全 文 ：© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 　艺 　学 　报 　2005, 32 (2) : 292～294
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2004 - 05 - 10; 修回日期 : 2004 - 12 - 23
基金项目 : 北京市基金委重点实验室资助项目
遮荫对美国黑莓生长及光合特性的影响
杨俊霞 1 　郭宝林 1 　鲁韧强 2 　张继冲 1
(1 河北农业大学林学院 , 保定 071000; 2 北京市农林科学院林业果树研究所 , 北京 100093)
摘 　要 : 在全光照和透光率 50%、25%、13% 4种条件下 , 对美国黑莓 ‘赫尔 ’耐荫及光合特性进行
研究 , 结果表明 : 全光处理的净光合速率日变化为双峰曲线 , 高峰出现在 9时和 13时 , 有 “午休 ”现象 ;
遮荫处理的净光合速率日变化为单峰曲线 , 高峰在 11时 ; 透光率 50%时生长正常 , 叶片厚度、栅栏组织、
海绵组织、比叶鲜样质量、比叶干样质量、单果质量、果实可溶性固形物与全光照处理差异不显著 , 叶绿
素含量显著高于全光处理 ; 透光率在 25%以下 , 新梢徒长 , 叶片发黄 , 生长不良 , 无花芽形成。表明美国
黑莓具有一定的耐荫性 , 适度遮荫利于美国黑莓生长发育。
关键词 : 黑莓 ; 遮荫 ; 生长 ; 光合特性
中图分类号 : S 663　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2005) 0220292203
The Effect of Shad ing on the Growth and Photosyn thesis Character istics in
Am er ican Blackberry
Yang Junxia1 , Guo Baolin1 , Lu Renqiang2 , and Zhang J ichong1
(1 Forestry College of Hebei A gricu ltura l U niversity , B aod ing 071000, Ch ina; 2B eijing R esearch Institu te of Pom ology and For2
estry, B eijing 100093, China)
Abstract: The shade2endurance and photosynthesis characterstics of American blackberry‘Hull’were
studied under light transm ittance of 100% , 50% , 25% and 13%. The result showed that the net photosyn2
thetic rate ( Pn) had two peaks at 9: 00 and 13: 00 respectively in a day, under full light with‘W uxiu’
phenomenon. There was only one Pn peak appeared at 11: 00 after shading. No significant differences were
found between full light and 50% light treatment in branch and leaf growth, leaf thickness, palisade and
sponge tissue, fresh2leaf mass per dm2 , dry2leaf mass per dm2 , per fruitmass and soluble solid content. Chlo2
rophyll content was significantly higher in 50% light than that in full light. W hen light transm ittance below
25% , the branches grew excessively and the leaves became yellow, and no flower buds formed. It was indica2
ted that American blackberry has good shade2endurance, moderate shading is helpful to its growth and devel2
opment.
Key words: B lackberry; Shading; Growth; Photosynthetic characteristics
1　目的、材料与方法
黑莓 (R ubus subgenus rubus watson) 原产北美〔1〕, 果实营养丰富 , 是世界粮农组织 ( FAO) 推荐
的第 3代水果之一。近年来 , 有些学者对黑莓架式栽培、整形修剪、花芽形成等做过研究〔1, 2〕, 但其
耐荫性研究尚未见报道。作者拟通过对遮荫条件下黑莓生长发育及光合特性的研究 , 以期提出合理的
生态指标 , 为生产栽培提供理论依据。
试验于 2002年 2月～2003年 10月在河北农业大学苗圃进行 , 以盆栽 (盆径 40 cm ) 2年生美国
黑莓 ‘赫尔 ’ (Hull) 为试材 , 每盆 1株 , 中性壤土。遮荫材料为市售黑色遮阳网。
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　2期 杨俊霞等 : 遮荫对美国黑莓生长及光合特性的影响 　
试验为区组设计 , 每区组 4种处理 , 分别为全光照 (对照 ) 和透光率 50%、25%、13% , 3株小
区 , 随机遮荫处理。荫棚间距 215 m, 棚高 115 m , 4次重复。春季栽植后每株留 3个新梢 , 待新梢
生长到 15 cm时开始遮荫。每盆选长势基本一致的新梢进行调查 , 5 d调查 1次新梢和叶片生长量 ;
于 6月初选择叶位相对一致的成熟叶片 , 进行净光合速率 ( Pn)、叶片厚度、叶片栅栏组织和海绵组
织厚度、比叶鲜样质量、比叶干样质量、叶绿素含量、Pn等性状的测定。在被调查枝上随机选取 2
片复叶的顶部幼叶 , 用美国产 L I23000A叶面积仪测定叶片生长量 ; 叶片厚度用显微测微尺测定 ; 比
叶鲜样质量、比叶干样质量用烘干法和万分之一电子天平称量。叶绿素含量用 80%丙酮提取 , 721 -
