全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2005, 32 (4) : 614～619
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2004 - 11 - 17; 修回日期 : 2005 - 06 - 08
基金项目 : 国家自然科学基金资助项目 (30170640) ; 辽宁省自然科学基金资助项目 (20022080)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: ltl@ syau1edu1cn)
日光温室亚高温对番茄光合作用及叶绿体超微结构
的影响
张　洁　李天来 3
(沈阳农业大学园艺学院 , 辽宁省设施园艺重点实验室 , 沈阳 110161)
摘 　要 : 研究了日光温室番茄第 1花序第 1花开花至开花后 30 d, 35℃昼间亚高温处理 (以 25℃为对
照 ) 对番茄光合作用及叶片超微结构的影响。结果表明 , 35℃昼间亚高温条件下 , 番茄叶片净光合速率降
低 , 气孔限制值减小 , 叶绿素含量下降 , 叶片气孔数目明显增多 , 气孔腔开放程度变大 , 叶绿体膜受到伤
害 , 基粒数减少 , 基粒片层结构状态变差 , 脂滴增多而淀粉粒数目先减少后增多。35℃昼间亚高温对番茄
叶片光合作用的影响可能与气孔因素无关。
关键词 : 番茄 ; 亚高温 ; 光合作用 ; 超微结构
中图分类号 : S 64112　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2005) 0420614206
Effects of Daytim e Sub2h igh Tem pera ture on Photosyn thesis and Chloropla st
Ultra structure of Toma to L eaves in Greenhouse
Zhang J ie and L i Tianlai3
(Shenyang A gricultural U niversity, Horticu lture D epartm en t, Key Labora tory of P rotected Horticulture of L iaon ing Province, Sheny2
ang 110161, China)
Abstract: Tomato p lants were dealed with 35℃ sub2high temperature in greenhouse from the first bud of
tomato effloresced to 30 days after florescence. The results showed that under the condition of sub2high temper2
ature, the net photosynthetic rate, stomatal lim itation of photosynthesis and the content of chlorophyll of toma2
to leaves decreased. U ltrastructure of chlorop last was changed. The numbers of stoma increased obviously,
and the opening degree of stoma was much larger than the control at 25℃. The envelope of chlorop last was
partially injured, the number of grana decreased, and the thylakoids of grana was loose. The number of oil
body increased while the starch grain decreased first then increased. Effects of 35℃ sub2high temperature on
the photosynthesis of tomato leaves were independent of stoma factors.
