全 文 ：第20卷 第4期
Vol.20 No.4
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2012年 7月
Jul. 2012
围栏封育对三江源区退化高寒草地
植物光合作用及生物量的影响
李媛媛,董世魁*,李小艳,温 璐
(北京师范大学环境学院,北京 100875)
摘要:在青海省果洛藏族自治州玛沁县选取4个不同退化程度的天然草地,以围栏封育和围栏外自由放牧草地作
比较,调查草地围栏内外不同退化程度的植物群落组成和生物量,分别测定各植物群落光合速率和叶面积指数。
结果表明:植物群落光合速率、叶面积指数和生物量随着退化程度的加剧而减小,围栏内植物群落的光合速率和叶
面积指数和生物量均大于围栏外的植物群落(P<0.05);不同退化程度下围栏内外植物群落的光合速率、叶面积指
数与生物量之间成显著正相关关系(P<0.05),且围栏内植物这3项指标间的相关系数大于围栏外植物(除光合速
率和叶面积指数间的相关系数外)。围栏封育可以改变草地植物群落的光合作用速率和叶面积指数,有利于退化
草地植物的生物量积累和植被恢复。
关键词:围栏封育;光合速率;生物量;叶面积指数
中图分类号:S812;Q948 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2012)04-0621-05
EffectofEnclosureonVegetationPhotosynthesisandBiomassofDegraded
GrasslandsinHeadwaterAreaofQinghai-TibetanPlateau
LIYuan-yuan,DONGShi-kui*,LIXiao-yan,WENLu
(SchoolofEnvironment,BeijingNormalUniversity,Beijing100875,China)
Abstract:Plantcommunitystructure,biomass,photosynthesisrateandleafareaindex(LAI)ofgrass-
landsatdifferentdegradeddegreesinsideandoutsidethefencewereinvestigatedinMaqincountyofQing-
haiprovince.Photosynthesisrate,LAIandbiomassofplantcommunitiesdecreasedwiththeincreaseof
degradeddegrees.Threeindicatorsinsidethefenceweresignificantlyhigherthanoutside.Correlationa-
mongphotosynthesisrate,LAIandbiomasswerealsocalculated.Resultsindicatedthatthesethreeindica-
torshadpositivecorrelation.Theconclusionwasthatenclosurecouldimprovedegradedgrasslandsof
Oinghai-TibetanPlateau,andalsopromotethestabilityandsustainabledevelopmentofalpinegrasslands.
Keywords:Enclosure;Photosynthesisrate;Biomass;Leafareaindex(LAI)
三江源区是长江、黄河和澜沧江3大河流的发
源地,位于“世界屋脊”青藏高原腹地,是中国乃至亚
洲最重要的水源涵养区和生态功能区[1]。然而,在
全球气候变暖、人类活动等因素影响下,三江源区高
原草地退化日益严重,部分地区出现“黑土滩”、“黑
土坡”等次生裸地[2],严重影响了高寒草地生态服务
功能,已成为重大的社会经济和生态环境问题[3-4]。
因此,三江源区草地生态环境的恢复与重建已迫在
眉睫。
马玉寿等[5]在三江源区开展的生态恢复研究工
作表明,轻度退化草地的恢复改良应以围栏封育为
主,一般2~3年后草地即可恢复到初始状态;中度
退化草地要靠围栏封育恢复,大约需要5~8年的时
间才能恢复到初始状态;重度退化草地和“黑土滩”
型极度退化草地,由于草地植物群落中优良牧草几
乎消失,自然繁殖更新能力极低,仅靠封育在短期内
