全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2002) 04-0279-08
矮嵩草草甸植物种群物候学定量研究*
周华坤, 周　立, 赵新全, 刘　伟, 李英年, 严作良, 赵旭霞
(中国科学院西北高原生物研究所, 西宁 810001)
摘要: 通过对矮嵩草草甸主要植物种群物候特性的观测研究,采用聚类分析和主分量排序法将矮嵩草草甸 19 种
植物种群划分为不同的物候类群。利用相关系数排序法指出了影响不同物候期的主要生态因子依次是温度、降水
量和日照时数。研究结果表明, 物候指数是说明高寒矮嵩草草甸物候模式的一个有用指标。
关键词: 矮嵩草草甸; 物候指数; 聚类分析; 主分量排序; 相关系数
中图分类号: S812　　文献标识码: A
A Quantitative Study on the Plant Population Phenology in
Kobresia humilis Meadow
ZHOU Hua-kun, ZHOU Li, ZHAO Xin-quan, LIU Wei,
LI Ying-nian, YAN Zuo-liang , ZHAO Xu-x ia
( Northw est Plateau Inst itute of Biology, T he Ch ines e Academ y of S cience ,Xining , 810001 China)
Abstract: The phenolo gical characteristics of main plant populat ions in K obresia humil is meadow were
measured and studied in this paper . The 19 plant populations in Kobresia humil is meadow were divided into
dif ferent pheno logical g roups with clustering analysis and principal component ordinat ion. By the method
of cor relat ive coef ficient o rdinat ion, the main eco logical factor s that influenced dif ferent phenolog ical
periods were listed as bellow : temperature, precipitat ion and sunshine hours, respect ively. All of this study
pr oved that phenolog ical index w as a good quant itat ive standar d to show pheno logical pat tern of alpine
K obresia humilis meadow .
Key words : K obresia humil is meadow ; Phenolo gical index; Clustering analysis; Principal component
ordinat ion; Corr elat ive coeff icient
　　植物物候学是研究植物生长发育节律及其与气
候条件关系的一门科学 [ 1, 2] , 在植物群落研究和畜牧
业生产中有一定的重要性。一方面反映植物生长发
育与环境条件的关系, 另一方面,在牧场管理中,可
根据牧草生长发育阶段,合理安排放牧与割草程序。
国内外对植物物候学的观测研究已有大量文献报
道[ 2～ 8]。然而,大多仅限于定性研究, 缺乏相应的定
量研究。本文以青海省高寒地区矮嵩草草甸主要植
物种群为研究对象,通过定量分析,揭示其物候学变
化模式及其规律。
1　材料与方法
1. 1　研究样地选在中国科学院海北高寒草甸生态系
统定位站, 地势平坦、植被分布均匀的矮嵩草草甸。该
站地处青藏高原东北隅,祁连山北支冷龙岭东段南麓
的平缓滩地, 在青海省海北州门源县境内, 位于37°29′
～37°45′N, 101°12′～101°33′E, 海拔3200m[ 9, 10]。属
典型高原大陆性气候特点, 无四季之分,仅有冷暖二季
之别,冷季漫长、干燥而寒冷, 暖季短暂、湿润而凉爽。
年温差较小而日温差较悬殊, 太阳辐射强烈[ 9～11]。
收稿日期: 2002-05-30; 修回日期: 2002-07-17
基金项目: 国家“十五”科技攻关项目课题( 2001BA606A-02) ,国家重点基础研究专项经费( G1998040800)和中科院海北定位站基金
作者简介: 周华坤, ( 1974-) ,男,在读博士生,主要从事草地生态学研究
第 10 卷　第 4 期
　Vol. 10　　No . 4
草　地　学　报
ACTA AGREST IA SINICA
　2002 年　12月
Dec. 　2002
土壤为高山草甸土和高山灌丛草甸土,表土和亚表
层有机质含量丰富。植被类型有高寒草甸( Alpine
meadow )、高寒灌丛( Alpine shrub)和沼泽化草甸
( Sw amping meadow )。其中矮嵩草草甸在高寒草甸
中分布较广, 为主要植被类型之一, 是青藏高原隆
起,形成高山冷湿气候的产物[ 9]。
1. 2　测试项目