Key words: Tomato; Sub2high temperature; Photosynthesis; U ltrastructure
在温暖季节的日光温室番茄生产中 , 高温或亚高温成为影响番茄正常生长发育的一个重要环境因
子。在此季节里日光温室若不及时通风或通风量太小 , 室内就很容易出现 30～35℃亚高温。短时间
的这种亚高温可能难以从番茄植株外部形态看出不良影响 ; 但较长时间亚高温对植株的生长发育、生
理生化代谢等都将产生伤害。尽管近年来有关日光温室短期极端高温对作物生长发育影响的研究较
多〔1, 2〕, 特别是对姜和黄瓜的研究表明 , 光、温对这两种作物叶片的叶绿体超微结构及其光合功能有
一定影响〔3〕。然而 , 番茄的相关研究尚少 , 尤其是长时间亚高温对番茄生长发育、光合生理及光合
细胞器等影响的研究尚未见报道。本试验试图从研究亚高温对番茄叶片超微结构的影响入手 , 分析亚
高温条件下番茄叶片净光合速率与超微结构之间的关系 , 为进一步弄清日光温室亚高温对番茄光合作
用和生长发育的影响机理提供依据。
　4期 张 　洁等 : 日光温室亚高温对番茄光合作用及叶绿体超微结构的影响 　
1　材料与方法
111　供试材料与试验设计
试验于 2003年秋季和 2004年春季在沈阳农业大学蔬菜科研基地日光温室内进行。供试番茄
(L ycopersicon escu len tum M ill. ) 品种为 ‘辽园多丽 ’, 采用穴盘基质育苗。当幼苗 5片真叶展开时定植
于塑料桶内 , 并将其放置于日光温室内的温度处理室中 , 每个温度处理室均为 5 m ×3 m ×215 m。定
植用塑料桶上口直径 3317 cm , 下口直径 3015 cm, 定植土比例园田土 ∶草炭 ∶腐熟猪粪为 3∶2∶2。定植
后至开花期间正常温度管理 , 即昼温 (25 ±1) ℃, 夜温 (15 ±1) ℃。当植株第 1花序第 1花开花时 ,
以 (25 ±1) ℃为对照 , 开始进行 (35 ±1) ℃的昼间亚高温处理 , 夜温均为 (15 ±1) ℃。各处理区均
定植 54株 , 单干整枝 , 自然坐果 , 留三穗果后摘心 , 其它与正常生产管理相同。
每一温度处理室分别采用空调机制冷、暖风机加热 , 通过 GIC2Ⅲ型温室环境智能化控制器 (沈
阳农业大学工厂化中心制造 ) 进行温度调控。每天温度处理为上午 8: 00时开始升温 , 9: 30时达到
各处理所设定温度 (即 25℃, 35℃) , 保持至下午 16: 30时开始降温 , 18: 00时达到夜间温度 15℃,
调控此温度至次日上午 8: 00时。采用自然光照 , 光辐射强度范围为 450～780μmol·m - 2 ·s- 1 , 控
制器控制排风扇适时调节处理区内的湿度 (白天 50% ～75% , 夜间 60% ～95% ) , 以减少处理间差
异。
112　测定项目与方法
11211　光合作用测定 　分别在亚高温处理 5、10、15、25、30 d的上午 10: 00时至 11: 00时 , 采用
L I26400便携式光合仪在田间测定各处理番茄植株第 2花序上第 1片叶的净光合速率 ( Pn)、气孔导
度 ( Gs)、细胞间隙 CO2浓度 (Ci) 等光合指标 , 同时计算气孔限制值 L s = 1 - Ci/Ca〔4〕。光合测定时
各处理除温度不同外 , 光辐射强度均为 600μmol·m - 2 ·s- 1 (人工光源 ) , CO2 浓度均为室内自然浓
度 (450 ±150) μmol·mol- 1。每次每处理均测定 5株 , 作为 5次重复。
11212　叶绿素含量测定 　用打孔器在第 2花序上第 1片叶打取叶圆片 , 采用乙醇 ∶丙酮为 1∶1的混合
液浸提后 , 用 Lambda 25紫外 /可见分光光度计测定〔5〕。每次每处理均测定 3株 , 作为 3次重复。
11213　气孔与叶绿体超微结构观察 　早晨 8: 30时 , 取第 2花序上第 1片叶 , 在叶片中部主脉与边缘
之间切取 1～2 mm2 小块 , 用 215%戊二醛前固定 , 1%锇酸后固定。按常规系列乙醇丙酮脱水。观察
气孔的样品经醋酸异戊脂置换 , 在 CO2 中干燥后进行粘台 , 对其进行喷金处理 , 在 S2450型扫描电镜