是难以恢复到初始状态的,必须采用重建的方式或
结合补播、施肥、毒杂草防除等其他改良措施,进行
人工群落的配置。可见,围栏封育措施是三江源区
退化草地生态恢复的主要措施。而且,围栏封育措
收稿日期:2012-02-03;修回日期:2012-03-30
基金项目:国家“十二五”科技支撑计划项目(2012BAC01B02)资助
作者简介:李媛媛(1989-),女,山东泰安人,硕士研究生,研究方向为生态恢复,E-mail:yuanyuanhaha1989@163.com;*通信作者 Author
forcorrespondence,E-mail:dongshikui@sina.com
草 地 学 报 第20卷
施因简单方便、较为经济且效果显著,在其他地区的
草地恢复中也得到了广泛应用[6-8]。
目前,围栏封育对退化草地生态恢复的作用评
价研究中,多数学者关注其对植物群落结构[9-10]、生
物多样性[11-12]及生物量[6-7]等方面的效应,较少有学
者从植物群落光合作用和叶面积指数来考虑围栏封
育的效果。植物的光合作用是全球碳循环及其他物
质循环的基础与重要环节,因此,研究退化草地恢复
过程中植物群落的光合作用尤为重要[13]。因此,本
试验以三江源区不同退化程度的高寒草地为研究对
象,对比分析围栏内外植物群落的光合速率、叶面积
指数和地上生物量的差异,实证围栏封育对退化草
地植被的光合作用、生物量和叶面积指数的实际影
响,为该区退化高寒草地植被的生态恢复和碳平衡
管理提供科学依据。
1 研究方法
1.1 研究区概况
本研究在青海省果洛藏族自治州玛沁县大武滩
(E98°15′~100°32′)进行,该区海拔高度多在4000m
以上,年均降水486.9~666.5m,年蒸发量1119.1m
年均气温-1.3℃,属高寒半湿润气候。自然植被以
高山(寒)草甸为主,土壤为高山(寒)草甸土,无绝对
无霜期,植物生长期达120~140d,是典型高寒地区。
由于天然草地在过度放牧和气候变化等人为自然因
素的影响下,出现严重退化的现象,部分地区甚至出
现“黑土滩”、“黑土山”或“黑土坡”[14]。
1.2 植物群落样方调查
本试验根据董全民和马玉寿[15]提出的江河源
区退化草地评价等级标准,分别在未退化、中度退
化、重度退化和极度退化4块样地上进行调查。在
每块样地上,均于2002年设置了20m×20m的铁
丝网围栏,防止家畜放牧及其他人为干扰,以期实现
草地植被的自然演替恢复。2010年7月在选定的
各样地上开展植物样方调查,在各样地围栏内外分
别随机布设3个1m×1m的样方,调查植物群落
的物种组成、盖度、密度等指标。调查结束后,齐地
面刈剪样方内的所有植物,分单种测定植物的鲜重
(g·m-2),风干后再测定其干重(g·m-2)。
1.3 植物光合速率测定
本试验采用带有自制有机玻璃同化箱(箱体大
小0.5m×0.5m×0.5m)的LI-6400光合分析仪
测定植物群落光合作用、植被-土壤系统光呼吸和暗
呼吸,测定均在晴朗无云的白天9:00-11:00进行。
每个样地做3个重复,每个重复测定3次,每次持续3
min,测定CO2净交换量(NEE/μmolCO2·m-2·s-1);
测定完成后,用黑布遮住同化箱,重复上述步骤,测定
暗呼吸速率(Rd/μmolCO2·m-2·s-1)。
植物群落的光合速率 (P/μmolCO2·m-2·s-1)
按下式计算:植物群落光合速率P=Rd+NEE。
1.4 叶面积指数测定
采用LP-80便携式冠层分析仪测定植物群落的叶
面积指数(单位:m2·m-2),测定过程与光合作用同步
进行,每次测定设5个重复。
1.5 数据处理及统计分析
1.5.1 重要值(IV)计算 根据植物群落样方调查结
果,用下式计算各样方内草地植物群落各个物种的重
要值(IV):IV=(相对高度+相对盖度+相对密度+相
对干重)/4。
1.5.2 数据统计分析 将所有样方调查数据求
算平均值,运用SPSS16.0软件对其进行方差分
析。利用单因素方差分析(One-WayANOVA)来
分别比较不同退化程度和围栏封育对植物群落的
光合速率、叶面积指数和生物量之间的差异;利用
双因素方差分析(Two-WayANOVA)比较不同退
化程度和围栏封育对植物群落的光合速率、叶面
积指数及生物量的互作效应分析。
2 结果与分析
2.1 植物群落的优势物种组成变化
不同退化程度下草地群落的优势植物存在明显
差异,围栏内外草地群落的优势种组成存在显著差
