全 文 ：第１９卷 第６期
Ｖｏｌ．１９ Ｎｏ．６
草 地 学 报
ＡＣＴＡ ＡＧＲＥＳＴＩＡ ＳＩＮＩＣＡ
２０１１年 １１月
Ｎｏｖ． ２０１１
种间互作对苹果／白三叶复合系统
根系生长及分布的影响
李会科１，２，李金玲１，王雷存３，曹卫东４，梅立新３
（１．西北农林科技大学资源与环境学院，陕西 杨陵 ７１２１００；
２．农业部西北植物营养与肥料及农业环境重点实验室，陕西 杨陵 ７１２１００３；
３．西北农林科技大学园艺学院，陕西 杨陵 ７１２１００；
４．中国农业科学院农业资源与农业区划研究所，北京 １０００８１）
摘要：设置苹果（Ｍａｌｕｓ ｄｅｍｅｓｔｉｃａ Ｂｏｒｋｈ）和白三叶（Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ ｒｅｐｅｎｓ Ｌ．）单作与间作栽培处理，通过根箱试验研究
种间互作对苹果、白三叶根系生长及其分布的影响。结果表明：种间互作导致苹果根系生长发育的正效应和白三
叶根系生长发育的负效应；苹果、白三叶不同径级根系对种间互作的响应能力不同，细根比粗根表现出较强的可塑
性；苹果细根占总根中的比例提高，而白三叶细根占总根中的比例则降低；种间互作对苹果、白三叶不同径级根垂
直分布格局影响不明显，但对不同径级根在各土层中的分布比例产生了明显影响，苹果粗根和细根均有下移的趋
势，细根下移的趋势更明显，而白三叶细根分布有上移的趋势，粗根则无明显变化。总之，种间互作对苹果、白三叶
根系生长发育及其垂直分布产生了一定的影响，对不同径级根生长及其垂直分布的影响不同。
关键词：苹果；白三叶；果园生草；种间互作；根系
中图分类号：Ｓ３４４．２；Ｑ９４８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００７－０４３５（２０１１）０６－０９６０－０９
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ Ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｒｏｏｔｓ
ｉｎ Ａｐｐｌｅ－Ｗｈｉｔｅ Ｃｌｏｖｅｒ Ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ Ｓｙｓｔｅｍ
ＬＩ Ｈｕｉ－ｋｅ１，２，ＬＩ Ｊｉｎ－ｌｉｎｇ１，ＷＡＮＧ Ｌｅｉ－ｃｕｎ３，ＣＡＯ Ｗｅｉ－ｄｏｎｇ４，Ｍｅｉ Ｌｉ－ｘｉｎ３
（１．Ｃｏｌｅｇｅ ｏｆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅ，Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ ＆Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ，Ｓｈａａｎｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ７１２１００，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ Ａｇｒｉ－ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｉｎ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ，Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ，
Ｓｈａａｎｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ７１２１００，Ｃｈｉｎａ；３．Ｃｏｌｅｇｅ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ ＆Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ，Ｓｈａａｎｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ７１２１００，Ｃｈｉｎａ；
４．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｒｅｇｉｏｎａｌ Ｐｌａｎｎｉｎｇ，Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００８１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｖｅｒｔｉｃａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｂｏｔｈ ａｐｐｌｅ ａｎｄ
ｗｈｉｔｅ ｃｌｏｖｅｒ ｒｏｏｔｓ ｉｎ ａｐｐｌｅ－ｗｈｉｔｅ ｃｌｏｖｅｒ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｆｒｏｍ Ｍａｒ．２００９ｔｏ Ｓｅｐ．２０１０ｂｙ
ｓｕｒｖｅｙｓ ｏｆ ｒｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓ ｄｅｎｓｉｔｙ，ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｓｕｒｆａｃｅ ａｒｅａ ｄｅｎｓｉｔｙ ｕｓｉｎｇ ｒｈｉｚｏｂｏｘ ｍｅｔｈｏｄｓ．
Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｃａｕｓｅｄ ａ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ａｐｐｌｅ ｒｏｏｔｓ ａｎｄ ａ
ｎｅｇａｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｗｈｉｔｅ ｃｌｏｖｅｒ ｒｏｏｔｓ ｉｎ ａｐｐｌｅ－ｗｈｉｔｅ ｃｌｏｖｅｒ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍ．Ｃｏｍｐａｒｅｄ
ｔｏ ｓｏｌｅ ｃｒｏｐｐｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍｓ，ｔｈｅ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ ｏｆ ｂｏｔｈ ａｐｐｌｅ ａｎｄ ｗｈｉｔｅ ｃｌｏｖｅｒ ｓｈｏｗｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｆｌｅｘｉｂｉｌｉｔｙ ｆｏｒ ａｐ－