下观察并照相。每处理观察 10个视野 , 取平均值。观察叶绿体的样品经环氧树脂包埋 , 超薄切片机
切片 , 切片经醋酸双氧铀染色后再用柠檬酸铅染色 , 在 JEM100CX2Ⅱ型透射电镜下观察并照相。每
处理观察 15个视野 , 取平均值。叶绿体膜完整度计算方法为 : 完整度 ( % ) =被膜完整长度 /整个被
膜周长 ×100。
2003年秋季与 2004年春季试验结果趋势一致 , 本文所采用数据为 2003年秋季试验所测定结果。
2　结果与分析
211　昼间亚高温对番茄叶片叶绿素含量和净光合速率 ( Pn) 的影响
从图 1, A中可以看出 , 35℃昼间亚高温处理 5 d就已经明显影响了番茄叶片叶绿素含量 , 直至
处理 30 d, 亚高温处理区均明显低于 25℃对照区。同时还可以看出 , 25℃对照区番茄叶片叶绿素含
量在处理开始后 10 d内呈升高趋势 , 此后逐渐降低 ; 35℃亚高温处理区则自处理开始就逐渐降低。
从图 1, B中可以看出 , 35℃昼间亚高温处理 5 d对番茄叶片 Pn有促进作用 , 此后有抑制作用。
这是因为昼间亚高温处理时番茄第 2花序上部第 1片叶尚未展开 , 但处理 5 d时 , 35℃昼间亚高温处
理促进叶片生长 , 使叶片充分展开 , 而 25℃对照区的番茄叶片未能充分展开 , 所以此时亚高温处理
植株叶片 Pn高于对照。随着 25℃对照区叶片的充分展开 , 以及亚高温积累对叶片造成伤害 , 在昼间
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亚高温处理 5 d后 , 对照植株的 Pn明显高于 35℃昼间亚高温处理区。从图 1, B还可看出 , 25℃对照
区在处理 10 d之内 Pn升高 , 处理 10 d后 Pn开始缓慢降低 , 在处理 10 d时 , 35℃亚高温处理植株 Pn
比 25℃低 716% , 此后基本保持此趋势 , 与叶绿素含量的变化趋势相一致。
图 1　昼间亚高温对番茄叶片叶绿素含量和净光合速率 ( Pn) 的影响
F ig. 1　Effects of sub2h igh tem pera ture on con ten ts of chlorophyll and Pn in toma to leaves
212　昼间亚高温对番茄叶片光合作用相关因子指
标的影响
由表 1可见 , 昼间 35℃亚高温条件下 , 叶片
气孔导度、蒸腾速率均明显高于 25℃处理区。在
叶片净光合速率达到最大值的处理开始后 10 d,
亚高温的影响更为明显 , 其中 35℃亚高温处理植
株气孔导度比 25℃处理高 85171% , 蒸腾速率则
为 25℃处理的 2倍 ; 气孔限制值则比 25℃对照低
1811%。在亚高温处理后 15 d, 气孔限制值甚至
降低 6317%。从昼间亚高温条件下番茄叶片气孔
导度和胞间 CO2浓度升高、气孔限制值降低以及
叶片气孔导度与蒸腾速率成正比等结果可以推断 ,
昼间亚高温条件下番茄净光合速率的下降是由非
气孔限制因素引起的。
表 1　昼间亚高温对番茄叶片气孔导度 ( Gs)、胞间 CO 2 浓度
( C i)、蒸腾速率 ( Tr) 及气孔限制值 ( L s) 的影响
Table 1　Effects of daytim e sub2h igh tem pera ture on in tercellular
CO 2 concen tra tion ( C i) , stoma ta l conductance ( Gs) , tran sp ir2
a tion ra te ( Tr) and stoma ta l lim ita tion ( L s) of toma to leaves
处理
Treatment
(℃) ( d)
Gs
(mmol·
m - 2 ·s - 1 )
Ci
(μmol·
mol - 1 )
Tr
(mmol·m - 2 ·
s - 1 )
L s
25 5 0116 ±0101 185 ±12 3149 ±0121 01548
10 0128 ±0101 356 ±19 3115 ±0115 01278
15 0132 ±0102 315 ±14 2198 ±0109 01302
25 0143 ±0101 389 ±28 3179 ±0111 01217
30 0132 ±0103 308 ±20 2195 ±0107 01148
