全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2006) 01-0029-05
机械压扁与碳酸钾对紫花苜蓿
茎叶显微结构的影响
王成杰,周　禾* ,玉　柱
(中国农业大学草地研究所, 北京 100094)
摘要: 机械压扁紫花苜蓿(Medicago sativ a)茎秆,使茎秆产生破裂,导致内部部分组织结构变形, 减少了茎秆内部水分移
动的阻力。苜蓿叶片在 2. 0%的 K 2CO 3溶液中浸泡 30 s 后,其“软蜡”部分被溶解, “硬蜡”部分未被溶解。
关键词: 苜蓿;压扁茎秆; 碳酸钾;显微结构
中图分类号: S 816. 9　　　文献标识码: A
Effect of Mechanical Conditioning and Potassium Carbonate on
Microstructure of Alfalfa
WANG Cheng-jie, ZHOU He
* , YU Zhu
( Inst itute of Grass lan d S cience, Ch ina Agriculture U nivers ity, Beijing 100094, China)
Abstract: Pr essed stem o f alfalfa (Medicago sativ a) g enerally leads to crush o f the interior tissue, and to it s ex-
empt ion f rom the control o f mo istur e movement . It w as tested that w hen leaves of alfalfa w ere dipped 30 s in 2.
0% potassium carbonate solut ion, their “so ft”wax could be dissolv ed, but not the "hard" w ax of the leaves.
Key words : Alfalfa; Pr essed stem; Potassium carbonate; M icro st ructure
　　苜蓿表皮的蜡质层与水分散失有密切关系。蜡质
层阻碍了水分通过苜蓿的表皮,降低了水分散失的速
度,延长了苜蓿干燥的时间 [ 1～4]。有关植物表皮蜡质的
分泌机制、组成成分和形态结构的研究报道较少。
Grncarevic 等人研究分析了蜡质的组成成分: 一部分
被称为“硬”蜡的齐墩果醇酸( oleanolic acid) ; 另一部
分称为“软”蜡, 是由一些长链( 14～33)酸( acids)、碳
氢化合物( hydrocar bons)、脂与树脂( esters and alde-
hydes )、醛( aldehydes)、醇( alcoho ls)以及未知物混合
组成[ 5～6]。
化学干燥剂对加快苜蓿干燥速度有明显作用, 多
数学者认为, 碱性金属离子对水分渗透有特殊的作用,
通过改变植物表皮蜡质层的异水性, 增加了蜡质层表
面的亲水基团,干扰了疏水基团, 增加了导水性能, 从
而加速了水分的散失[ 7] ;另一些学者认为,碱性金属离
子能够增加角质中亚层微孔的数量, 从而增加水分的
渗透能力[ 8] ; 还有一部分学者则认为,化学干燥剂能够
溶解角质层中的蜡质, 破坏蜡质层的结构, 改变蜡粒的
排列方式,从而加速水分的散失[ 9]。利用机械作用压扁
茎秆, 破坏了角质层、维管束和表皮, 使茎秆内部暴露
于空气中,减少了输导组织传导水分的阻力和水分从
茎秆内部向外部运动的阻力,加快干燥速度。同时, 压
扁茎秆使牧草各部分干燥速度趋于一致, 从而缩短了
干燥时间[ 10～13]。但有关从植物学显微结构的变化去分
析研究机械压扁对苜蓿干燥速度影响的报道较少。
鉴于上述的研究报道, 笔者研究苜蓿植株茎秆、叶
片的细胞组织与水分散失的关系,探讨机械压扁茎秆
和化学干燥剂对苜蓿表皮蜡质层的作用, 以便阐明苜
蓿干燥期间不同处理对水分散失的作用机理。
1　材料与方法
1. 1　试验地概况
　　试验地位于北京市昌平区沙河镇大洼村。2000年
收稿日期: 2005-05-09;修回日期: 2005-08-03
基金项目:北京市科委项目“优质高产紫花苜蓿生产关键技术研究”( H012010290112)项目;科技部农业科技成果转化资金项目“苜蓿发酵液裹包