ｐｌｅ－ｗｈｉｔｅ ｃｌｏｖｅｒ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍ，ａｎｄ ｔｈｅ ａｍｏｕｎｔ ｏｆ ａｐｐｌｅ ｔｒｅｅ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ａｍｏｕｎｔ
ｏｆ ｗｈｉｔｅ ｃｌｏｖｅｒ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ．Ｖｅｒｔｉｃａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｂｏｔｈ ａｐｐｌｅ ａｎｄ ｗｈｉｔｅ ｃｌｏｖｅｒ ｒｏｏｔｓ
ｗｅｒｅ ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｆｏｒ ａｐｐｌｅ－ｗｈｉｔｅ ｃｌｏｖｅｒ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍｓ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｓｏｌｅ ｃｒｏｐｐｉｎｇ
ｓｙｓｔｅｍ；ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｏｂｖｉｏｕｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｎ ｉｔｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒｓ．Ａｐｐｌｅ
ｒｏｏｔｓ ｅｘｔｅｎｄｅｄ ｍｏｒｅ ｉｎｔｏ ｄｅｅｐ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒｓ，ｗｈｉｌｅ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ ｅｘｔｅｎｄｅｄ ｍｏｒｅ ｄｅｅｐｌｙ ｉｎｔｏ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒｓ ｔｈａｎ ｄｉｄ
ｔｈｉｃｋ ｒｏｏｔｓ．Ｗｈｉｔｅ ｃｌｏｖｅｒ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ ｅｘｔｅｎｄｅｄ ｍｏｒｅ ｉｎｔｏ ｓｕｒｆａｃｅ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｖｅｒｔｉｃａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ
ｉｔｓ ｔｈｉｃｋ ｒｏｏｔｓ ｈａｄ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ａｆｆｅｃｔ ｉｎ ａｐｐｌｅ－ｗｈｉｔｅ ｃｌｏｖｅｒ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍ．Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｔｈａｔ
ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｖｅｒｔｉｃａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｂｏｔｈ ａｐｐｌｅ ａｎｄ ｗｈｉｔｅ ｃｌｏｖｅｒ ｒｏｏｔｓ ｗｅｒｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｄｕｅ ｔｏ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆ－
ｉｃ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｉｎ ａｐｐｌｅ－ｗｈｉｔｅ ｃｌｏｖｅｒ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍ ａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ ｗｅｒｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｂｅｔｗｅｅｎ ｆｉｎｅ
ｒｏｏｔｓ ａｎｄ ｔｈｉｃｋ ｒｏｏｔｓ．
收稿日期：２０１１－０９－２０；修回日期：２０１１－１０－２７
基金项目：公益性行业（农业）科研专项（２０１１０３００５－９）；国家现代农业产业技术体系（ＡＲＳ－２８）；陕西省科技攻关（２０１０Ｋ０１－０４－２）资助
作者简介：李会科（１９６５－），男，陕西武功人，博士，副教授，主要从事果园生草方面的研究，Ｅ－ｍａｉ：ｌｉｈｕｉｋｅ＠ｎｗｓｕａｆ．ｅｄｕ．ｃｎ
第６期 李会科等：种间互作对苹果／白三叶复合系统根系生长及分布的影响
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ａｐｐｌｅ（Ｍａｌｕｓ ｄｅｍｅｓｔｉｃａ Ｂｏｒｋｈ）；Ｗｈｉｔｅ ｃｌｏｖｅｒ（Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ ｒｅｐｅｎｓ Ｌ．）；Ｉｎｔｅｒｐｌａｎｔｉｎｇ ｈｅｒｂａｇｅ ｉｎ
ｏｒｃｈａｒｄ；Ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ；Ｒｏｏｔｓ
果园生草是指在果树行间或全园（树盘除外）种
植草本植物作为地表覆盖的一种土壤管理模式，是
人工构建的具有多物种、多层次、多时序的复合系
统。作为优良的果园土壤管理模式，生草栽培具有
培肥地力、减少水土流失、调节果园小气候、增加生
物多样性、减轻果园病虫危害等优点［１～１１］，现已成
为世界上许多国家和地区广泛采用的果园土壤管理
模式。然而，在多物种共存的果园生草复合系统中，
牧草组分在发挥正相作用的同时，又与果树组分存
在负相竞争，竞争的强弱是决定果园生草复合系统
能否实现高效与持续性的关键，往往是制约果园生
草技术推广和实施的主要因素。
根系是植物吸收和代谢器官，也是果园生草复
合系统牧草组分与果树组分地下部分竞争的作用部
位，２０世纪９０年代以后，国内外学者在研究农林复