35 5 0121 ±0101 267 ±10 5135 ±0132 01369
10 0152 ±0105 351 ±15 7136 ±0114 01222
15 0141 ±0102 316 ±32 7163 ±0126 01202
25 0150 ±0101 383 ±35 5161 ±0113 01200
30 0138 ±0103 396 ±23 4173 ±0117 01140
213　昼间亚高温对番茄叶片气孔数目及开闭状态的影响
在扫描电镜相同倍数下 (300倍 ) 以及相同视野范围内对番茄叶片气孔数目进行统计发现 , 35℃
亚高温处理区气孔密度急剧增加、气孔大小差别较大 , 形成大量较小的气孔 (图 2, A2) , 而 25℃对
图 2　昼间亚高温对番茄叶片气孔数目及状态的影响
A1: 25℃ 5 d; A2: 35℃ 5 d; B1: 25℃ 20 d; B2: 35℃ 20 d; a: 气孔腔关闭 ; b: 气孔腔开放 ; c: 小气孔 ; d: 气孔腔两端开放一点。
F ig. 2　Effects of sub2h igh tem pera ture on the num bers of stoma and open ing sta tus of toma to leaves
A1: 25℃ 5d; A2: 35℃ 5 d; B1: 25℃ 20 d; B2: 35℃ 20 d; a: the closed stoma; b: the opened stoma; c: the little stoma;
d: the stoma that opened little at the ends.
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　4期 张 　洁等 : 日光温室亚高温对番茄光合作用及叶绿体超微结构的影响 　
　　照区气孔大小均匀 (图 2, A1)。从图 3中可以看
出 , 25℃对照区番茄叶片气孔密度在整个处理期
间变化不大 , 除处理后 3～10 d时随着叶面积的
增大 , 单位面积内气孔数目稍有下降之外 , 其数
目基本保持稳定 ; 而 35℃亚高温处理从处理后 3
d开始增多 , 处理后 5 d时急剧增多 , 是 25℃对
照区的 2146倍 , 从 10 d开始急剧下降 , 15 d后
相对保持恒定 , 但仍然明显多于 25℃对照区 (图
2, B1和 B2)。
此外 , 早晨温度达到设定处理温度之前的同
一时间取样观察 , 发现 35℃亚高温处理区番茄叶
片气孔腔大多数呈开放状态 , 并且开放程度较大 ,
图 3　昼间亚高温对番茄叶片气孔密度的影响
F ig. 3　The effect of sub2h igh tem pera ture on the den sity
of stoma of toma to leaves
而 25℃对照区叶片气孔仅仅表皮打开 , 气孔腔内部闭合 , 有时仅在两端开放一小孔 , 中间仍紧闭
(图 2, A)。随处理时间加长 , 35℃亚高温处理叶片气孔开放程度逐渐加大 , 到后期几乎全部气孔腔
都完全开放 (图 2, B ) , 认为此时气孔长期受亚高温胁迫而失去正常开闭的能力 , 而 25℃对照区叶
片气孔则始终保持良好的开闭状态。
214　昼间亚高温对番茄叶片超微结构的影响
由表 2可以看出 , 35℃亚高温处理番茄叶片叶绿体基粒数少于 25℃对照区 , 在处理 20 d时减少
21121% , 但在处理 5 d以内 , 二者之间差异较小。35℃亚高温处理叶片叶绿体中脂滴数目却多于
25℃对照区 , 淀粉粒数目在处理后 15 d内少于 25℃对照区 , 此后则增多。
表 2　昼间亚高温对番茄叶片超微结构的影响
Table 2　The effect of sub2h igh tem pera ture on ultra structure of chloropla st of toma to leaves
处理 Treatment
(℃) ( d)
叶绿体大小 Chlorop last size (μm)
长 Length 宽 W idth
叶绿体膜完整度
Envelope integrality
( % )
基粒数 /叶绿体
Number of grana /
chlorop last
