全 文 ：© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 　艺 　学 　报 　2005, 32 (2) : 207～211
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2004 - 09 - 14; 修回日期 : 2004 - 12 - 27
基金项目 : 科技部三峡移民科技开发专项资助项目 ( S200110)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: renxuexia@mail1hzau1edu1cn)
红肉脐橙果肉中番茄红素和β - 胡萝卜素含量的变
化及外源 ABA和 GA3 对其的影响
王贵元　夏仁学 3
(华中农业大学园艺林学学院 , 武汉 430070)
摘 　要 : 用高效液相色谱法测定了红肉脐橙果实发育期间果肉中番茄红素和β -胡萝卜素含量的变化 ,
并对果实转色期用不同浓度的外源 ABA和 GA3 处理后主要色素的含量进行了测定。结果表明 : 果肉中番
茄红素和β - 胡萝卜素的含量在果实成熟期 ( 12月 21日 ) 达到最大值 (分别为 26179和 9121μg·g- 1
FM ) , 分别在果实膨大期和果实成熟期迅速积累 , β - 胡萝卜素的合成较番茄红素滞后 ; 外源 ABA处理促
进番茄红素的积累 , 但不一定促进β - 胡萝卜素的积累 ; 较高浓度的 GA3 在一定程度上抑制番茄红素和
β -胡萝卜素的积累 , 但低浓度的 GA3 (如 50 mg·L - 1 ) , 则能明显促进果肉中番茄红素的积累。
关键词 : 柑橘 ; 番茄红素 ; β -胡萝卜素 ; ABA; GA3
中图分类号 : S 666　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2005) 0220207205
L ycopene and Beta2carotene Con ten t in Flesh of Cara Cara O range and
Effects of Exogenous ABA and GA3 on The ir Con ten t Changes
W ang Guiyuan and Xia Renxue3
(College of Horticulture and Forestry, Huazhong A gricultural U niversity, W uhan 430070, China)
Abstract: The content of lycopene and beta2carotene during fruit development and following exogenous
ABA and GA3 treatments at the color break period in flesh of Cara Cara orange (C itrus sinensis O sbeck) was
determ ined by HPLC. The results showed that content of lycopene and beta2carotene in the flesh of Cara Cara
orange reached maximum (26179 and 9121μg·g- 1 FM , respectively) during fruitmaturation; lycopene and
beta2carotene accumulated rap idly from August 17 to October 20 and from October 20 to December 21, re2
spectively. ExogenousABA facilitated the accumulation of lycopene but not always facilitated the accumulation
of beta2carotene. Exogenous GA3 of high concentration restrained the accumulation of lycopene and beta2caro2
tene to a certain extent while low concentration remarkably facilitated the accumulation of lycopene.
Key words: C itrus; Lycopene; Beta2carotene; ABA; GA3
红肉脐橙 〔C itrus sinensis (L. ) O sbeck ‘Cara Cara’〕原产于委内瑞拉 , 为华盛顿脐橙 〔C.
sinensis (L. ) O sbeck‘W ashington’〕的芽变 , 是迄今为止甜橙中唯一果肉呈红色且着色均匀的品种。
20世纪 90年代后期引种至中国三峡库区等地栽培 , 并于 2001年 3月 1日通过湖北省农作物品种审定
委员会审 (认 ) 定〔1〕。初步研究发现 , 红肉脐橙果肉中的主要色素为番茄红素和β - 胡萝卜素〔2〕,
但影响红肉脐橙果肉中主要类胡萝卜素的研究少见报道。在植物类异戊二烯的生物合成途径中 , 番茄