合系统互作机理时发现，树木和作物组分之间的地
下竞争要比地上竞争更为激烈［１２，１３］，系统组分之间
的竞争很大程度上是由于地下根系的相互作用引起
的［１４］。研究表明［１５］，植物根系之间的相互作用是一
个复杂的生理生态学过程，在间作复合系统中，为了
适应竞争环境，最大限度地获取土壤中的资源，根系
表现出明显的可塑性，根系生长、根系密度、空间分
布等发生变化，导致间作条件下与单作条件下根系
生长及其分布的差异性，尤其在为竞争而吸收养分
的过程中，根系的上述变化要比土壤养分提供和根
的某些生理参数更为敏感［１６，１７］。因此，从根系生态
学角度分析果园生草复合系统种间互作对各组分根
系的影响不仅有助于探讨果园生草复合系统种间根
际关系，寻求避免果树与牧草组分间负向竞争的有
效措施，而且有助于进一步揭示果树与牧草组分竞
争／协同的形成机制及其相应的生态过程。
目前，有关果园生草栽培方面的研究主要集中
在果园生草微气候效应、土壤效应及生草对果树产
量与品质影响等效益研究方面［１～１１］，基本上是针对
果园生草现状对互作效果进行评价，而对互作效果
机理方面的研究相对较少，特别是对果树和牧草组
分直接交互的器官－根系方面的研究更是鲜有报
道。白三叶 （Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ ｒｅｐｅｎｓ Ｌ．）为豆科优质牧
草，由于其易于管理、生长快、固氮能力强等优点，与
农作物及经济作物间、套、复种方式的生产日渐增
多，尤其在果园中广泛种植。本研究以苹果、白三叶
为试材，通过对苹果、白三叶单作和苹果／白三叶间
作进行根箱栽培试验，探讨苹果／白三叶间作栽培模
式下种间互作对苹果、白三叶根系的影响及其根系
变化特征，为进一步探讨苹果与白三叶之间的互作
机制提供依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
试验于２００９年３月－２０１０年９月在西北农林
科技大学白水苹果试验站进行。供试苹果幼苗为该
试验站容器培育的１年生矮化自根砧红富士苹果幼
苗（Ｍａｌｕｓ ｄｅｍｅｓｔｉｃａ Ｂｏｒｋｈ），品种为：长富２号（Ｆｕ－
ｊｉ Ｎａｇａｆｕ Ｎｏ．２），平均苗高１１０ｃｍ，平均地茎０．７
ｃｍ；供试生草草种为白三叶，品种为：海法（ＨａｉＦａ）；
箱栽用土壤采自西北农林科技大学苹果试验站附近
农田的黄绵土，为０～２０ｃｍ的表层耕作土；根箱规
格为长１５０ｃｍ、宽１００ｃｍ、高１００ｃｍ（如图１所
示），将混合均匀的过筛壤土与细砂（２０％）从底部向
上装至距离根箱上边沿１０ｃｍ处，逐层装土灌水后，
让土壤自然沉实。
１．２ 试验设计
试验设苹果、白三叶单作和苹果／白三叶间作３
个处理，６次重复。苹果单作处理中，每箱栽植１
株，栽植在根箱中央，苹果／白三叶间作处理中，苹果
与白三叶栽植区比例为１∶１，即一半根箱面积播种
白三叶，另一半的中央栽植１株幼苗（如图１所示）。
在白三叶单作和苹果／白三叶间作处理中，白三叶的
播种密度为０．７５ｇ·ｍ－２。苹果、白三叶同时在
２００９年３月中旬栽植、播种，生长期间，各处理每隔
１０ｄ浇１次水，每次５ｋｇ。
１．３ 取样与测定指标
２０１０年９月中旬，在各处理区，齐地收获苹果
与白三叶的地上部分并置于８０℃烘箱内烘至恒重
后，分别测定其干重。苹果根系采用整株收获法采
集０～７０ｃｍ土层根样，其中０～３０ｃｍ每１０ｃｍ为
一层，３０～７０ｃｍ 每２０ｃｍ为一层；白三叶根系采用
样方 法 采 集 ０～７０ｃｍ 土 层 内 根 样，样 方 表
３０ｃｍ×３０ｃｍ，其 中０～３０ｃｍ每１０ｃｍ为 一 层 ，
１６９
草 地 学 报 第１９卷
图１ 根箱试验示意图
Ｆｉｇ．１ Ｓｋｅｔｃｈ ｍａｐ ｏｆ ｒｈｉｚｏｂｏｘ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ
３０～７０ｃｍ 每２０ｃｍ为一层。分别将每一土层的根
系放入土壤筛，用清水冲洗，冲洗时按层筛序冲洗，
第１层筛孔为１ｍｍ，可阻挡粗根、硬土粒、石块等，
第２层为０．５ｍｍ孔径，用水将每层的根系洗出，按
编号将各层根系带回实验室分析。将苹果、白三叶
根系径级按ΦＲ≤１ｍｍ和ΦＲ＞１ｍｍ分为２级，之
后将各径级根分层平铺于根系扫描仪玻璃板上，经
根系扫描仪灰度模式扫描并以图形文件格式存储到
计算机中，再采用根系形态与结构分析应用系统
（ＤＴ－ＳＡＣＮ ５）进行分析，从而获得根长与根表面
积，然后将根系样品置于８０℃烘箱中烘干至恒重，
称量并记录根生物量。根据根生物量、根长、根表面
积及土芯体积计算出根生物量密度 （ｍｇ·ｃｍ－３），
根长密度 （ｍｍ·ｃｍ－３）、表面积（ｍｍ２·ｃｍ－３）。采
用Ｅｘｃｅｌ ２００７、ＳＰＰＳ分析软件包（ＳＰＰＳ １６．０ｆｏｒ
Ｗｉｎｄｏｗｓ）对测定数据进行统计分析。
２ 结果与分析
２．１ 种间互作对苹果、白三叶根系生长的影响
由表１可知，种间相互作用改变了苹果与白三
叶根系的生长，根系生物量密度、根长密度、根表面
积发生了相应变化。与单作相比，间作栽培条件下
苹果根系总生物量密度、根长密度、根表面积皆呈现
增加的趋势，分别比单作增加了１０．３１％，２１．２１％
和２３．０８％。方差分析结果显示，单作、间作栽培条
件下苹果根系总生物量密度、根长密度、根表面积差
异不显著（Ｐ＞０．０５），而白三叶根系总生物量密度、
根长密度、根表面积分别比单作减少了３．１９％，
９．８５％和５．９８％；表明种间互作有利于苹果根系生
长，而对白三叶根系生长产生了不利影响。Ｇｌｉｎｓｋｉ
等［１８］认为土壤环境条件的变化是根系生长变化的
主要因素，在苹果／白三叶间作复合系统中，果树、牧
草根系既是土壤资源的直接利用者，又是土壤环境
的改造者，各组分在直接影响土壤水分和养分的分
配、利用格局的同时，通过根分泌的方式向根周围释
放出各种化合物，改变根际环境，形成一个不同于单
作栽培的土壤环境，随着土壤环境的改变，根系不断
做出响应，调节自身的生长趋势，与此同时二者的根
系生长也会受到来自对方的影响，这是苹果、白三叶
适应种间竞争环境的一种策略。
对比不同处理不同径级根生长发现，种间互作
对不同径级根生长的影响有明显差异。苹果细根生
物量密度、根长密度和根表面积分别比单作增加
２０．００％，２３．８１％和２６．３３％；增幅明显高于粗根
（粗根生物量密度、根长密度和根表面积增加
９．２０％，１６．６７％和１９．５８％），同时，细根占根系总
生物量密度、根长密度、根表面积的比例趋于升高，
分别增加０．９０％，１．３６％和４．９９％，而粗根占根系