异(表1)。未退化草地围栏内外均以莎草科植物线
叶嵩草(Kobresiacapillifalia)、矮嵩草(K.humi-
lis)为优势植物;中度退化草地围栏内以禾本科植物
草地早熟禾和莎草科植物线叶嵩草为优势种,围栏
外以禾本科植物草地早熟禾和伞形科植物裂叶独活
(Heracleummillefolium)为优势种;重度退化草地
围栏内以菊科植物昆仑蒿(Artemisiananschanica)
和禾本科植物草地早熟禾(Poapratensis)为优势
种,围栏外以菊科植物火绒草(Leontopodiumleon-
topodioides)和黄帚橐吾(Ligulariasibirica)为优
226
第4期 李媛媛等:围栏封育对三江源区退化高寒草地植物光合作用及生物量的影响
势种;极度退化草地围栏内以菊科植物昆仑蒿和忍
冬植物忍冬(Lonicerajaponica)为优势种,围栏外
以蔷薇科植物菊叶委陵菜(Potentillatanacetifo-
lia)和菊科植物细叶亚菊(Ajaniatenuifolia)为优
势种。总体而言,随着退化程度的加剧,围栏内外群
落的优势种逐渐演变为以双子叶杂类草植物为主。
表1 不同退化草地围栏内外植物群落优势物种组成
Table1 Dominantspeciesofplantcommunitiesinsideandoutsidefencedgrasslandsatdifferentdegradedlevels
草地退化程度
Degradedlevel
封育Fenced 未封育 Unfenced
优势种Dominatespecies 拉丁名 Latinname 重要值IV 优势种Dominatespecies 拉丁名Latinname 重要值IV
未退化草地
Non-degraded
grassland(ND)
线叶嵩草 Kobresiacapillifolia 13.45 线叶嵩草 K.capillifolia 9.13
矮嵩草 K.humilis 10.43 矮嵩草 K.humilis 8.35
毛茛 Ranunculusjaponicus 3.45 毛茛 R.japonicus 7.45
中度退化草地
Moderatelydegraded
grassland(MD)
草地早熟禾 Poapratensis 12.19 草地早熟禾 P.pratensis 5.62
线叶嵩草 K.capillifolia 9.42 二柱头藨草 Scirpusdistigmaticus 3.26
裂叶独活 Heracleummillefolium 5.09 裂叶独活 H.millefolium 6.61
重度退化草地
Heavilydegraded
grassland(HD)
昆仑蒿 Artemisiananschanica 9.2 小嵩草 K.pygmaea 3.41
草地早熟禾 P.pratensis 8.64 黄帚橐吾 Ligulariasibirica 8.05
藦苓 Morinachinensis 8.2 火绒草 Leontopodiumleontopodioides 7.92
极度退化草地
Extremelydegraded
grassland(ED)
昆仑蒿 A.nanschanica 9.86 菊叶委陵菜 Potentillatanacetifolia 6.08
忍冬 Lonicerajaponica 9.5 细叶亚菊 Ajaniatenuifolia 4.51
大叶龙胆 Gentianamacrophylla 6.71 黄帚橐吾 L.sibirica 2.91
2.2 植物群落的光合速率变化
围栏封育和退化程度对植物群落的光合速率有
极显著影响(P<0.01)(表2),围栏和退化程度的互
作效应对植物群落的光合速率无显著影响。植物群
落光合速率随着退化程度的增加有减小趋势(图1),
即未退化草地植物群落的光合速率最大,重度退化草
地植物的光合速率最小。围栏内植物群落的光合速
率显著大于围栏外植物的光合速率(P<0.05)。
表2 退化程度、围栏及其互作效应对植物群落光合速率的影响
Table2 Effectsofdegradedlevels,fencingandinteractionsonthephotosynthesisrateofplantcommunities
影响因子Impactfactor df F P 差异显著性Significancetest
退化程度Degradedlevel 3 49.22 0.00 **