红素、β -胡萝卜素、GA3 及 ABA均由类胡萝卜素生物合成中的第 1个直接前体物质 GGPP ( = 牛儿
基 = 牛儿基焦磷酸 ) 转化而来 , 该途径中各产物的合成和转化受不同的基因所调控〔3〕。本试验以红
肉脐橙果实发育过程中番茄红素和β - 胡萝卜素含量的动态变化为基础 , 在果实转色期用外源 ABA
和 GA3 对红肉脐橙果实进行处理 , 探讨脐橙果肉中番茄红素和β -胡萝卜素的变化规律以及植物生长
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园 　　艺 　　学 　　报 32卷
调节剂处理对其主要色素合成过程的影响 , 为提高红肉脐橙果肉的着色提供理论依据。
1　材料与方法
111　试验材料
红肉脐橙采自湖北省秭归县柑橘良种示范场 , 1999年春季将该品种上年生秋梢高接于以枳
( Poncirus trifolia ta Raf) 为基砧的 13年生罗伯逊脐橙 (C. sinensis O sbeck‘Robertson’) 上 , 梯田栽
植 , 株行距 115 m ×210 m, 高接后 2000年始果 , 2001年进入盛果期。试验地为红黄壤土。树体进行
常规栽培管理。2002年红肉脐橙主要物候期为 : 盛花期 4月 25～29日 , 幼果期 5月上旬 ～7月上旬 ,
果实膨大期 7月中旬～9月下旬 , 果实转色期 10月上旬～11月中旬 , 果实成熟期 11月下旬～12月下
旬。
112　方法
采用单因素设计 , 于果实转色期 (10月 20日 ) 将 GA3 (浙江钱江生物化学股份有限公司 , 含量
≥80% ) 或 ABA (江苏双沟酒业集团 , S型 ABA含量 ≥98% ) 粉末放入羊毛脂中搅匀 , 用毛笔将其
均匀涂抹于果实表面。GA3 设 4个处理水平 : 50、100、200和 400 mg·L - 1。ABA也设 4个处理水
平 : 5、20 、50和 100 mg·L - 1。单株小区 , 3次重复 , 以涂抹不含 GA3 或 ABA的羊毛脂为对照。
分别于 2002年 6月 17日、7月 15日、8月 17日、9月 20日取对照树果实 (果肉 ) ; 10月 20、
25日 , 11月 3、20日及 12月 21日 (成熟期 ) 取对照果实 , 同时取 GA3 和 ABA处理树的果实。所有
样品均用液氮速冻后带回实验室 , 贮存于 - 40℃冰箱中备用。
色素的提取参照王强等〔4〕和徐娟等〔2〕的方法 , 并稍作改变。称取 1g左右的红肉脐橙果肉 , 加少
许无水 Na2 CO3 粉末后用丙酮 /石油醚混合液 (1∶1, 含 011%BHT) 研磨匀浆 , 6 000 r·m in - 1离心 10
m in, 取上清液 , 残渣再提取 1次 , 合并上清液 , 用 10%的 NaCl水溶液洗丙酮和其它杂质 , 取上清
液 , 水相再用石油醚 (沸程 30～60℃) 萃取 1～2次至上层近无色 , 合并有机相 , 加少量无水 Na2 SO4
脱水 , 37℃左右减压蒸干 , 1 mL石油醚 (沸程 60～90℃) 溶解残留物 , 10 000 r·m in - 1离心 10 m in,
取上清液 , 采用高效液相色谱法进行番茄红素与β -胡萝卜素含量的测定。
高效液相色谱分析参照徐娟等〔2〕的方法 , 并稍作改变。高效液相色谱仪 (美国 Varian公司 ) 包
括 P410自动进样器 , P230三元梯度泵 , UV310紫外可见检测器 , 色谱工作站为 Star Chromatography
Workstation。M icro C18柱 , 柱长 150 mm, 内径 416 mm, 粒度 5μm。流动相为乙腈 ∶二氯甲烷 ∶甲醇
= 70∶25∶5, 流速 1 mL·m in - 1 , 柱温 25℃, 进样量 10μL, 检测波长 450 nm。
2　结果与分析
211　红肉脐橙果实发育过程中番茄红素和β - 胡
萝卜素含量的变化
从图 1中可以看出 , 8月 17日 ～10月 20日
是番茄红素积累的关键时期 , 果肉内大量合成番
茄红素 ; 10月 20日～11月 20日番茄红素含量出
现一个先迅速下降后迅速上升的过程 ; 果实进入
成熟期 , 番茄红素含量缓慢上升 , 到成熟时 (12
月 21日 ) 果肉中的番茄红素含量达到最大值
(26179μg·g- 1 FM)。β - 胡萝卜素的含量在 9月
20日以前含量较低 , 9月下旬以后开始大量合成 ,
10月 20～25日有所下降此后迅速上升 , 至成熟时
(12月 21日 ) 达到最大值 9121μg·g- 1 FM。 图 1　红肉脐橙果肉中番茄红素与β-胡萝卜素含量的变化 ( 2002)F ig. 1　Changes of lycopene and beta2carotene in fleshof Cara Cara orange
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　2期 王贵元等 : 红肉脐橙果肉中番茄红素和β -胡萝卜素含量的变化及外源 ABA和 GA3 对其的影响 　
　　从图 1中还可看出 , 番茄红素与β -胡萝卜素的含量基本随着果实的生长发育而上升 , 在果实膨
大期以前 (8月中、下旬 ) , 番茄红素 , 尤其是β -胡萝卜素的含量都较低 , 此后两色素的含量分别