青贮技术转化”( 2002710020908)
作者简介:王成杰( 1968-) ,男,汉族,内蒙古兴和县人,博士研究生,主要从事草地管理与饲草加工方面研究, E-mail: cjw ang3@ sohu . com; * 通
讯作者 Author for corresponden ce, E-mail: csgrass@ public. bta. n et . cn
第 14卷　第 1期
　Vo l. 14　 No . 1
草　地　学　报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
　　　2006年　 3 月
　March　 2006
9 月 7 日条播紫花苜蓿 ( Medicago sat iva) , 行距 25
cm , 品种为引自美国的“苜蓿 333”, 种植面积 10. 67
hm
2 , 播种前施入磷酸二铵 300 kg / hm 2, 氯化钾 150
kg/ hm2。基本苗 460. 5万株/ hm 2, 每年在苜蓿返青前
施入苜蓿专用肥料280 mg/ hm 2。苜蓿专用肥由北京市
土肥站提供的“三环”牌肥料。
1. 2　试验材料
供试样品为压扁茎秆与未压扁茎秆的第 3茬初花
期紫花苜蓿, 2002年 8月 21日取于试验田; 刈割压扁
机为CASE8330,苜蓿茎秆压扁后, 在茎秆上可见有多
处折痕,用手捏压有松软感;固定液为福尔马林-醋酸-
酒精( Formalin-Acet ic acid-Alcohol ,缩写为FAA) ; 化
学干燥剂碳酸钾由中国农业大学物质供应科提供。
1. 3　试验方法
将试验样品茎叶分离, 选取未经压扁处理并含有
叶脉部分的小叶片, 用锋利的双面刀片沿叶脉切成 3
～5 mm 宽的长条,再横切成 2～4 mm 的小片, 一部分
放在 2. 0%的碳酸钾溶液中浸泡 30 s 后置于 FAA 固
定液中固定保存; 另一部分直接放入 FAA 固定液中
固定。将压扁与未压扁的苜蓿茎秆横切成5～8 mm 长
的小段,分别置于 FAA 固定液中固定,同时将未压扁
茎秆的样品放入在 2. 0%的碳酸钾溶液中浸泡 30 s 后
置于FAA 固定液中固定。
1. 4　石蜡切片的制作
将置于 FAA 固定液中的材料在不同浓度的酒精
中逐级脱水后,放入不同比例纯酒精和二甲苯的混合
液中透明,然后进行浸蜡、包埋、切片,将切好的蜡带粘
贴于载玻片上并加温展开蜡带, 烤干后进行染色、脱
水,封固后做成永久制片[ 14]。NIKON - E600型显微照
像仪对切片进行观察并拍摄照片。
2　结果与分析
2. 1　苜蓿叶的显微结构观察
2. 1. 1　未经处理苜蓿叶片的显微结构　显微镜下对
未经压扁处理直接固定的苜蓿叶片进行观察后可以看
到,苜蓿叶片可分为上下表皮、叶肉和叶脉 3 大部分
(图 1) , 上下表皮各由一层细胞组成, 在表皮细胞上堆
积有许多形状不规则半透明物质(图 1、图 2) ,使得不
能够清晰的看到表皮细胞的排列;上下表皮细胞之间
有气孔器分布(图 2) ;在上下表皮之间的叶肉部分中
包括栅栏组织、海绵组织和叶脉, 栅栏组织靠近上表
皮,由 2层圆柱状细胞组成,海绵组织靠近下表皮, 细
胞形状呈不规则,大小不一,排列疏松, 细胞之间具有
很大的胞间隙。
2. 1. 2　苜蓿叶片在碳酸钾溶液浸泡后的显微结构　
在显微镜下对苜蓿叶片在 2. 0%的碳酸钾溶液浸泡 30
s 后的显微结构进行观察(图 3、图 4)。与未处理过的
叶片比较,在内部组织结构上未见明显不同。用碳酸钾
溶液浸泡后, 在表皮看到有少量的不规则半透明物质,
可以清晰地看到叶片表皮细胞呈现连续的排列, 表皮
细胞外壁有角质层存在,可以看到表皮细胞外壁比细
胞内壁要厚。
2. 2　苜蓿茎的显微结构观察
2. 2. 1　未经处理苜蓿茎的显微结构　显微镜下对未
经处理过的苜蓿茎进行观察(图 5)后可以看到,苜蓿茎
的结构由表皮细胞、皮层和中柱 3部分构成。表皮明显
可见由 1层细胞组成, 细胞排列紧密,外壁角质化形成
较厚的角质层,在表皮细胞间,没有发现气孔器;在皮层
中, 靠近表皮的 5～7层是较大的薄壁细胞, 并包围着厚
角组织;皮层下部的中柱中可见大小不一的维管束在茎
中排列成环状;微管束之间的薄壁细胞向外连接皮层,
30 草　地　学　报 第 13卷
向内连接髓;髓是茎中的大型薄壁细胞。在茎的纵切面