围栏Fencing 1 94.01 0.00 **
退化程度×围栏Degradedlevel×Fencing 3 1.82 0.089 NS
注:**差异极显著(P<0.01);NS,差异不显著(P>0.05);下同
Note:**significantdifference(P<0.01);NS,nosignificantdifference(P>0.05);thesameasbelow
2.3 植物群落的叶面积指数变化
围栏封育和退化程度对植物群落的叶面积指数
有极显著影响(P<0.01)(表3),围栏、围栏和退化
程度的互作效应对植物群落的光合作用有显著影响
(P<0.05)。植被群落叶面积指数的变化趋势与光
合速率的变化趋势相同(图2)。
2.4 植物群落的生物量变化
退化程度和围栏对植物群落的叶面积指数有极
显著影响(P<0.01)(表4),围栏和退化程度的互作
效应对植物群落的光合作用无显著影响。随着草地
退化程度的增加,植物群落的生物量呈现下降的趋
势;且围栏内植物群落的生物量大于围栏外植物群
落的生物量(P<0.05)(图3)。
2.5 植物群落光合速率、叶面积指数与生物量之间
的关系
相关分析结果表明(表5),围栏内、外草地植物
群落光合速率、叶面积指数与生物量三者之间存在
显著正相关关系(P<0.05)。除光合速率和叶面积
指数间的相关系数外,围栏内各指标间的相关系数
均大于围栏外。
3 讨论与结论
植物生物量不仅是生态系统结构和功能的基
础,也是群落结构和功能的主要测度指标之一[7]。
而且,多数学者认为生物量可以反映退化草地的恢
复效果[7,10]。本研究结果表明,围栏封育可以显著
326
草 地 学 报 第20卷
图1 不同退化程度草地围栏内外植物群落
的光合速率(平均值±标准误)
Fig.1 Photosynthesisrateofplantcommunitiesinsideand
outsidefencesofalpinegrasslandsatdifferent
degradedlevels(mean±SD)
注:不同大写字母表示围栏内4类草地之间差异显著(P<
0.05),不同小写字母表示围栏外4类草地之间差异显著(P<
0.05),*表示同类草地围栏内外的指标差异显著(P<0.05);下同
Note:Samecapitallettersindicateinsignificantdifferencebe-
tweenfourtypesofgrasslandsinsidethefence(P<0.05).Same
smallettersindicateinsignificantdifferencebetweenfourtypesof
grasslandsoutsidethefence(P<0.05).*indicatessignificant
differenceinneighboringcolumnsbetweenfencedandunfenced
grasslands(P<0.05);thesameasbelow
图2 不同退化程度草地围栏内外植物群落
的叶面积指数(平均值±标准误)
Fig.2 Leafareaindex(LAI,mean±SD)ofplant
communitiesinsideandoutsidethefencesofthe
grasslandsatdifferentdegradedlevels
提高植物群落的生产力,这个结论进一步证实了围
栏封育措施在退化草地恢复中的重要性。
植物光合作用是物质生产的基础,同时也是全
球碳循环及其他物质循环的基础和最重要的环
节[8]。草地植物的光合能力直接关系到整个群落的
生产力水平,而这种能力与植物群落的物种组成密
表3 退化程度、围栏及其互作效应对植物群落叶面积指数的影响
Table3 Effectsofdegradedlevels,fencingandinteractionsontheLAIofplantcommunities
影响因子Impactfactor df F P 差异显著性Significancetest
退化程度Degradedlevels 3 30.30 0.00 **
围栏Fencing 1 20.24 0.00 **
退化程度×围栏Degradedlevel×Fencing 3 0.469 0.016 *
表4 退化程度、围栏及其互作效应对植物群落生物量的影响