1998年 8～9月选择样地, 1999年 4～10月进
行有关参数测定。
1. 2. 1　用曲管地温表测 5、10、15和 20cm 土层的
地温,每次观测记录植物物候期。
1. 2. 2　每月上、中、下旬选择 3个晴天,在 10: 00～
11: 00h 间, 用土钻法取样, 重复 6次, 测土壤湿度,
共分 4 个层次: 依次为 0～4. 99、5～9. 99、10～
14. 99和 15～20cm。
1. 2. 3　光照、降水、气温、地表温度和空气湿度以该
站气象观测场同期记录为准。
1. 2. 4　矮嵩草草甸植物种群不同物候期的统计值
见表 1。
1. 2. 5　在矮嵩草草甸样地选择 19 种代表性植物,
每种定株标记 20株, 自 4月初开始, 3～5d 观测一
次,至 10月初枯黄为止。观测相对休眠期、营养期、
花蕾期、花期、结实期、果后营养期、枯黄期,每期又
分 2～4个亚期 [ 12]。以该种植物 10%样株的物候变
化比率划分该物候期的始期和末期 [ 13]。统计每种植
物各物候期的延续天数和生态因子值(表 1)。
以 19种植物物候期的物候指数[ 13, 14]为变量, 利
用相对欧氏距离[ 15]聚类分析法[ 16] ,将其归类,用主分
量分析[ 17, 18]方法进行排序分析。计算不同物候期植物
种的物候指数和 6个生态因子间的相关系数[ 17] , 按
大小排序。
1. 3　数据处理
物候指数、物候变化比率、相关系数和气候因子
参数的计算统计均在 Off ice 2000办公软件上进行,
用BASIC 程序 CLU STER·BAS和 PCA·BAS 进
行聚类分析和主分量排序。
表 1　矮嵩草草甸植物种不同物候期的生态因子
Table 1　T he eco lo gical facto rs of differ ent pheno lo gical periods o f K . humilis meadow
生态因子
Ecological factor
营养期
Vegetat ive
period
花蕾期
Pref low erin g
bud period
开花期
Florescence
　
结实期
Seed set
Period
果后营养期
Vegetat ive period
after f ruit per iod
枯黄期
Withering
period
生长期
Grow ing
period
≥0℃积温
≥0℃ accum ulated air
temperature
532. 51±
362. 82　
252. 53±
135. 24　
309. 17±
155. 68　
159. 06±
111. 21　
532. 85±
280. 94　
117. 30±
85. 77　
1297. 92±
49. 18　
≥5℃积温
≥5℃ accum ulated air
temperature
488. 12±
255. 22　
234. 22±
119. 44　
301. 67±
161. 12　
155. 61±
114. 85　
491. 18±
289. 70　
83. 68±
84. 63　
1196. 69±
34. 99　
≥0℃地表积温
≥0℃ accum ulated ground
surface temperatur e
879. 46±
407. 78　
367. 25±
158. 81　
471. 64±
221. 47　
241. 96±
153. 48　
838. 14±
421. 98　
207. 77±
139. 11　
2050. 72±
90. 44　
≥5℃地表积温
≥5℃ accum ulated ground
surface temperatur e
872. 19±
407. 18　
366. 26±
159. 70　
470. 39±
222. 15　
241. 0±
154. 28　
807. 98±
437. 58　
191. 69±
140. 01　
2031. 28±
84. 77　
降水量( mm )
Precipitation ( mm)
211. 28±
98. 20　
98. 62±
49. 67　
114. 25±
64. 68　
63. 75±
38. 19　
185. 83±
102. 03　
36. 64±
21. 74　
476. 93±
20. 69　
日照时数( h)
S unsh ine hours ( h)
510. 44±
205. 36　
188. 49±
100. 81　
220. 93±
99. 32　
109. 61±
60. 76　
425. 08±
196. 35　
163. 36±
120. 11　
1057. 52±
70. 10　
气温(℃) ( 1. 5m)
Air tem perature(℃)
6. 43±
1. 45　
8. 62±
1. 51　
8. 57±
1. 76　
9. 03±
1. 60　
6. 71±
1. 58　
4. 57±
1. 53　
6. 69±
0. 57　
地表温度(℃) ( 0 m)
Ground su rface temperature(℃) ( 0 m )
12. 72±
0. 91　
14. 26±
2. 04　
14. 32±
1. 93　
14. 59±
2. 37　
12. 93±
1. 77　
9. 59±
2. 43　
13. 33±
0. 59　
土壤温度(℃) ( 0～20cm )
S oi l t emperature(℃) ( 0～20cm)