脂滴数 /叶绿体
O il body/
cholrop last
淀粉粒数 /叶绿体
Number of starch
grains/cholrop last
25 3 2152 ±0134 1152 ±0125 94 ±610 12175 ±1192 215 ±1103 2133 ±0175
5 2165 ±0141 1158 ±0119 92 ±716 1218 ±1172 216 ±1148 1160 ±0170
10 2184 ±0136 1165 ±0111 89 ±812 1512 ±1183 314 ±113 1130 ±0175
15 3121 ±0151 1179 ±0124 84 ±1015 1218 ±1175 314 ±112 1189 ±0174
20 3164 ±0168 1145 ±0122 83 ±914 1615 ±2169 410 ±1126 1125 ±0144
25 3114 ±0161 1156 ±0128 80 ±1613 1515 ±4161 510 ±0196 1129 ±0145
30 3134 ±0169 1178 ±0126 88 ±815 1210 ±0182 7167 ±0138 1117 ±0137
35 3 2144 ±0135 1147 ±0119 78 ±615 12167 ±2136 2167 ±117 1183 ±1103
5 2152 ±0153 1153 ±0124 67 ±1213 12117 ±1134 314 ±1136 1136 ±0176
10 2166 ±0161 1125 ±0117 57 ±1619 1210 ±1191 217 ±116 1110 ±0158
15 3150 ±0160 1157 ±0119 68 ±1917 1210 ±2152 6133 ±116 1180 ±0153
20 3151 ±0167 1139 ±0126 60 ±1216 1310 ±1158 6125 ±1134 1138 ±0149
25 3118 ±0158 1135 ±0133 60 ±1914 1215 ±0150 4167 ±0189 1150 ±0153
30 3190 ±0196 1167 ±0124 60 ±1914 10175 ±1148 8175 ±1136 2100 ±0163
昼间亚高温还可导致番茄叶片叶绿体大小、叶绿体膜发生改变。按图 4, B的判定标准 , 透射电
镜观察发现 , 25℃温度下叶片叶绿体双层膜清晰可见 , 而 35℃亚高温处理叶绿体膜受到破坏 , 出现
双层膜局部解体的现象 , 叶绿体膜被破坏程度达 20%左右 , 而且随 35℃亚高温处理时间的延长有加
重趋势。35℃亚高温处理减小了叶绿体宽度 , 而对叶绿体长度的影响表现为先减小后增大的变化 , 在
35℃亚高温处理 15 d前 , 叶绿体体积变小 , 此后开始变大 (表 2)。同时随着处理时间的延长 , 35℃
亚高温处理叶片叶绿体基粒片层出现弯曲松散的现象 (图 4, A2) , 而 25℃对照区基粒片层结构排列
紧密整齐 (图 4, A1)。
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图 4　基粒片层及叶绿体膜观察分级标准
A为基粒片层状态标准 (A1为 25℃, A2为 35℃) ; B为叶绿体膜完整性标准 ; e: 脂滴 ; f: 片层整齐 ; g: 片层疏松、弯曲 ;
h: 叶绿体膜完整 ; i: 叶绿体膜解体。
F ig. 4　C la ssif ied standard of grana lam ella and envelope in tegra lity
A: Classified standard of grana lamella (A1. 25℃, A2. 35℃) ; B: Classified standard of envelope integrality; e: oil body; f: the ordered grana;
g: the loosened and inflected grana; h: the integrity membrane of chlorop last; i: the disorganization membrane of chlorop last.