Table4 Effectsofdegradedlevel,fencingandinteractionsonthebiomassofplantcommunities
影响因子Impactfactor df F P 差异显著性Significancetest
退化程度Degradedlevel 3 38.834 0 **
围栏Fencing 1 53.245 0 **
退化程度×围栏Degradedlevel×Fencing 3 0.885 0.47 NS
表5 围栏内外不同退化程度草地植物群落光合速率、叶面积指数与生物量的关系
Table5 Correlationsamongphotosynthesisrate,leafareaindexandbiomassofplantcommunities
insideandoutsidefencesofalpinegrasslandsatdifferentdegradedlevels
叶面积指数
Leafareaindex
光合速率
Photosynthesisrate
生物量
Biomass
围栏内
Insidefence
叶面积指数Leafareaindex 1
光合速率Photosynthesisrate 0.853** 1
生物量Biomass 0.880** 0.777** 1
围栏外
Outsidefence
叶面积指数Leafareaindex 1
光合速率Photosynthesisrate 0.929** 1
生物量Biomass 0.849** 0.549 1
426
第4期 李媛媛等:围栏封育对三江源区退化高寒草地植物光合作用及生物量的影响
图3 不同退化程度草地围栏内外植物群落
的生物量(平均值±标准误)
Fig.3 Biomass(mean±SD)ofplantcommunitiesinside
andoutsidefencesofalpinegrasslands
atdifferentdegradedlevels
切相关[16]。本研究结果也表明,不同退化程度的高
寒草地的植物群落组成差异较大,从而造就了其光
合能力和生产力(生物量)的差异。赵鸿等[17]的研
究表明围栏封育极大地改善了草地生态环境,从而
有利于植株在适宜温度下进行光合作用,将更多的
CO2 等无机物转化成有机物质,从而有利于生物量
的增加。本研究从植物群落光合作用考虑围栏封育
的效果以及对植被群落生物量的影响,得出如下结
论:围栏内植物的光合速率大于围栏外植物的光合
速率,随着退化程度的加剧,植被群落的光合速率显
著降低(P<0.05),其与植物群落生物量的变化趋
势一致。植物叶片是植物光合作用的主要器官,其
叶面积指数大小和活力对植物的生长发育和生物量
的积累都有广泛的影响。叶面积指数(LAI)是叶
片大小的单位尺度,反映了植物的截光能力[18]。并
且,叶面积指数是大气-生物圈中CO2 交换的重要
生态学变量[19-20]。本研究结果表明,叶面积指数的
变化趋势与光合速率的变化趋势一致,这与董世魁
等[18]的研究结果相一致。
为了更好地研究植物群落生物量变化的内在机
制,探讨植物群落的光合速率、叶面积指数、生物量
之间的关系也是非常重要的[21]。易先锋等[19]的研
究表明,矮嵩草在一个生长季内光合作用能力与草
甸群落地上生物量以及叶面积指数成正相关关系。
张佳华等[22]的研究表明:一般来说,叶面积指数较
小时,群体的光合量较小,叶面积指数较大时,群体
的光合量也较大,说明叶面积指数与光合之间存在
正相关关系。戚秋慧等[23]的研究也表明,在一定范
围内,光合能力随叶面积指数的增加而增加。本研
究结果也表明,叶面积指数、生物量与光合速率存在
正相关关系。
综上所述,围栏封育有利于提高整个植物群落
中的光合速率(碳储存)和叶面积指数,从而提高了
植物群落的生物量。由此可知,平衡植物群落的结
构和功能(碳储存)之间的关系是退化高寒草地生态
恢复的难点所在。
参考文献
[1] DongSK,WenL,ZhuL,etal.Implicationofcouplednatu-
ralandhumansystemsinsustainablerangelandecosystem
managementinHKHregion[J].FrontiersofEarthScienceof
China,2010,4(1):42-50
[2] 尚占环,龙瑞军,马玉寿.青藏高原江河源区生态环境安全问题
分析与探讨[J].草业科学,2007,24(3):1-7