7. 73±
1. 79　
10. 59±
1. 63　
10. 81±
1. 60　
11. 34±
1. 31　
10. 88±
0. 60　
9. 81±
0. 00　
9. 42±
0. 58　
土壤含水量( % ) ( 0～20cm )
S oi l w ater content ( % ) ( 0～20cm)
31. 02±
0. 58　
30. 66±
0. 81　
30. 86±
0. 81　
31. 27±
1. 67　
30. 55±
0. 82　
28. 98±
0. 71　
30. 85±
0. 16　
　　注:表中数据为 19种植物不同物候期平均值±标准差
　　 Note: Th e data of Table 1 ar e calculated by the average values± stan dard deviat ion of dif ferent phonological p eriods of 19 plant
populat ions in K . humil is m eadow
280 草　地　学　报 第 10卷
2　结果与分析
2. 1　物候特征
2. 1. 1　物候特征包括物候指数、物候延续天数、物
候变化比率[ 13, 14]定量指标(表 2)。物候指数是利用
植物种物候谱形状建立的定量指标,物候变化比率
是植物种在某一物候期间物候变化的相对比率,公
式如下:
P I= 2
k
i= 1
( PR i+ PRi+ 1)×( t i+ 1- t i) / 2 ( 1) [ 13]
式中 PI为植物种群的物候指数: PR i·PRi+ 1分
别为观测 i, i+ 1时刻植物种群物候变化比率, t i 为
不同的观测时间, i= 1, 2, 3,⋯n( k< n)。
PAR= PI/ LD ( 2) [ 13]
其中 PI 含义同公式( 1) , PAR、LD分别为某一
物候期该植物种物候变化平均比率和物候延续天数。
表 2　矮嵩草草甸植物种不同物候期的物候特征
T able 2　The plant phenolog ical char acteristics of differ ent phenolog ical per iods in K . humilis m eadow
物候阶段
Phenological stage
营养期
Vegetat ive
period
花蕾期
Pr ef low erin g
bud period
开花期
Florescence
p eriod
结实期
Seed set
period
果后营养期
Vegetat ive period
after f ruit per iod
枯黄期
Withering
period
生长期
Grow ing
period
物候特征
Phenological
ch aracterist ics
物候指数
Ph enological
index( PI)
56. 82±
28. 97　
7. 52±
4. 96　
14. 20±
7. 57　
6. 61±
5. 46　
39. 59±
18. 05　
12. 67±
7. 07　
137. 06±
17. 80　
物候持续天数
Last ing days ( LD)
70. 95±
30. 02　
27. 53±
11. 78　
34. 00±
15. 02　
17. 11±
9. 53　
64. 63±
30. 19　
23. 84±
10. 90　
164. 16±
10. 22　
物候变化比率
Ph enological
average rate( PAR)
0. 77±
0. 10　
0. 27±
0. 12　
0. 42±
0. 13　
0. 39±
0. 16　
0. 60±
0. 09　
0. 50±
0. 14　
0. 78±
0. 19　
　　注:表 2数据为矮嵩草草甸 19个植物种群的平均值±标准差
　　Note: Th e data of table 2 are calculated by th e average valu es±s tandard deviat ion of 19 plant populat ions in K . humil is meadow
2. 1. 2　矮嵩草草甸的营养生长期和果后营养期的
物候指数、物候持续天数和物候变化率均较大, 其它
物候期则较小,这与高原植物生长和生殖对严酷气
候条件的适应有关,其营养生长期较长, 而开花、结
实等生殖生长期则相对较短, 表现出高原植物典型
的生态-生物学特性 [ 19] (表 2)。
2. 2　物候类型划分
2. 2. 1　聚类分析是运用数学方法对不同样本进行
数量分类,定量地确定样本间的亲属关系, 并按其间
的相似程度, 归组并类,以便客观分类的一种多元统
计分析方法[ 20]。
以 19种植物候指数( P I)为变量,利用相对欧氏
距离[ 15]聚类分析法 [ 16] , 将其归类。公式如下:
RED jk= 2
s
i= 1
xij/ 2
s
i= 1
xij - xik/ 2
s
i= 1
x ik 2 1/ 2
　　　　　 ( 3) [ 17]⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
式中 RED jk为第 j、k 物种间的相对欧氏距离, s
为变量数, x ij, x ik分别为第 j、k个物种的第 i变量值。
取相对欧氏距离( RED)为 0. 50, 19 种植物可