迅速积累。相关分析表明 , 两色素含量在整个果实发育期间呈显著正相关 ( r = 0185, P < 0105) , 只
是番茄红素在果实膨大期后便开始迅速合成 , 而β - 胡萝卜素在果实进入成熟期 (果实转色期后 )
才迅速合成 , 即β -胡萝卜素的合成较番茄红素滞后。
212　ABA处理后番茄红素和β -胡萝卜素含量的变化
从表 1中可以看出 , ABA处理后 5 d, 处理与对照的番茄红素含量均下降 , 且处理浓度越高 , 下
降越慢 (50 mg·L - 1除外 ) , 各处理与对照之间的番茄红素含量差异不显著 ; 处理 15 d后 , 5 mg·
L - 1的与对照的番茄红素含量同处于上升趋势 , 而高浓度 (50 mg·L - 1 ) 的处理仍处于下降状态或者
略有上升 ; 至 11月 20日 , ABA 50 mg·L - 1处理的番茄红素含量达到 31194μg·g- 1 FM , 极显著高于
ABA 5、20和 100 mg·L - 1的处理及对照 , 而 ABA 5、20和 100 mg·L - 1的处理与对照之间没有显著
差异 ; 此后 , 随着果实的逐渐成熟 , 处理与对照的番茄红素含量都上升 , 但各处理均比对照上升快 ,
且浓度越高 , 上升越快 , 至果实成熟时 , ABA 50和 100 mg·L - 1处理的番茄红素含量极显著高于对
照 , 5和 20 mg·L - 1的 ABA处理则与对照差异不显著。
由表 1还可看出 , ABA处理后 5 d, 除 20 mg·L - 1 ABA处理的β -胡萝卜素含量极显著高于对照
和其它处理外 , 其它处理和对照之间差异不显著。但 ABA处理后β -胡萝卜素的变化规律不太明显 ,
50 mg·L - 1 ABA处理的β -胡萝卜素含量在 11月 20日有一异常高峰 , 其它处理与对照一直处于上升
的趋势 , 至果实成熟时 , 各 ABA处理的β -胡萝卜素含量极显著低于对照或与对照近似。
表 1　果实转色期外源 ABA处理后番茄红素和β - 胡萝卜素含量的变化
Table 1　Changes of lycopene and beta2carotene in Cara Cara orange after ABA trea tm en t dur ing fru it colour break
ABA
(mg·L - 1 )
番茄红素 Lycopene (μg·g - 1 FM)
10 - 20 10 - 25 11 - 03 11 - 20 12 - 21
β
-胡萝卜素 Beta2carotene (μg·g - 1 FM)
10 - 20 10 - 25 11 - 03 11 - 20 12 - 21
　0 (对照 Control) 21176 14110 17154AB 23182B 26179B 1189 1128B 3127AB 5115B 9121A
　5 22112 13195 21114A 21153B 28186B 1182 1127B 3111AB 5159B 7193AB
20 21184 16191 12142C 23120B 33128B 1184 2136A 2127B 4192B 9160A
50 21120 12105 13158BC 31194A 45124A 1188 1158B 3139A 9135A 4150C
100 21165 18115 12133C 21162B 42125A 1186 1165B 2144AB 4106B 4123C
注 :各处理的平均值作 Duncanpis多重检验 , 同一列中的平均数后面附有不同大写字母者差异极显著 ( P≤0101)。下表同。
Note:Mean difference of treatments identified byDuncanpismultip le range test. Means at the same line followed by different cap ital letters differ
extremely significantly at P≤0101. So are the Table 2.
213　GA3 处理后番茄红素和β -胡萝卜素含量的变化
从表 2中可以看出 , 转色时 GA3 处理后 5 d, 番茄红素的含量急剧上升 , 以 GA3 50 mg·L - 1处理
的上升最快 , 且各处理番茄红素的含量均极显著高于对照 , 而对照果实番茄红素含量在这 5 d内迅速
下降 ; 此后 , 对照的番茄红素含量一直处于上升的状态 , 而 GA3 处理后番茄红素的含量则出现一个
先下降再上升的过程 (100 mg·L - 1处理的一直处于缓慢下降的状态 ) ; 至果实成熟时 , 除 50 mg·L - 1
　　
表 2　果实转色期外源 GA3 处理后番茄红素和β - 胡萝卜素含量的变化
Table 2　Changes of lycopene and beta2carotene in Cara Cara orange after GA3 trea tm en t dur ing fru it colour break
GA3
(mg·L - 1 )
番茄红素 Lycopene (μg·g - 1 FM)
10 - 20 10 - 25 11 - 03 11 - 20 12 - 21