总生物量密度、根长密度、根表面积的比例皆呈减少
的趋势，细根表现出较强的可塑性。与单作相比，间
作处理白三叶细根生物量密度、根长密度、根表面积
分别减少了４．３６％，１０．３２％和２０．００％，所占根系
总生物量密度、根长密度、根表面积比例趋于减少，
而粗根生物量密度、根长密度、根表面积与单作没有
明显差异，但粗根所占根系总生物量、根长、根表面
积比例趋于升高。上述结果表明，苹果、白三叶不同
径级根系对种间互作的响应能力不同，各组分细根
对种间互作的敏感程度高于粗根，同时也反映苹果、
白三叶通过调整其根系形态发育来适应间作复合栽
培环境，这与已有的研究结果类似［２０，２４］。
２６９
第６期 李会科等：种间互作对苹果／白三叶复合系统根系生长及分布的影响
表１ 间作对苹果、白三叶０～７０ｃｍ土层根系生物量密度、根长密度和根表面积的影响
Ｔａｂｌｅ １ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｏｎ ｒｏｏｔｓ ｂｉｏｍａｓｓ ｄｅｎｓｉｔｙ，ｒｏｏｔｓ ｌｅｎｇｔｈ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｒｏｏｔｓ
ｓｕｒｆａｃｅ ａｒｅａ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ０～７０ｃｍ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒｓ ｉｎ ａｐｐｌｅ－ｗｈｉｔｅ ｃｌｏｖｅｒ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
根系生物量密度
Ｂｉｏｍａｓｓ ｄｅｎｓｉｔｙ／ｍｇ·ｃｍ－３
根长密度
Ｌｅｎｇｔｈ ｄｅｎｓｉｔｙ／ｍｍ·ｃｍ－３
根表面积
Ｓｕｒｆａｃｅ ａｒｅａ ｄｅｎｓｉｔｙ／ｍｍ２·ｃｍ－３
ｄ≤１ｍｍ
Ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ
ｄ＞１ｍｍ
Ｔｈｉｃｋ ｒｏｏｔｓ
∑
Ｔｏｔａｌ ｒｏｏｔｓ
ｄ≤１ｍｍ
Ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ
ｄ＞１ｍｍ
Ｔｈｉｃｋ ｒｏｏｔｓ
∑
Ｔｏｔａｌ ｒｏｏｔｓ
ｄ≤１ｍｍ
Ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ
ｄ＞１ｍｍ
Ｔｈｉｃｋ ｒｏｏｔｓ
∑
Ｔｏｔａｌ ｒｏｏｔｓ
单作苹果Ａｐｐｌｅ ｍｏｎｏｃｒｏｐｓ ０．１０ａ ０．８７ａ ０．９７ａ ０．２１ａ ０．１２ａ ０．３３ａ ３．３２ａ ３．５７ａ ６．８９ａ
所占比例Ｐｅｒｃｅｎｔ／％ １０．３１ ８９．６９ ６３．６４ ３６．３６ ４８．１９ ５１．８１
间作苹果Ａｐｐｌｅ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｓ ０．１２ａ ０．９５ａ １．０７ａ ０．２６ａ ０．１４ａ ０．４０ａ ４．５１ａ ３．９７ａ ８．４８ａ
所占比例Ｐｅｒｃｅｎｔ／％ １１．２１ ８８．７９ ６５．００ ３５．００ ５３．１８ ４６．８２
增减率Ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ／Ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ／％ ＋２０．００ ＋９．２０ ＋１０．３１ ＋２３．８１ ＋１６．６７ ＋２１．２１ ＋２６．３３ ＋１９．５８ ＋２３．０８
单作白三叶 Ｗｈｉｔｅ ｃｌｏｖｅｒ ｍｏｎｏｃｒｏｐｓ ０．１９ｂ ０．１０ｂ ０．２９ｂ １．２６ｂ ０．０６ｂ １．３２ｂ ０．３５ｂ ０．８２ｂ １．１７ｂ
所占比例Ｐｅｒｃｅｎｔ／％ ６５．０７ ３４．９３ ９５．４５ ４．５５ ２９．９１ ７０．０９
间作白三叶 Ｗｈｉｔｅ ｃｌｏｖｅｒ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｓ ０．１８ｂ ０．１０ｂ ０．２８ｂ １．１３ｂ ０．０６ｂ １．１６ｂ ０．２８ｂ ０．８０ｂ １．１０ｂ
所占比例Ｐｅｒｃｅｎｔ／％ ６４．２９ ３５．７１ ９４．９６ ５．０４ ２５．４５ ７４．５５
增减率Ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ／Ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ／％ －４．３６ ０．００ －３．１９ －１０．３２ ０．００ －９．８５ －２０．００ ０．００ －５．９８
注：同列中不同字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｍｅａｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ｔｈｅ ０．０５ｌｅｖｅｌ
２．２ 种间互作对苹果、白三叶根系垂直分布的影响
２．２．１ 种间互作对苹果根系垂直分布的影响
由表２可知，在垂直方向上，单作与间作处理苹
果根系总生物量密度、根长密度、根表面积均从０～
１０ｃｍ层到５０～７０ｃｍ层依次减小，０～３０ｃｍ土层
是根系总生物量密度、根长密度、根表面积密集分布
区，３０ｃｍ以下土层急剧下降，成倍减少，总体上，间
作处理苹果根系总生物量密度、根长密度、根表面积
除在各土层绝对值高于单作处理外，垂直分布格局
与单作相对一致，二者均呈现明显的“Ｔ”型结构，说
明种间互作对苹果根系分布格局的影响不明显。
然而，对比根系总生物量密度、根长密度、根表
面积垂直分布发现，单作与间作处理苹果根系总生
物量密度、根长密度、根表面积在各个土层除绝对值
与单作差异外，分布格局的相对趋势存在一定差异。
为了进一步分析单作与间作根系生物量密度、根长
密度、根表面分布趋势的差异，本文采用根系在各土
壤层中的分布比例来比较分析分布格局的趋势特征
与差异，由表２可知，不同处理根系在不同土壤层次
分布比例表现不同，在根系集中分布的０～３０ｃｍ土
层，单作处理根系总生物量密度、根长密度、根表面
分布比例为９４．６９％，８５．８９％和８４．２９％，间作为
９３．８５％，７９．４０％和７９．３０％，根系总生物量密度、
根长密度、根表面分布比例皆呈单作＞间作的趋势，
但在３０～７０ｃｍ土层，根系总生物量密度、根长密
度、根表面分布比例皆呈间作＞单作，该土层根系总
