白质
组成以及果实生长发育的变化 , 进一步明确多胺对黄瓜单性结实的调控作用及其生化基础 , 同时也为
无虫媒条件下应用外源多胺调控黄瓜单性结实提供理论依据和技术基础。
1　材料与方法
111　材料与处理
以黄瓜单性结实品系 EP26和非单性结实品系 ZR22为试材 , 于 2002年 4月 13日直播于扬州大学
蔬菜试验田 , 地膜覆盖 , 株行距为 25 cm ×60 cm, 其余管理同常规栽培。
于 5月 6日起对 EP26开花前 2 d的子房进行 MGBG处理 : 不授粉 +MGBG (1 mmol/L ) 和不授
粉 +清水对照 ; 对 ZR22开花前 2 d的子房进行 Spd处理 : 不授粉 + Spd (1 mmol/L) 与不授粉 +清水
对照。采用微型喷射器于傍晚日落后开始处理 , 处理的子房均位于第 5～6节位上 , 每个子房喷液量
约 015 mL。每处理随机取 5个子房 , 分别于花前 1 d, 花后 0、1、2、3 d测量果实的长度、鲜果质量
和内源多胺含量 , 重复 3次 , 同时取各期子房进行可溶性蛋白质的 SDS - PAGE分析。
112　内源多胺的提取与组分分析
盐酸腐胺、盐酸尸胺、盐酸精胺、盐酸亚精胺和 1, 6 -己二胺均购自美国 Sigma公司。丹磺酰氯
为 Fluka AG, Sep2pak silica短柱为 W aters公司产品 , 其余试剂均为国内分析纯试剂。
取 015 g样品加 2 mL预冷 ( 4℃) 的 5%的高氯酸匀浆 , 冰浴放置 1 h后 , 10 000 ×g离心 15
m in, 取上清液 500μL, 加 500μL丹磺酰氯丙酮溶液 (5 mg/L) 和 50μL内标液 (012μmol/L) , 再
加 2 mL pH 1010碳酸氢钠饱和溶液 , 混匀后避光置 60℃冰浴中 20 m in, 然后加入 100μL脯氨酸溶液
(100 mg/mL)。用 4 mL甲苯分两次萃取衍生后的样品液 , 萃取液经过 Sep2pak silica短柱后 , 再用 2
mL甲苯 /三乙胺 (体积比 9 /1) 淋洗短柱 , 后用 3 mL乙酸乙酯淋洗短柱 , 收集乙酸乙酯相供 HLPC
分析。
HPLC检测条件为 : 柱型为 u2Bondadak NH3 10μm, 柱大小为 319 mm ×300 mm; 荧光检测激发
波长 338 nm, 发射波长 495 nm; 流动相为甲苯 ∶氯仿 ∶三乙胺 = 10∶89∶1, 流速为 112 mL /m in, 采用梯
度洗脱 , 柱温 20℃。
113　可溶性蛋白的提取与组分分析
取 015 g样品加入 1 mL提取液 (pH 712磷酸缓冲液 011 mol/L +NaCl 014 mol/L + PVP 1% ) , 冰
浴冷冻研磨呈匀浆 , 20 000 ×g离心 20 m in, 离心两次 , 取 015mL上清液 , 加入 015 mL样品处理液
(015 mol/L、pH 618的 Tris2HCl缓冲液 6 mL + 1 g SDS + 015 g PVP + 20 g蔗糖 + 01005 g淀粉蓝 ) 沸
水浴煮沸 3～5 m in, 放入 - 20℃冰箱保存备用。
参照颜启传等〔8〕的垂直板 SDS2PAGE方法 , 并加以适当改良 , 即分离胶与浓缩胶整个电泳过程中
条件均为稳压 (80～100 V) , 而不是常规 20～30 mA稳流 , 这样可大大提高电泳速度与蛋白的分辨
率 , 仅 115 h即可结束电泳 , 且减少了标准蛋白质的用量。
上述提取液于室温溶解 , 上样前煮沸 3 m in, 并以 20 000 ×g离心 30 m in, 上样量 10μL。采用不
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连续胶系统 : 分离胶 11% , 缓冲液 pH 818; 浓缩胶 319% , 缓冲液 pH 618。胶板厚 0175 cm, 电泳条
件为 100 V稳压 , 时间约 115 h。电泳结束后用考马斯亮蓝 R2250染色 20 m in, 脱色后将蛋白电泳胶
片置于固定液中 (甲醇 50 mL +冰乙酸 75 mL) 保存。
2　结果与分析
211　外源多胺与 M GBG处理对黄瓜子房发育的影响
21111　外源多胺的影响 　花前 2 d用 1 mmol/L Spd处理 ZR22未授粉子房能促进其子房膨大 , 即从花