(图6) ,可清晰地看到苜蓿茎的形态结构可分为 5个层
次, 由外向内依次为:排列紧密的由表皮细胞构成的表
皮、皮层中较大的薄壁细胞、厚角组织及薄壁细胞、维管
束及薄壁细胞、大型的薄壁细胞构成的髓(图 7)。
2. 2. 2　机械压扁对苜蓿茎秆的显微结构的影响　苜
蓿茎秆压扁后在光学显微镜下进行观察(图 8、9、10、
11、12)。由于压力的作用, 在茎上明显有裂口, 在纵切
面上也可看到茎因折叠而断裂;茎中髓的薄壁细胞的
细胞壁完全破裂, 与未压扁茎的髓有明显差异。压扁茎
秆的纵切,可以看出机械压扁作用对表皮细胞、皮层和
中柱的薄壁细胞的破坏作用。压扁茎秆后, 表皮细胞的
细胞壁被破坏,表皮形成中空条状,皮层中薄壁细胞的
细胞壁明显断裂, 细胞内容物混合在一起, 压扁对表皮
的角质层和中柱的维管束作用不明显。
31第 4期 王成杰等:机械压扁与碳酸钾对紫花苜蓿茎叶显微结构的影响
2. 2. 3　碳酸钾溶液对苜蓿茎的显微结构的影响　将
苜蓿茎秆在 2. 0%的碳酸钾溶液中浸泡 30 s后进行观
察(图 13、14)。结果表明,碳酸钾对苜蓿茎秆内部组织
结构没有影响;对茎秆表皮细胞外壁角质层的影响, 所
观察到的结果不完全一样。经碳酸钾溶液浸泡处理后,
茎秆纵切面的表皮细胞外壁没有明显变化,对碳酸钾
溶液处理后茎秆的横切面进行观察, 发现表皮细胞外
壁发生变化, 细胞外壁的角质层呈现出间断状分布, 并
可见有半透明物质,看不到完整的表皮细胞。
　　图中标号说明 In st ruct ion on mar ks in th e f igures :
苜蓿叶片的表皮 Epidermis of alfalfa leaf ;
苜蓿叶片的叶肉部分 Flesh of alfalfa leaf ;

苜蓿叶片的叶脉 Vein of alfal fa leaf;
苜蓿叶片上的不规则半透明物质Eros e t ranslucency of alfalfa leaf ;
苜蓿叶片的气孔器 Stoma of al falfa leaf ;

叶肉中的栅栏组织Fence t is sue in f lesh of leaf ;
叶肉中的海绵组织 Spongy t issue in f lesh of leaf。( 1)苜蓿茎的表皮 Epidermis of alfalfa stem;
32 草　地　学　报 第 13卷
( 2)苜蓿茎的皮层部分 Cortex of al falfa s tem; ( 3)苜蓿茎的中柱部分 S tele of alfal fa stem ; ( 4)苜蓿茎的髓 Pith of alfal fa stem ; ( 5)苜蓿茎上的裂口
Chasm in stem of alfalfa; ( 6)苜蓿茎上的断裂处Fracture part in s tem of alfalfa; ( 7)苜蓿茎的薄壁细胞T hin-wall layer cel l of alfal fa s tem; ( 8)苜蓿茎
的维管束 Vascular bundle of al falfa stem; ( 9)苜蓿表皮上的半透明物质 Trans lucency in epider mis of alfal fa。图 6中的 1、2、3、4、5分别表示苜蓿茎的
形态结构 5个层次,由外向内依次为: 1 排列紧密的由表皮细胞构成的表皮; 2皮层中较大的薄壁细胞; 3厚角组织及薄壁细胞; 4维管束及薄壁细胞;
5 大型的薄壁细胞构成的髓。1, 2, 3, 4, 5 in Fig. 6 denote the five layer s of st ructu re in al falfa stem , fr om the ou ter to the inner layer are respect ive-
ly: 1, epiderm is that is made of thick ly arranged epiderm al cell s; 2, big thin-w al l layer cells in cortex; 3, collenchyma and th in-w al l layer cel ls ; 4,
vas cular bundles and thin-w all layer cell s; 5, pith that is made of big thin -w all layer cel ls.