[3] 李小艳,董世魁,温璐,等.三江源区高高寒草地退化与恢复过
程中二氧化碳净交换特征[J].生态学杂志,2010,29(10):
1944-1949
[4] DongSK,KangMY,LongRJ,etal.Economiccomparison
ofannualcrop,perennialpastureandnativegrasslandforage
productioninthealpineregionoftheQinghai-TibetanPlateau,
China[J].GrassandForageScience,2007,62(4):405-415
[5] 马玉寿,郎百宁,李青云,等.江河源区高寒草甸退化草地恢复
与重建技术研究[J].草业科学,2002,19(9):1-4
[6] 殷振华,毕玉芬,李世玉,等.休牧对云南退化山地草甸草群结
构的影响[J].草地科学,2008,16(6):630-635
[7] 周国英,陈桂琛,徐文华,等.围栏封育对青海湖地区芨芨草草
原生物量的影响[J].干旱区地理,2010,33(3):434-441
[8] 贾洪涛,方光新,蒋平安,等.围栏封育对巴音布鲁克草原两种
建群草光合日变化的影响[J].新疆农业大学学报,2007,30
(3):49-52
[9] 吕世海,冯长松,高吉喜,等.呼伦贝尔沙化草地围封效应及生
物多样性变化研究[J].草地学报,2008,16(5):442-447
[10]李青云,李建平,董全民,等.江河源头不同程度退化小嵩草高
寒草甸草场的封育效果[J].草业科学,2006,23(12):16-21
[11]殷振华,毕玉芬,李世玉.休牧对云南退化山地草甸草群结构的
影响[J].草地学报,2008,16(6):630-635
[12]FogginJM.Biodiversityprotectionandthesearchforsustain-
abilityinTibetanPlateaugrasslands(Qinghai,China)[D].
ArizonaStateUniversity,2000
[13]左万庆,王玉辉,王风玉,等.围栏封育措施对退化羊草草原植
物群落特征影响研究[J].草业学报,2009,18(3):12-18
[14]王彦龙,马玉寿,施建军,等.黄河源区高寒草甸不同植被生物
量及土壤养分状况分析[J].草地学报,2011,19(1):1-6
[15]马玉寿,张自和,董全民,等.恢复生态学在“黑土型”退化草地
植被改建中的应用[J].甘肃农业大学学报,2007,42(2):91-97
[16]李庆康,马克平.植物群落演替过程中植物生理生态学特性及
其主要环境因子的变化[J].植物生态学报,2002,26(S1):9-19
[17]赵鸿,王润元,郭铌,等.禁牧对安西荒漠化草原芨芨草光合生
理生态特性的影响[J].干旱气象,2007,25(1):63-66
[18]董世魁,丁明,徐敏云,等.放牧强度对高寒地区多年生混播禾
草叶片特征及草地初级生产力的影响[J].中国农业科学,
2004,37(1):136-142
[19]易先锋,贲贵英,师生波,等.高寒草甸矮嵩草种群光合作用及
群落生长季节变化[J].中国草地,2000,22(1):12-15
[20]GordonBB.Importanceofleafareaindexandforesttype
whenestimatingphotosynthesisinborealforests[J].Remote
SensingofEnvironment,1993,43(3):303-314
[21]BoonenC,SamsonR,JanssensK,etal.Scalingthespatial
distributionofphotosynthesisfromleaftocanopyinaplant
growthchamber[J].EcologicalModeling,2002,156(2/3):
201-212
[22]张桂华,符淙斌.生物量估测模型中遥感信息与植被光合参数
的关系研究[J].测绘学报,1999,28(2):128-132
[23]戚秋慧,盛修武,姜恕.羊草和大针茅群落光合速率的比较研究
[J].植物生态学与地植物学学报,1989,13(4):332-340
(责任编辑 李美娟)
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