3　讨论
311　昼间亚高温与叶片光合作用
光合作用被认为是植物体对高温最敏感的过程之一 , 在其他胁迫症状出现以前 , 可以完全被抑
制〔6〕。 Ivakin〔7〕的研究认为 , 不同品种番茄在高温处理下 , 光合作用都稍有下降 , 叶绿素含量的变化
趋势与光合作用基本相同。侯兴亮等〔8〕也认为 , 番茄叶片叶绿素含量的多少直接影响到其光合作用
的强弱。本试验结果与此相同 , 经过亚高温处理 , 番茄叶片净光合速率与叶绿素含量均下降 , 二者变
化趋势一致 , 认为本试验条件下 , 番茄叶片叶绿素含量与净光合速率呈正相关。
早期研究认为昼间高温使光合速率降低是由于叶片气孔导度的下降 , 使叶绿体内 CO2 的供应受
阻 , 属于气孔限制〔6〕因素引起的。但许大全等〔9〕研究认为光合作用的抑制是由非气孔因素引起的 ,
是叶肉细胞气体扩散阻抗增加、CO2 溶解度下降、Rubisco对 CO2 的亲和力降低等原因所致。本试验
结果表明 , 35℃昼间亚高温处理下 , 番茄叶片净光合速率下降 , 同时伴随着气孔导度及蒸腾速率不同
程度的增加 , 气孔限制值下降 , 因而认为在昼间亚高温条件下番茄叶片净光合速率下降可能缘于非气
孔因素的限制作用。
312　昼间亚高温与叶绿体超微结构
热胁迫常引起植物叶片茸毛、气孔数量及其开放程度以及栅栏组织细胞排列的变化〔10〕。一些试
验结果表明 , 甘蓝、大白菜、萝卜等作物在高温胁迫时 , 耐热性品种气孔密度大 , 气孔的开度和气孔
腔小 , 大部分气孔呈关闭状态 , 而不耐热品种气孔密度小 , 但开度和气孔腔大〔2, 10〕。本试验观察到 ,
35℃昼间亚高温处理番茄叶片即使在凌晨温度未达到 35℃时气孔仍多呈开放状态 , 并且气孔腔大 ,
认为受亚高温的影响 , 气孔长时间处于开放状态 , 牵引气孔开闭的保卫细胞受到破坏 , 导致气孔不能
正常关闭。亚高温对番茄气孔开闭的影响与其他作物感热品种在热胁迫下的表现相类似。但本试验中
亚高温处理番茄叶片气孔数目却增多 , 即密度变大 , 有许多新生成的小气孔 , 尤其在处理初期较明
显 , 之后随着叶片对高温的适应以及叶片自身的生长 , 气孔数目不再改变 , 这一点却与一些作物不尽
相同。
叶绿体是对热胁迫最敏感的细胞器。利容千等〔10〕认为叶绿体受热胁迫影响的主要表现为膜的损
伤 , 双层膜模糊。苗琛等〔11〕还发现 , 高温胁迫后不耐热品种甘蓝叶绿体基粒片层松散、模糊不清 ,
叶绿体内部出现数目多、体积大的脂质球体 , 本试验观察结果与此一致。
番茄的光合产物主要以蔗糖的形式通过韧皮部向外运输 , 同时有一部分同化产物以淀粉的形式在
体内积累。亚高温处理 , 叶绿体中淀粉先减少后增多 , 可能是由于亚高温影响叶片光合作用 , 在处理
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　4期 张 　洁等 : 日光温室亚高温对番茄光合作用及叶绿体超微结构的影响 　
前期 , 光合产物形成少 , 而消耗大 , 因此积累淀粉少 ; 随着亚高温处理时间的延长 , 植株韧皮部胼胝
体增多 , 堵塞维管束 , 影响同化产物在韧皮部的运输 , 因此导致叶绿体内淀粉的积累。
叶绿体结构与光合作用密切相关 , 叶绿体基粒数和基粒片层数越多 , 基粒片层排列越致密 , 光合
能力越强〔12〕。亚高温的持续作用导致番茄叶绿体超微结构发生改变 , 光合机构遭到破坏 , 影响植株
的光合作用。由此可见 , 番茄叶片叶绿体超微结构的变化是造成叶片光合作用降低的一个重要因素。
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Journal Sichuan Agricultural University, 1997, 15 (2) : 193～198 ( in Chinese)
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