前 2 d至花后 3 d, 外源 Spd处理的子房其鲜果质量与果长都呈上升趋势。花前 1 d至花后 2 d, 对照
(未授粉 ) 与外源 Spd处理的子房没有明显差异 , 都能正常发育 , 但以后对照子房鲜果质量与果长开
始剧烈下降 , 外部形态上呈现不同程度的褐变与僵化 , 最终萎蔫化瓜。而外源 Spd处理的子房则继续
膨大 , 至花后 3 d, 单果质量与果长分别为对照的
2154倍和 113倍 (图 1)。这一结果说明外源 Spd
能促进黄瓜单性结实和果实发育。
图 1　外源多胺处理对 ‘ZR22’黄瓜子房发育的影响
F ig. 1　Effects of exogenous trea tm en t w ith Spd on the
ovary developm en t of‘ZR22’cucum ber 图 2　外源多胺合成抑制剂 M GBG处理对 ‘EP26’黄瓜子房发育的影响F ig. 2　Effects of exogenous trea tm en t w ith M GBG on theovary developm en t of‘EP26’cucum ber
21112　多胺抑制剂 MGBG的影响 　单性结实品系 EP26于花前 2 d分别用 1 mmol/L MGBG和清水
(对照 ) 处理 (两者均通过夹花而避免授粉 ) , 结果表明 , 处理与对照子房生长发育存在显著差异 ,
花前 1 d至花后 2 d, 子房均能正常膨大 , 果长与果实鲜质量也均呈上升趋势 , 但花后 2 d开始 , MG2
BG处理的果实生长明显受到抑制并最终导致萎蔫化瓜 , 呈现与 ZR22不授粉处理子房类似的现象 ; 而
对照的子房花后 2 d仍能正常膨大 , 并且果长与果实鲜质量继续呈快速上升趋势 (图 2) ; 花后 3 d,
对照的子房果实鲜质量与果长分别为 MGBG处理的 2倍与 114倍。以上结果说明 , MGBG作为多胺合
成抑制剂 , 能显著抑制黄瓜单性结实和果实发育。
212　外源多胺以及合成抑制剂 M GBG对黄瓜子房内源多胺水平的影响
21211　外源多胺的影响 　对非单性结实品系 ZR22喷清水 (对照 ) 和外源亚精胺 ( Spd) , 分析其子
房内源多胺含量的变化 , 结果 (图 3) 表明 , 二者子房内都含有游离态 Spd、Spm (精胺 )、Put (腐
胺 ) 以及 Cad (尸胺 ) 4种多胺 , 其含量高低顺序为 Spd > Spm > Put > Cad, 其中 Spd与 Spm含量显著
高于 Put与 Cad水平 (因 Cad含量极低 , 数据未列出 )。
与对照相比 , 外源 Spd处理促进了内源 Spd、Spm与 Put的合成水平 , 从而促进黄瓜子房发育。
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　4期 陈学好等 : Spd和 MGBG对黄瓜子房内源多胺和蛋白质组成的影响及与单性结实的关系 　
在花前 1 d至花后 3 d的子房中 , 内源 Spd与 Spm含量始终高于对照 , 开花当天出现最高峰值 , 其含
量分别为对照的 1186倍与 1185倍。子房内源 Put含量亦显著高于对照 , Put在开花前 1 d出现高峰
值 , 然后逐渐下降 , 花后 2 d出现低谷 , 然后又剧烈上升 ; 至花后 3 d, 再次上升 , 其含量为对照处
理的 212倍。外源多胺处理与对照的内源 Cad变化均没有规律性 , 相对于 Spd、Spm与 Put而言 , Cad
在黄瓜子房中含量甚微 (数据未列出 ) , 可能对果实发育的影响不大。
21212　多胺合成抑制剂 MGBG的影响 　图 4表明 , 无论是喷施 MGBG还是清水 (对照 ) , 单性结实
品系 EP26子房中内源多胺含量水平顺序也为 Spd > Spm > Put > Cad (因 Cad含量甚微 , 故数据未列
出 )。花前 2 d用 MGBG处理 EP26未授粉处理的子房 , 不仅显著抑制黄瓜果实初始阶段的膨大 , 而且
能显著降低子房内源 Spd与 Spm的水平 , 但提高了 Put的含量。花前 1 d至花后 3 d, MGBG处理的
子房其内源 Spd与 Spm含量均低于对照 , 至开花当天分别为对照的 60%与 81%。从开花当天至花后
3 d, MGBG处理的子房其内源 Put水平显著高于对照 , 前者为后者 1187倍 , 这与 Aziz等〔9〕对葡萄果
实的外源多胺合成抑制剂的调控结果相类似。
图 3　外源 Spd调控对 ‘ZR22’黄瓜子房 (幼果 )内源多胺水平的影响