β
- 胡萝卜素 Beta2carotene (μg·g - 1 FM)
10 - 20 10 - 25 11 - 03 11 - 20 12 - 21
　0 (对照 Control) 21176 14110D 17154B 23182B 26179B 1189 1128C 3127A 5115B 9121A
50 21158 33165A 21192A 34131A 34197A 1185 3137A 3184A 11125A 8123A
100 22186 25163B 17151B 16138C 14169D 1191 2193AB 3117A 4163B 3111B
200 20184 21114C 15165B 19101BC 19137CD 1186 2158B 1192B 3115B 1181B
400 21154 25196B 12106C 22146BC 22145BC 1188 2158B 2139B 5123B 1194B
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处理的番茄红素含量极显著高于对照外 , 其它处理比对照极显著低或与对照相当。这说明较高浓度的
外源 GA3 处理抑制了果肉中番茄红素的积累。
由表 2还可看出 , GA3 处理后 5 d, β -胡萝卜素含量迅速上升 , 处理浓度越低 , 上升越快 ( r =
0180, P < 0105) , 且处理的β -胡萝卜素含量均极显著高于对照 ; 此后 , 对照的β -胡萝卜素含量一
直上升 , 而 GA3 处理的变化规律不太明显 , 在 11月 20日出现β -胡萝卜素含量的最大值 , 到果实成
熟期又下降 , 且成熟时各处理的β -胡萝卜素的含量均比对照低 , 其中 GA3 100、200和 400 mg·L - 1
处理的β - 胡萝卜素含量极显著低于对照 , 仅为对照的 1 /2～1 /4。这说明高浓度的 GA3 处理严重阻
碍了β -胡萝卜素的合成。
3　讨论
311　果肉中番茄红素和β -胡萝卜素的积累
相关分析表明 , 番茄红素和β -胡萝卜素含量在整个果实发育期间呈显著正相关 , 但β - 胡萝卜
素在果肉中的合成较番茄红素相对滞后 , 且前期β -胡萝卜素在果肉中的含量甚微 , 可能是前期 LYC
(番茄红素β -环化酶 ) 活性很低 , 酶基因表达受到抑制。陶俊等〔6〕用 MPTA (番茄红素β - 环化酶
的抑制剂 ) 处理不含番茄红素的 ‘本地早 ’后 , 促进了上游前体物质葡萄糖向番茄红素的转化 , 番
茄红素的含量迅速增加。亦或前期生成的β -胡萝卜素迅速转变成为其下游的产物 , 如紫黄质、新黄
质和 ABA等〔7〕。果实成熟期β - 胡萝卜素大量积累的可能原因 : (1) 底物 (番茄红素 ) 大量增加 ,
番茄红素β -环化酶的活性增强 , 酶基因的表达增强〔8〕; (2) β - 胡萝卜素的后续产物达到饱和状
态 , β -胡萝卜素向后续产物的转变减少 ; (3) β - 胡萝卜素的另一条生物合成途径被启动〔9, 10〕。但
这些均需要进一步的研究证实。
312　ABA和 GA3 对番茄红素和β -胡萝卜素积累的影响
GGPP是所有高等植物中类胡萝卜素生物合成的直接前体物质 , 高等植物中的 ABA主要经植物
类胡萝卜素途径合成 , 同时 GA3 也由 GGPP经贝壳杉烯和赤霉醛转变而来〔11〕。ReyesCandau〔12〕对赤霉
菌的突变体和其野生型进行培养发现 , 随着类胡萝卜素的增加 , 都伴随着 GA含量的减少。对红肉脐
橙在果实转色前进行外源 GA3 和 ABA处理 , 对果实大小影响不大 , 但在一定程度上减轻了 GGPP向
GA3 和 ABA的转化 , 必然引起果实中间产物含量的增加 , 其中 ABA是果实成熟的启动因子 , 可以首
先刺激乙烯的生物合成 , 间接地调节成熟〔13〕。本试验的研究结果与此基本一致。由于 GA3 能延缓果
实的褪绿 , 延迟果实的成熟〔14, 15〕, 所以它在果实中番茄红素和β - 胡萝卜素的积累效应上是复杂的。
陶俊等〔16〕用 GA3 对 ‘红柿柑 ’处理后的研究结果表明 , 外源 GA3 处理较对照提高了果皮 GA3、ZT
的水平 , 抑制了叶绿素下降和类胡萝卜素、β -隐黄质的合成与积累 ; 周玉婵等〔17〕对采后的 　果用外
源 GA3 和 ABA处理后的结果表明 , ABA显著加快了β - 胡萝卜素和叶黄素的上升 , 并提高了 PG的
活性 , 而 GA3 处理的则出现相反的结果。本试验中除 50 mg·L - 1 GA3 的处理其番茄红素含量比对照
高外 , 其余的 GA3 处理均比对照低 , 其结果也基本相同。
此外 , 本研究结果中 , 番茄红素和β -胡萝卜素在着色期 (10月 20～25日 ) 出现一个迅速下降的
过程 , 这可能与此期间试验地点连续阴雨天气有关 , 因番茄红素和β -胡萝卜素受环境影响明显〔18〕。
外源 ABA和 GA3 处理后势必要打破内源激素在体内的平衡 , 进而影响到一些次生物质在体内的合
成与代谢。有关内源激素对红肉脐橙果实中番茄红素和β -胡萝卜素合成的影响 , 有待于进一步研究。
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