3　讨论与结论
3. 1　影响牧草干燥的因素包括外界气候条件和牧草的
不同器官及内部结构。本试验通过对苜蓿茎、叶在2. 0%
的碳酸钾溶液浸泡 30 s后进行观察,发现碳酸钾溶液
可以溶解叶片表皮上的“软蜡”部分, 对“硬蜡”部分的作
用较小;碳酸钾溶液对苜蓿茎表皮的蜡质层作用不明
显。未经碳酸钾浸泡过的苜蓿叶片表皮细胞上明显可见
的连续不规则半透明状物质,其混合在角质层中,致使
看不到清晰的表皮细胞及角质层; 碳酸钾溶液中浸泡后
的苜蓿叶片看不到不规则状半透明物质, 并且明显可见
表皮外壁的角质层,很容易区分表皮细胞外壁的薄厚程
度。研究认为碳酸钾对苜蓿茎叶作用效果的大小, 受到
几种因素的制约: 一是与碳酸钾溶液的浓度有关;二是
碳酸钾溶液与苜蓿茎叶相互接触的时间长短有关; 三是
环境因子(如光照、温度等)对碳酸钾溶液的作用效果影
响很大;四是碳酸钾的作用效果与苜蓿茎叶表皮蜡质层
中所含有的“软”、“硬”蜡质的比例有关。因此,分析化学
干燥剂碳酸钾对苜蓿表皮蜡质层的作用, 有待从上述几
方面进一步试验研究。
3. 2　根据试验研究结果, 分析苜蓿叶片水分散失较快
的原因主要有:一是叶片上下表皮有气孔, 水分通过气
孔容易散失;二是叶片较薄,海绵组织排列疏松,细胞之
间具有很大的胞间隙,叶片内部水分很容易流向叶表皮
而散失;三是叶片表面角质层比其茎秆中含有较多的
“软蜡”,对水分散失的阻力较小,水分容易渗透而散失。
3. 3　试验通过对机械压扁后苜蓿茎秆的显微结构进行
观察, 分析机械压扁对苜蓿茎秆的作用。结果表明,机械
压扁茎秆后, 在茎秆上可见有纵向裂口,并且茎秆因折
叠而断裂,可见有横向裂口, 这使得水分散失的途径发
生改变,从而加快了水分散失的速度。机械压扁茎秆对
表皮的角质层和中柱的维管束作用不明显, 这与文
献[ 10]报道的不完全一致。
3. 4　苜蓿茎秆的组织结构比叶片较复杂,表皮细胞很少
有气孔存在,并且被较厚的角质层所覆盖, 茎秆内部的水
分流向表皮的路径长、阻力大,致使水分散失较为困难。
机械压扁苜蓿茎秆, 可以压裂茎秆, 出现裂口,折叠茎秆
而断裂。同时使茎秆部分组织结构破坏, 在干燥过程中,
减少了苜蓿茎秆内部水分移动的阻力, 部分水分直接通
过裂口或断裂处散失,加快了苜蓿的干燥速度。
参考文献
[ 1]　耿华珠主编. 中国苜蓿[ M ] . 北京: 中国农业出版社, 1995. 166-
185
[ 2]　张秀芬. 饲草饲料加工与贮藏[ M ] . 北京: 农业出版社, 1991.
34-67
[ 3] 　Hong B J , Broderick G A, Walgenbach R P. Effect of chem ical
condit ioning of alfalfa on dryin g rate an d nut rient digest ion in ru-
minants [ J] . J ournal of dairy S cience, 1988, 71: 1851-1859
[ 4]　Nocet J E, Fallon J B, Fes sen den M R. Drying rate and ruminal
nut rient digest ion of ch emical ly t reated alfalfa hay [ J] . C rop Sci-
ence, 1986, 26: 813
[ 5]　Grncarevic M , Rad ler F. The effect of w ax com ponent on cut i-
cular t ranspirat ion-model experimen ts [ J ] . Planta, 1967, 75: 23-
27
[ 6]　Grncarevic M . Ef fect of various dipping tr eatm ents on th e d rying
rate of grapes for rais ins [ J ] . America Jour nal of E nology Vit i-
cultur e, 1963, 14: 230-234
[ 7]　T ullb er J H, Minson D J. T he ef fect of potas sium carbonate s olu-
t ion on thedr ying of L ucerne [ J] . Journal of Agricultural Science
Cambridge, 1978, 91: 557
[ 8]　Schonher J . Water p ermeab ilit y of is olated cut icu lar membranes:
the ef fect of pH and cat ions on dif fusion, hydrodynamic perme-
abil it y and size of polar pores in cut in matrix [ J] . Planta, 1976,
128: 113-126
[ 9]　But ler G W, Bailey R W . Chemist ry and biochemis tr y of her bage
[ M ] . Academic Press , New York, 1983.
[ 10] Rohw eder D A. Intens ive cut t ings imp rove alfalfa [ M ] . Hoards
Dairyman, 1987
[ 11 ] 高彩霞. 收获期和干燥方法对苜蓿干草质量的影响[ J ] . 草地学
报, 1997, 5 ( 2) : 113-116
[ 12] 王成杰, 周　禾,王诗平.北京苜蓿干草调制期气候适应性研究
[ J] .草地学报, 2004, 12( 4) : 281-284
[ 13 ] 牛建忠,史德宽. 黄河三角洲地区苜蓿晒制技术的研究[ J ] .草地
学报, 1999, 7( 2) : 142-149
[ 14] 赵曼容, 贾恢先. 植物学实用技术[ M ] . 兰州: 甘肃民族出版社,
1993. 22-40
(责任编辑　孙　彦)
33第 4期 王成杰等:机械压扁与碳酸钾对紫花苜蓿茎叶显微结构的影响