F ig. 3　Effects of exogenous treatm en t with Spd on the endogenous
polyam ines in ovary /young fru it of‘ZR22’cucum ber 图 4　多胺抑制剂 M GBG对 ‘EP26’黄瓜子房 (幼果 )内源多胺水平的影响F ig. 4　Effects of exogenous trea tm en t w ith M GBG onthe endogenous polyam ines in ovary ( young fru it) of
‘EP26’cucum ber
213　黄瓜子房发育过程中蛋白质组分的变化动态
我们把同一品系 Spd或 MGBG处理子房中出现而在对照中不存在的蛋白质称为特异蛋白质。
Spd处理能引起非单性结实品系 ZR22未授粉子房可溶性蛋白组分的变化 , 相对于对照而言 , 花
前 1 d花后 3 d, 都出现分子量为 55 kD与 37 kD的两种特异蛋白质 , 花后 1 d至花后 3 d, 又出现 88
kD与 82 kD两种特异蛋白质 ; 同时引起 80 kD、26 kD和 22 kD蛋白质消失 (图 5)。单性结实品系
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EP26用 MGBG处理子房 , 在花前 1 d至花后 3 d均出现分子量为 47 kD与 25 kD两种特异蛋白质 , 同
时引起 85 kD和 10 kD的蛋白质消失 , 花后 1 d至花后 3 d又引起 45 kD蛋白质消失 (图 6)。从果实
发育的外部形态看 , Spd处理后引起子房单性结实 ; 外源喷施 MGBG后抑制了子房膨大而不能单性结
实。因此 , 上述蛋白质合成上的变化可能与子房 (幼果 ) 发育趋势密切相关。
图 5　非单性结实品系 ‘ZR22’经 Spd处理合成的特异蛋白质谱带
F ig. 5　Spec if ic prote in prof iles caused by exogenous applica tion w ith Spd in the ovary /young fru it of
non2parthenocarp ic line ZR22 of cucum ber
图 6　单性结实品系 ‘EP26’经 M GBG处理合成的特异蛋白质谱带
F ig. 6　Spec if ic prote in prof iles caused by exogenous applica tion w ith M GBG in the ovary /young fru it of
parthenocarp ic line EP26 of cucum ber
3　讨论
大量的研究指出 , 外源多胺 , 尤其是 Spd与 Spm能够促进多种作物开花坐果及果实发育〔10～12〕。
Peren2Amador等认为 , 多胺水平的降低常和器官的成长和衰老有关 , 而 Spd和 Spm的积累则常常和器
官的发生和生长有关〔13〕。本研究表明 , 外源 Spd能显著促进黄瓜非单性结实品系内源多胺尤其是
Spm与 Spd的水平 , 从而刺激子房初期阶段的膨大 ; 而 MGBG处理单性结实品系黄瓜显著降低了子
房内源 Spd与 Spm的水平 , 抑制子房发育 , 却提高了内源 Put与 Cad水平 , 这在烟草〔14〕、小麦〔15〕、
番茄〔2〕和豌豆 〔16〕等作物上也有类似报道 , MGBG通过抑制 SAMDC ( S -腺苷甲硫氨酸脱羧酶 ) 的活
性而影响 Spd和 Spm的合成 , 而 Put的合成则不受影响 , 使得在 MGBG处理后 Put含量不降反升。这
也表明 Put或者并不参与黄瓜单性结实的调控或者调控黄瓜单性结实的机理比较复杂 , 还需进一步试
验研究。
许多研究表明 , 内源多胺能够参与核酸与蛋白质等生物大分子的代谢过程〔17～20〕, 从而促进植物
开花坐果与果实初始阶段的发育〔21～23〕。至于外源多胺调控与植物体内可溶性蛋白质的关系则鲜为报
道。
本试验通过 SDS2PAGE分析发现 , 外源 Spd和 MGBG处理不仅诱导黄瓜子房中产生若干特异蛋白
质 , 而且还引起若干蛋白质消失 , 这可能与黄瓜子房能否单性结实和果实的进一步生长和发育有关。
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