分光光度计测定〔3〕; Pn用美国产 C I2301 CO2气体分析仪测定。可溶性固形物用测糖仪测定。结果作
统计分析。由于两年结果趋势相近 , 本文图中数据为 2002年测定值 , 表中数据为两年平均值。
2　结果与分析
211　遮荫对黑莓新梢生长的影响
由图 1可见 , 遮荫后新梢生长加快。透光率 50%处理 , 新梢匀速生长 , 与对照生长势相近 , 但
生长高峰晚 10 d出现 , 生长量增加 13108 cm, 新梢健壮 , 花序早出现 7 d。透光率 25%处理 , 遮荫后
新梢明显徒长 ; 透光率 13%处理 , 新梢生长缓慢 , 细弱叶片发黄。透光率 25%和 13%处理植株两年
均无花序形成。说明适度遮荫利于黑莓新梢生长。
21 2　遮荫对黑莓叶片生长的影响
由图 1可见 , 全光条件下叶片生长量较小 , 低于 3种遮荫处理 , 叶片停止生长较早。透光率
50%处理 , 生长量高于其他 3种处理 , 叶片发育良好。透光率 25%的处理 , 叶生长量较大 , 但叶片
较薄。透光率 13%的处理生长量较低 , 叶质较差。
图 1　遮荫 (透光率 ) 对美国黑莓新梢和叶面积生长的影响
F ig. 1　Effect of d ifferen t shad ing trea tm en ts on the shoot and leaf growth of Am er ican blackberry
213　遮荫对黑莓叶片净光合速率 ( Pn) 和蒸腾速率 ( Tr) 日变化的影响
于 5月 26日 (晴 ) 7～19时对黑莓叶片 Pn和 Tr进行测定。结果 (图 2) 表明 , 全光处理的 Pn
日变化为双峰曲线 , 第 1次高峰出现在 9时 (光强 1 160μmol·m - 2 ·s- 1 ) , 13时因自然光照较强
(2 200μmol·m - 2 ·s- 1 ) , 气温达 40℃, 叶面温度达 42℃以上 , Pn出现 “午休 ”现象 , 15时出现第
2次高峰 (光强 1 050μmol·m - 2 ·s- 1 ) , 以后迅速下降。遮荫处理 , 由于棚内光强为 1 100μmol·
m
- 2 ·s- 1以下 , 气温较低 ( 30～3518℃) , Pn日变化呈单峰曲线 , 高峰出现较对照晚 2 h, 无 “午
休 ”现象。透光率 50%的处理 , 11时 Pn出现高峰 , 峰值为 CO2 1019μmol·m - 2 ·s- 1 (光强 1 100
μmol·m - 2 ·s- 1 )。透光率 25%和 13%两处理 , 上午 Pn一直处于缓慢上升 , 11时达到高峰 , 13时以
后开始下降 , Pn始终显著低于对照和透光率 50%的处理。透光率 50%处理的植株生长发育良好 , 与
对照没有明显的差异 , 这可能中午棚内光强低于光饱和点 , 叶面温度较低〔4〕, 光合速率提高 , 因而
利于植株生长发育 , 所以生产上可以适度增加种植密度 , 提高光合产量。
美国黑莓叶片 Tr日变化为单峰曲线 , 高峰均出现在 11时。9时以前 , 各处理 Tr差异不大。9时
以后随光照增强 , 气温升高 , Tr变化较大。透光率 50%处理中午正处于光合速率高峰 , 蒸腾最旺盛 ;
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园 　　艺 　　学 　　报 32卷
全光处理因光合速率存在 “午休 ”现象 , 气孔关闭 , Tr较透光率 50%处理低。透光率 25%和 13%两
处理的 Tr始终低于透光率 50%处理和对照。各处理 Tr 13时迅速下降 , 17时以后无明显差异。
图 2　遮荫 (透光率 ) 后美国黑莓净光合速率和蒸腾速率日变化
F ig. 2　The d iurna l var ia tion of Pn and Tr in Am er ican blackberry under d ifferen t shad ing trea tm en ts
214　遮荫对叶片质量和果实品质的影响
由表 1看出 , 叶片厚度、比叶鲜样质量、比叶干样质量、单果质量、可溶性固形物 5项指标 , 透
光率 50%处理与对照无显著差异 , 叶片较厚 ; 栅栏组织均为两层 , 层次分明 ; 海绵组织较薄 , 为透
光率 25%和 13%两处理的 1 /2。透光率 25%和 13%的两个处理 , 叶片较薄 , 单位面积质量较轻 , 显
著低于上述两处理 ; 栅栏组织仅为 1层 , 且不明显。遮荫后海绵组织、叶绿素总量、叶绿素 a和叶绿
素 b含量随透光率降低而增加。透光率 25%和 13%两处理的海绵组织、叶绿素总含量显著高于对照
和透光率 50%处理。
表 1　不同遮荫处理对叶片质量的影响
Table 1　The effects of d ifferen t shad ing trea tm en ts on leaf qua lity
透光率
L ight
( % )
叶片厚
度 Leaf
thickness
栅栏组织
Palisade tissue
层数
Layer
厚 Thic2
kness(μm)
海绵组织
Sponge
tissue
(μm)
比叶鲜质量
Fresh mass
( g/dm2 )
比叶干质量
D ry mass
( g/dm2 )
叶绿素总量
Total Chl.
(mg/g DM)
叶绿素 a
Chl. a
(mg/g DM)
叶绿素 b
Chl. b
(mg/g DM)
Chl.
a /b
单果质量
Per fruit
mass( g)
可溶性固
形物 Total
soluble
solids( % )
100 14413a 2 8313 4212 21100a 01873a 21283c 11441 01842 11711 518a 815a
50 14411a 2 8411 3511 11920a 01798a 31018b 11886 11132 11666 519a 813a
25 12915b 1 3313 8114 11344b 01408b 31748a 21289 11459 11569 - -
13 12518b 1 2212 9215 11250b 01353b 41221a 21461 11760 11398 - -
　　透光率 25%和 13%两处理 , 植株由于生长在光照不足的环境下 , 为获取生长发育所需的光照 ,
新梢徒长 , 叶片变薄 , 叶质降低 , 无花序形成。过度弱光致使黑莓叶片叶绿素 a /b值减小 , 光合速率
降低 , 植株发育不良。这与前人在其他树种上的研究结论〔4～6〕一致。
参考文献 :
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