生物量密度、根长密度、根表面分布比例是单作的
１．１６，１．４６和１．３２倍，说明间作处理条件下较深土
层根系的分布比例趋于升高，种间互作促进了苹果
根系向较深土层分布的趋势。
与单作相比，种间互作对不同径级根垂直分布
比例的影响不同。从０～１０ｃｍ层到５０～７０ｃｍ各
土层，单作与间作处理苹果细根生物量密度、根长密
度、根表面积分布比例均随土层加深而降低，其中单
作处理表层细根生物量密度、根长密度、根表面积分
布比例分别是底层的１１．００，１０．２５和６．０６倍，间作
条件下则为７．６７，３．６７和４．２７倍，表明单作比间作
处理苹果细根生物量密度、根长密度、根表面积分布
比例的下降趋势剧烈。在０～３０ｃｍ土层，单作与间
作处理苹果细根生物量密度、根长密度、根表面积分
布比例分别为８６．７９％，８４．７６％和８１．９６％以及
８５．００％，７５．５７％和７７．４３％，细根生物量密度、根
长密度、根表面积分布比例皆呈间作＜单作的趋势，
而在较深的３０～７０ｃｍ土层细根生物量密度、根长
密度、根表面积分布比例皆呈间作＞单作，间作是单
作细根生物量密度、根长密度、根表面积分布比例的
１．１４，１．６０和１．２５倍，说明间作栽培条件下苹果细
根的分布空间下移，这可能与苹果细根为了避开浅
层土壤中白三叶根系的竞争，使细根生长向下移动
所致，同时也反映种间互作扩展了苹果细根空间生
态位宽度，有利于提高苹果在间作复合系统中的竞
争力。如表２所示，在０～３０ｃｍ土层，粗根生物量
密度、根长密度、根表面积分布比例皆呈单作＞间作
的趋势，但单作与间作粗根生物量密度、根长密度、
根表面积分布比例无显著差异，在３０～７０ｃｍ土层
粗根生物量密度、根长密度、根表面积分布比例呈现
３６９
草 地 学 报 第１９卷
表２ 单作与间作苹果根系生物量密度、根长密度及根表面积在０～７０ｃｍ土层内的垂直分布状况
Ｔａｂｌｅ ２ Ｖｅｒｔｉｃａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ ｏｆ ａｐｐｌｅ ｔｒｅｅ ｒｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓ ｄｅｎｓｉｔｙ，ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ
ｒｏｏｔ ｓｕｒｆａｃｅ ａｒｅａ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ０～７０ｃｍ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒｓ ｕｎｄｅｒ ｍｏｎｏｃｒｏｐｓ ａｎｄ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｓ
根系径级
Ｒｏｏｔ
ｄｉａｍｅｔｅｒ
土层深度
Ｓｏｉｌ
ｄｅｐｔｈ／ｃｍ
单作苹果Ａｐｐｌｅ ｍｏｎｏｃｒｏｐｓ 间作苹果Ａｐｐｌｅ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｓ
生物量密度
Ｂｉｏｍａｓｓ ｄｅｎｓｉｔｙ
／ｍｇ·ｃｍ－３
根长密度
Ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ ｄｅｎｓｉｔｙ
／ｍｍ·ｃｍ－３
表面积
Ｓｕｒｆａｃｅ ａｒｅａ ｄｅｎｓｉｔｙ
／ｍｍ２·ｃｍ－３
生物量密度
Ｂｉｏｍａｓｓ ｄｅｎｓｉｔｙ
／ｍｇ·ｃｍ－３
根长密度
Ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ ｄｅｎｓｉｔｙ
／ｍｍ·ｃｍ－３
表面积
Ｓｕｒｆａｃｅ ａｒｅａ ｄｅｎｓｉｔｙ
／ｍｍ２·ｃｍ－３
均值
Ｍｅａｎ
比例
Ｐｅｒｃｅｎｔ／％
均值
Ｍｅａｎ
比例
Ｐｅｒｃｅｎｔ／％
均值
Ｍｅａｎ
比例
Ｐｅｒｃｅｎｔ／％
均值
Ｍｅａｎ
比例
Ｐｅｒｃｅｎｔ／％
均值
Ｍｅａｎ
比例
Ｐｅｒｃｅｎｔ／％
均值
Ｍｅａｎ
比例
Ｐｅｒｃｅｎｔ／％
总根
Ｔｏｔａｌ ｒｏｏｔｓ
０～１０ ２．６７ａ ５４．４９ ０．６６ａ ４０．４９ １２．６２ａ ３６．６４ ２．８４ａ ５２．８９ ０．７１ａ ３５．６８ １４．２５ａ ３３．６０
１０～２０ １．４１ｂ ２８．７８ ０．４２ｂ ２５．７７ ９．８０ｂ ２８．４６ １．５６ｂ ２９．０５ ０．４９ｂ ２４．６２ １１．０９ｂ ２６．１５
２０～３０ ０．５６ｃ １１．４３ ０．３２ｃ １９．６３ ６．６１ｃ １９．１９ ０．６４ｃ １１．９２ ０．３８ｃ １９．１０ ８．２９ｃ １９．５５
３０～５０ ０．２０ｄ ４．０８ ０．１８ｄ １１．０４ ３．８９ｄ １１．３０ ０．２４ｄ ４．４７ ０．２７ｄ １３．５７ ６．０８ｄ １４．３４
５０～７０ ０．０６ｅ １．２２ ０．０５ｅ ３．０７ １．５２ｅ ４．４１ ０．０９ｅ １．６８ ０．１４ｅ ７．０４ ２．７０ｅ ６．３７
Ｍｅａｎ ０．９７ ０．３３ ６．８９ １．０７ ０．４０ ８．４８
细根
Ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ
ｄ≤１ｍｍ
０～１０ ０．２２ａ ４１．５１ ０．４１ａ ３９．０５ ６．１２ａ ３４．２９ ０．２３ａ ３８．３３ ０．４４ａ ３３．５９ ７．２２ａ ３２．０２
１０～２０ ０．１５ｂ ２８．３０ ０．２７ｂ ２５．７１ ５．２１ｂ ２９．１９ ０．１７ｂ ２８．３３ ０．３０ｂ ２２．９０ ５．９６ｂ ２６．４３
２０～３０ ０．０９ｃ １６．９８ ０．２１ｃ ２０．００ ３．３０ｃ １８．４９ ０．１１ｃ １８．３３ ０．２５ｃ １９．０８ ４．２８ｃ １８．９８
３０～５０ ０．０５ｄ ９．４３ ０．１２ｄ １１．４３ ２．２１ｄ １２．３８ ０．０６ｄ １０．００ ０．２０ｄ １５．２７ ３．４０ｄ １５．０８
５０～７０ ０．０２ｅ ３．７７ ０．０４ｅ ３．８１ １．０１ｅ ５．６６ ０．０３ｅ ５．００ ０．１２ｅ ９．１６ １．６９ｅ ７．４９
Ｍｅａｎ ０．１０ ０．２１ ３．３２ ０．１２ ０．２６ ４．５１
粗根
Ｔｈｉｃｋ ｒｏｏｔｓ
ｄ＞１ｍｍ
０～１０ ２．４５ａ ５６．０６ ０．２５ａ ４３．１０ ６．５０ａ ３９．１８ ２．６１ａ ５４．７２ ０．２７ａ ３９．７１ ７．０３ａ ３５．４０
１０～２０ １．２６ｂ ２８．８３ ０．１５ｂ ２５．８６ ４．５９ｂ ２７．６７ １．３９ｂ ２９．１４ ０．１９ｂ ２７．９４ ５．１３ｂ ２５．８３
２０～３０ ０．４７ｃ １０．７６ ０．１１ｃ １８．９７ ３．３１ｃ １９．９５ ０．５３ｃ １１．１１ ０．１３ｃ １９．１２ ４．０１ｃ ２０．１９
３０～５０ ０．１５ｄ ３．４３ ０．０６ｄ １０．３４ １．６８ｄ １０．１３ ０．１８ｄ ３．７７ ０．０７ｄ １０．２９ ２．６８ｄ １３．４９
５０～７０ ０．０４ｅ ０．９２ ０．０１ｅ １．７２ ０．５１ｅ ３．０７ ０．０６ｅ １．２６ ０．０２ｅ ２．９４ １．０１ｅ ５．０９
Ｍｅａｎ ０．８７ ０．１２ ３．５７ ０．９５ ０．１４ ３．９７
注：同一类型根系，同列中不同字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｒｏｏｔ ｔｙｐｅ ｍｅａｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ｔｈｅ ０．０５ｌｅｖｅｌ
间作＞单作的趋势，说明苹果粗根分布比例有下移
的趋势，比较细根、粗根在３０ｃｍ以上土层及３０ｃｍ
以下土层的分布比例可知，粗根下移的趋势没有细
根明显。
２．２．２ 种间互作对白三叶根系垂直分布的影响
在０～７０ｃｍ土层，单作与间作处理白三叶根系
总生物量密度、根长密度、根系表面积垂直分布格局
一致，即愈接近地表的土层，根系总生物量密度、根
长密度、根表面积愈大，呈现明显“Ｔ”型结构，０～２０
ｃｍ土层是根系总生物量密度、根长密度、根表面积
集中分布区，２０ｃｍ土层则明显减少，总体上，在０
～７０ｃｍ各层中单作处理条件下白三叶根系总生物
量密度、根长密度、根表面积密度绝对值高于间作的
趋势，方差分析结果显示，单作、间作栽培条件下白
三叶根系总生物量密度、根长密度、根表面积差异不
显著（Ｐ＞０．０５）。但从各层次分布比例看，在根系
集中分布的０～２０ｃｍ土层，根系总生物量密度、根
长密度、根表面积分布比例皆呈间作＞单作的趋势，
而在２０～７０ｃｍ土层，根系总生物量密度、根长密
度、根表面积则呈现单作＞间作的趋势，说明在间作
处理条件下白三叶根系总生物量密度、根长密度、根
表面积分布比例有上移的趋势。
对比单作与间作不同径级根垂直分布比例可
知，不同处理对白三叶不同径级根分布趋势的影响
不同。在根系密集分布的０～２０ｃｍ土层，细根生物
量密度、根长密度、根表面积分布比例皆呈间作＞单
作的趋势，在２０～７０ｃｍ土层细根生物量密度、根长
密度、根表面积分布比例则呈现单作＞间作的趋势，
说明在间作栽培模式下白三叶细根分布有上移的趋
势，与根系总生物量密度、根长密度、根表面积分布
趋势一致。如表３所示，单作与间作处理白三叶粗
根基本分布在０～２０ｃｍ土层，０～１０ｃｍ土层是粗
根集中分布区，２０ｃｍ以下土层有极少量粗根分布。
在０～１０ｃｍ和１０～２０ｃｍ土层粗根生物量密度、根
长密度、根表面积单作与间作无明显差异，说明种间
互作对白三叶粗根分布无明显的影响，但粗根占根
系总生物量密度、根长密度、根表面积比例趋于增
加。
４６９
第６期 李会科等：种间互作对苹果／白三叶复合系统根系生长及分布的影响
表３ 单作与间作白三叶根系生物量密度、根长密度和根表面积在０～７０ｃｍ土层内的垂直分布状况
Ｔａｂｌｅ ３ Ｖｅｒｔｉｃａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｗｈｉｔｅ ｃｌｏｖｅｒ ｒｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓ ｄｅｎｓｉｔｙ，ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ
ｒｏｏｔ ｓｕｒｆａｃｅ ａｒｅａ ｄｅｎｓｉｔｙ ｉｎ ０～７０ｃｍ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒｓ ｕｎｄｅｒ ｍｏｎｏｃｒｏｐｓ ａｎｄ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｓ
根系径级
Ｒｏｏｔ
ｄｉａｍｅｔｅｒ
土层深度
Ｓｏｉｌ
ｄｅｐｔｈ／ｃｍ
单作白三叶 Ｗｈｉｔｅ ｃｌｏｖｅｒ ｍｏｎｏｃｒｏｐｓ 间作白三叶 Ｗｈｉｔｅ ｃｌｏｖｅｒ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｓ
生物量密度
Ｂｉｏｍａｓｓ ｄｅｎｓｉｔｙ
／ｍｇ·ｃｍ－３
根长密度
Ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ ｄｅｎｓｉｔｙ
／ｍｍ·ｃｍ－３
表面积
Ｓｕｒｆａｃｅ ａｒｅａ ｄｅｎｓｉｔｙ
／ｍｍ２·ｃｍ－３
生物量密度
Ｂｉｏｍａｓｓ ｄｅｎｓｉｔｙ
／ｍｇ·ｃｍ－３
根长密度
Ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ ｄｅｎｓｉｔｙ
／ｍｍ·ｃｍ－３
表面积
Ｓｕｒｆａｃｅ ａｒｅａ ｄｅｎｓｉｔｙ
／ｍｍ２·ｃｍ－３
均值
Ｍｅａｎ
比例
Ｐｅｒｃｅｎｔ／％
均值
Ｍｅａｎ
比例
Ｐｅｒｃｅｎｔ／％
均值
Ｍｅａｎ
比例
Ｐｅｒｃｅｎｔ／％
均值
Ｍｅａｎ
比例
Ｐｅｒｃｅｎｔ／％
均值
Ｍｅａｎ
比例
Ｐｅｒｃｅｎｔ／％
均值
Ｍｅａｎ
比例
Ｐｅｒｃｅｎｔ／％
总根
Ｔｏｔａｌ ｒｏｏｔｓ
０～１０ １．０５ａ ７２．９２ ３．８９ａ ５８．８５ ４．５７ａ ７８．３９ １．０４ａ ７３．７６ ３．５４ａ ５９．４０ ４．３８ａ ７９．９３
１０～２０ ０．２１ｂ １４．５８ １．３０ｂ １９．６７ ０．８１ｂ １３．８９ ０．２０ｂ １４．１８ １．１７ｂ １９．６３ ０．７４ｂ １３．５０
２０～３０ ０．１２ｃ ８．３３ ０．８９ｃ １３．４６ ０．２９ｃ ４．９７ ０．１１ｃ ７．８０ ０．８１ｃ １３．５９ ０．２３ｃ ４．２０
３０～５０ ０．０５ｄ ３．４７ ０．３８ｄ ５．７５ ０．１３ｄ ２．２３ ０．０５ｄ ３．５５ ０．３０ｄ ５．０３ ０．１１ｄ ２．０１
５０～７０ ０．０１ｅ ０．６９ ０．１５ｅ ２．２７ ０．０３ｅ ０．５１ ０．０１ｅ ０．７１ ０．１４ｅ ２．３５ ０．０２ｅ ０．３６
Ｍｅａｎ ０．２９ １．３２ １．１７ ０．２８ １．１６ １．１０
细根
Ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ
ｄ≤１ｍｍ
０～１０ ０．５７ａ ６０．６４ ３．６１ａ ５７．２１ ０．７７ａ ４４．２５ ０．５６ａ ６１．５４ ３．２６ａ ５７．７０ ０．６３ａ ４５．００
１０～２０ ０．１９ｂ ２０．２１ １．２８ｂ ２０．２９ ０．５２ｂ ２９．８９ ０．１８ｂ １９．７８ １．１４ｂ ２０．１８ ０．４１ｂ ２９．２９
２０～３０ ０．１２ｃ １２．７７ ０．８９ｃ １４．１０ ０．２９ｃ １６．６７ ０．１１ｃ １２．０９ ０．８１ｃ １４．３４ ０．２３ｃ １６．４３
３０～５０ ０．０５ｄ ５．３２ ０．３８ｄ ６．０２ ０．１３ｄ ７．４７ ０．０５ｄ ５．４９ ０．３０ｄ ５．３１ ０．１１ｄ ７．８６
５０～７０ ０．０１ｅ １．０６ ０．１５ｅ ２．３８ ０．０３ｅ １．７２ ０．０１ｅ １．１０ ０．１４ｅ ２．４８ ０．０２ｅ １．４３
Ｍｅａｎ ０．１９ １．２６ ０．３５ ０．１８ １．１３ ０．２８
粗根
Ｔｈｉｃｋ ｒｏｏｔ
ｄ＞１ｍｍ
０～１０ ０．４８ａ ９６．００ ０．２８ａ ９３．３３ ３．８０ａ ９２．９１ ０．４８ａ ９６．００ ０．２８ａ ９０．３２ ３．７５ａ ９１．９１
１０～２０ ０．０２ｂ ４．００ ０．０２ｂ ６．６７ ０．２９ｂ ７．０９ ０．０２ｂ ４．００ ０．０３ｂ ９．６８ ０．３３ｂ ８．０９
２０～３０ ０．００ｃ ０．００ｃ ０．００ｃ ０．００ ０．００ｃ ０．００ ０．００ｃ ０．００ ０．００ｃ ０．００ ０．００ｃ ０．００
３０～５０ ０．００ｃ ０．００ ０．００ｃ ０．００ ０．００ｃ ０．００ ０．００ｃ ０．００ ０．００ｃ ０．００ ０．００ｃ ０．００
５０～７０ ０．００ｃ ０．００ ０．００ｃ ０．００ ０．００ｃ ０．００ ０．００ｃ ０．００ ０．００ｃ ０．００ ０．００ｃ ０．００
Ｍｅａｎ ０．１０ ０．０６ ０．８２ ０．１０ ０．０６ ０．８０
注：同一类型根系，同列中不同字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｒｏｏｔ ｔｙｐｅ ｍｅａｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ｔｈｅ ０．０５ｌｅｖｅｌ
２．３ 种间互作对苹果、白三叶根冠比的影响
根系作为植物养分吸收和运输器官，其生长和
分布与地上部的生长发育密切相关，根冠比是反映
地上与地下关系的重要指标。由图２可知，不同处
理对苹果、白三叶根冠比影响不同，白三叶根冠比呈
现降低的趋势（Ｐ＞０．０５），即单作＞间作，苹果根冠
比则呈现升高的趋势（Ｐ＞０．０５），即单作＜间作，白
三叶根冠比降低，说明在间作栽培条件下根系受抑
制的程度大于地上部，苹果根冠比升高，说明在间作
栽培条件下将会有更多的同化产物分配到根系，这
对于根系的扩张是十分有利的。
图２ 间作对苹果与白三叶根冠比的影响
Ｆｉｇ．２ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｏｎ ｒｏｏｔ／ｓｈｏｏｔ ｒａｔｉｏ ｏｆ ａｐｐｌｅ ａｎｄ ｗｈｉｔｅ ｃｌｏｖｅｒ
ｉｎ ａｐｐｌｅ－ｗｈｉｔｅ ｃｌｏｖｅｒ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍ
注：图中不同字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ｔｈｅ ０．０５ｌｅｖｅｌ
５６９
草 地 学 报 第１９卷
３ 讨论
３．１ 种间互作对根系生长的影响
果园生草是人工构建的具有多物种、多层次、多
时序的复合系统，其目的在于强化复合系统各组分
之间的相互作用，并将它们以一种较为和谐的方式
组合起来，本质上是一种种群互作系统。在多物种
共存的果园生草复合系统中，各组分通过对光、热、
水分、养分等资源的吸收利用而产生种间互作效应，
不管是否具有相互促进作用，但组分之间竞争作用
总会发生［１９］，而组分之间的竞争很大程度上是由于
地下根系的相互作用引起的［１４］。研究表明［１５，３１］，根
系之间的相互作用是一个复杂的生理生态学过程，
在这种过程中，各组分不仅通过根系对土壤资源的
共同利用，直接影响复合系统土壤水分和养分的分
配、利用格局，而且通过根分泌的方式向根周围释放
出各种化合物，产生根际效应，改变根际环境，形成
一个密切的水、肥、根互为生态环境的“根土系统”，
进而调控或影响根系的生长发育。由于相互作用和
土壤环境变化的影响，各组分根系不断调节自身的
生长趋势和形态结构发育，根系生物量、根长、根表
面积等参数发生相应变化。王树起等［２０］研究指出，
在水稻（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．）／花生（Ａｒａｃｈｉｓ ｈｙｐｏｇａｅａ
Ｌ．）间作复合系统中，种间互作促进了２种作物根
系生长，根长、干物质量、根冠比等均高于各自的单
作，蚕豆（Ｖｉｃｉａ ｆａｂａ Ｌ．）与玉米（Ｚｅａ ｍａｙｓ Ｌ．）间
作，种间互作增加了玉米和蚕豆在纵向和横向２个
尺度上的根生物量密度、根长密度、根表面积、根系
体积［２１］，在美洲山核桃（Ｃａｒｙａ ｉｌｌｉｎｏｉｎｅｎｓｉｓ）／棉花
（Ｇｏｓｓｙｐｉｕｍｓｐｐ．）复合系统中，地下部分的竞争作
用使棉花根系发育受到显著影响，棉花总根长降低，
但细根所占的比例增加［２２］，核桃（Ｊｕｇｌａｎｓ ｒｅｇｉａ）园
间作黄芩（Ｓｃｕｔｅｌｌａｒｉａ ｂａｉｃａｌｅｎｓｉｓ Ｇｅｏｒｇｉ），种间竞
争使核桃的根长密度和生物量密度比单作条件下减
少，单作条件下的核桃平均根长密度和平均生物量
密度分别是相对应的间作核桃的１．８４和２．２９
倍［２３］，桑（Ｍｏｒｕｓ ａｌｂａ Ｌ．）园间作大豆（Ｇｌｙｃｉｎｅ ｍａｘ
（Ｌ．）Ｍｅｒｒ．），桑树的根系干重、根长密度比单作桑
树分别增加了２４．８％和１３９．８％，而大豆呈现相反
趋势，根系干重和根长密度比单作大豆分别降低
３７．０％和２４．０％［２４］。上述研究表明，在不同类型的
间作复合系统中，种间互作对各组分根系生长发育
的影响表现出明显的差异性，可能与组分构成的差
异导致种间相互作用的差异有关。本试验条件下，
种间相互作用导致苹果根系发育的正效应和白三叶
根系发育的负效应，即苹果根系总生物量、根长、根
表面积皆呈现增加的趋势，而白三叶根系总生物量、
根长、根表面积皆呈减少的趋势，与桑园间作大豆复
合系统的试验研究结果类似［２４］，同时本研究发现，
不同径级根系对种间互作的响应能力不同，表现出
明显的差异性，研究结果显示，苹果、白三叶细根对
种间互作的敏感程度高于粗根，细根表现出较强的
可塑性。
３．２ 种间互作对根系垂直分布的影响
根系之间的相互作用不仅影响根系生长发育，
更重要的是影响根系在土壤中的分布。樊巍等［２５］
对苹果／小麦（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍＬ．）复合系统的研
究指出，如果没有小麦的干扰，苹果的根系分布有上
移趋势，石灰石地区旱地新红星苹果园行间种植无
芒雀麦（Ｂｒｏｍｕｓ ｉｎｅｒｍｉｓ Ｌｅｙｓｓ．）及鸭茅（Ｄａｃｔｙｌｉｓ
ｇｌｏｍｅｒａｔａ Ｌ．），０～４０ｃｍ土层苹果＜２ｍｍ的根量
较清耕增加明显，而４０～１００ｃｍ土层的根重显著低
于清耕，出现根系上浮现象［２６］。Ｄａｗｓｏｎ等［２７］发
现，在草本植物根系竞争存在时，野樱桃（Ｃｅｒａｓｕｓ
ｐｓｅｕｄｏｃｅｒａｓｕｓ）根系的平均分布深度随着时间而增
加，当草本植物竞争被移除后，果树的根系在表层土
壤中的分布数量会大幅增加。本研究结果显示，种
间互作对苹果、白三叶根系垂直分布格局的影响不
明显，但对根系在各土层中的分布比例产生了明显
影响，总体上，种间互作降低了苹果根系在表层（０～
３０ｃｍ）土层中的分布数量，增加了较深土层分布数
量，根系垂直分布有下移的趋势，而白三叶根系则有
上移的趋势，呈现表聚现象，根系垂直分布的这一变
化特征除了与本身的遗传特性有关外，根际竞争可
能是产生种间根系垂直分布层次分异的重要原因。
比较２组分不同径级根系垂直分布发现：种间互作
对苹果、白三叶不同径级根垂直分布比例的影响不
同，苹果粗根和细根均有下移的趋势，但细根下移的
趋势更明显，且细根占总根系的比例趋于增加，而白
三叶细根分布有上移的趋势，粗根无明显的变化，但
粗根占总根系的比例趋于增加。细根作为吸收营养
物质的主要器官，其空间分布不仅决定各组分获取
土壤资源的多寡，而且也决定各组分间对土壤资源
的竞争能力。在果园生草复合系统中，地下部分对
水分和养分的竞争作用最可能发生在当系统不同组
分的根系从同一土层获取生长资源时［２８］。从苹果／
白三叶复合系统各组分细根的垂直分布可知（表
６６９
第６期 李会科等：种间互作对苹果／白三叶复合系统根系生长及分布的影响
２），在０～３０ｃｍ土层中苹果细根生物量密度、根长
密度、根表面积８５．００％，７５．５７％和７７．４３％，白三
叶为９３．４１％，９２．２１％和９０．７１％；３０ｃｍ以上土层
均为二者细根密集分布区，说明在３０ｃｍ以上土层
中苹果和白三叶的生态位宽度都比较大，从而形成
了牧草与果树之间对土壤资源竞争根源，但是由于
苹果细根在３０ｃｍ以下土层仍有较大的生态位宽
度，这不仅使苹果在竞争中形成优势，而且在一定程
度上也缓解了其与白三叶的种间竞争关系，同时也
表明在苹果／白三叶复合系统中各组分可能会通过
生态位重叠和分化等过程改变复合系统根系整体的
空间分布状况，在这个过程中，果树根系在较深土层
可能通过对各种资源的竞争作用影响白三叶细根在
这些土层的生长，进而引起其根系垂直分布状况的
调整，改变其根系在不同深度土层中的分布比例，导
致白三叶根系出现上移现象，当然这与各组分的竞
争能力及土壤环境条件密不可分。综合比较苹果、
白三叶根系生长、不同径级垂直分布趋势，可以认为
在苹果／白三叶复合系统中苹果为强势竞争者，而白
三叶为弱势竞争者，据此并结合不同径级根垂直分
布比例趋势，可以推测，在苹果／白三叶复合系统中，
弱势竞争者的白三叶根系倾向于增加粗根的比重并
通过调整其细根在较表层土壤中的分布比例（细根
分布有上移的趋势）来适应竞争，以更稳定地支撑和
维护所占据的生态位，强势竞争者苹果则通过增大
细根比重并通过调整其细根在较深土层中的分布比
例来适应竞争，二者在垂直方向上表现出一定的空
间生态位分离现象，对此问题有待进一步探讨。
３．３ 种间互作对根冠比的影响
根系不仅是土壤养分的直接利用者，而且是地
上部的重要贡献者，根系的物质合成和吸收功能，可
为地上部分提供营养和水分，直接关系着地上部的
生长发育，同时根系也是地上部分将太阳能转化为
生物能存在形式之一，与地上部相比，生产相同的单
位干物质量需要的能量是地上部的２倍［２９］，根冠比
可以反映同化产物在地上部和根系间的分配。根据
单作与间作处理的各组分根冠比结果（图２），苹果、
白三叶地下部与地上部对种间互作的相应能力不
同，在间作栽培条件下白三叶根冠比有降低的趋势，
说明白三叶根系对种间互作的敏感程度高于地上部
分，细根减少及根系吸收能力的降低可能是一个重
要原因，但苹果根冠比有升高的趋势，如果根冠比
大，将会有更多的同化产物分配到根系，这对于根系
的扩张是十分有利的，说明其根系扩张的速度较快，
相应的，由于过多地与地上部竞争光合产物，从而减
少了地上部碳水化合物的分配比例，可能影响了地
上部的生长速度。
根系的生长及其分布受遗传和环境因素共同影
响，关于苹果／白三叶间作复合系统中各组分根系的
生长及其分布与土壤环境的互动关系以及其对各组
分养分吸收的影响有待进一步研究。此外，本试验
是在长１５０ｃｍ、宽１００ｃｍ、高１００ｃｍ栽培箱内进
行，所得的结果是以根箱栽培为基础，是否适用于田
间，在田间条件下，种间互作对各组分根系生长、空
间分布的影响有多大等问题仍需要进一步研究。
４ 结论
与单作相比，苹果根系总生物量密度、根长密
度、根表面积皆呈现增加的趋势（Ｐ＞０．０５），同时根
冠比也趋于升高，种间互作有利于苹果根系生长发
育。而白三叶根系总生物量密度、根长密度、根表面
积皆有降低的趋势（Ｐ＞０．０５），根冠比趋于降低（Ｐ
＞０．０５），种间互作对白三叶根系生长发育产生了不
利影响，而且种间互作对不同径级根生长的影响有
明显差异，苹果、白三叶细根对种间互作的敏感程度
均高于粗根，表现出较强的可塑性。
种间互作对苹果、白三叶根系垂直分布格局的
影响不明显，但对根系分布格局的相对趋势产生了
影响，苹果根系垂直分布有下移的趋势，而白三叶根
系则有上移的趋势，呈现表聚现象，同时种间互作对
苹果、白三叶不同径级根垂直分布比例的影响不同，
苹果粗根和细根均有下移的趋势，但细根下移的趋
势更明显，且细根占总根系的比例趋于增加，而白三
叶细根分布有上移的趋势，粗根无明显的变化，但粗
根占总根系的比例趋于增加。
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（责任编辑 刘云霞）
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