明显地区分为三种不同物候类型(图 1) , 各类型均
具有相近的生态特征和遗传反应。
2. 2. 2　第Ⅰ类型属花期较早的植物,主要是莎草科
的矮嵩草( K . humil is)、小嵩草( K . pygmaea)、二柱
头 草( Sci rp us distigmat iccus)和杂类草中的矮火
绒草( L eontop od ium nanum)共 4种,均以无性繁殖
为主,属寒冷中生和旱中生植物, 返青早,在返青后
经过 20多天短暂的营养生长,便进入花期,开花期
在 5月中旬前后。这类植物是高寒草甸中的早花植
物,结实后进入较长的果后营养期,所以第Ⅰ类型植
物在果后营养期具有相对较高的物候指数和积温、
降雨、日照时数等生态因子累积值,其它物候期则相
对较短。该类型植物大多是莎草科植物,耐牧耐践
踏,营养价值丰富,具有高蛋白、高脂肪、高无氮浸出
物、纤维素含量低和热值含量较高的“四高一低”的
典型特性 [ 9, 19] , 是高寒草甸地区的优良牧草,经济利
用价值高。
2. 2. 3　第Ⅱ类型为开花期出现在生长旺盛期的植
物类群,包括雪白萎陵菜( Potentilla nivea)、甘肃棘
豆( Oxy tr op is kansuensis)、高山唐松草( Thal ictrum
281第 4期 周华坤等:矮嵩草草甸植物种群物候学定量研究
alp inum )、蒲公英( T araxacum mongolicum)、鹅绒
萎陵菜( Potent illa anserina)、甘肃马先蒿( P edic-
ularis kansuensis )、苔 草 ( Car ex spp. )、雅 毛茛
( Ranunculus pulchellus )、兰石草( L ancea tibetica)
共 9种,大多能进行有性繁殖。返青后经过一段时间
的营养生长后, 进入花期, 开花期在 7月中旬前后,
结实后经过果后营养期,逐渐枯黄,呈现一致的发育
节律。该类型植物以杂类草为主,部分属于毒草,营
养价值较低, 但在夏天也是牲畜抓膘的牧草之一,并
且部分牧草也可以作为草药和营养品加以开发利
用[ 19 ]。
2. 2. 4　第Ⅲ类型为开花期较晚的植物类群,包括美
丽风毛菊 ( S aussur ea sup erba)、麻花艽 ( G entiana
stram inea )、线叶龙胆 ( G . f arreri )、羊茅 ( Festuca
ov ina)、早熟禾 ( Poa spp. )、垂穗披碱草 ( E lymus
nutans )共 6种。以有性繁殖为主, 8 月中旬进入花
期,其中线叶龙胆开花晚,在 9月中下旬。该类植物
在结实后进入短暂的果后营养期后逐渐枯黄, 营养
期较长,该期有较大的物候指数和生态因子累积值,
其他物候期则较短。该类型植物包括禾草类和少量
杂类草, 营养价值较高,适口性好,牲畜喜采食, 8月
中旬以后,禾草类的营养成分明显降低,粗纤维含量
增高,适口性下降,所以应根据该类牧草物候期的不
同,优化利用时期,合理安排放牧。
2. 2. 5　上述各类植物开花的迟早, 与其生物-生态
学特性密切相关 [ 4]。由物候指数而划分的物候类型
可以直观地反映各类植物的物候特性, 同时也表明,
在同一生境条件下,不同类型植物的物候变化具趋
同适应性[ 5, 21]。
图 1　矮嵩草草甸植物物候指数的相对欧氏距离聚类
Fig . 1　The RED clustering figure o f phenolog ical index o f main plant popula tions in K . humilis m eadow
1.矮蒿草( K . humil is)、2.二柱头 草(S ci rpus di st igmati cus)、3.苔草( Car ex sp. )、4.小蒿草( K . py gmaea)、5.羊茅( Festuca ov ina)、
6.垂穗披碱草( Ely mus nutans)、7.早熟禾( P oa sp. )、8.麻花艽( Gent iana st raminea)、9.美丽风毛菊( Saussur ea super ba)、10.雪白萎陵
菜 ( Potenti llal ni v ea)、11. 矮火绒草 ( L eontop od ium nanum )、12. 雅毛茛 ( R anunculus p ulchellus)、13. 高山唐松草 ( Thal ict rum
alp inum )、14.兰石草( Lancea t ibet ica)、15.甘肃棘豆( Oxyt rop is kansuensis)、16.线叶龙胆( Gent iana f arr eri )、17.蒲公英( T arax acum
sp. )、18.鹅绒萎陵菜( P otent il la anserina)、19.甘肃马先蒿( P ediculari s kansuensi s)
2. 3　物候指数主分量分析
主分量分析 ( Pr incipal Component Analysis,
PCA)是近年来排序( Or dinat ion)中普遍使用的一
种多元特征分析方法, 在众多的属性中,选取少数含
信息量大的主分量对实体重新排序,使之能直观地
排列在新的坐标轴上(二维或三维)进行相互间的比
较与分析[ 18]。
2. 3. 1　利用 19种植物 6 个物候期的物候指数矩
阵, 用BA SIC 程序 PCA·BAS 进行主分量排序。在
排序时, 选取的主分量, 包含 80%～85%的信息即
可, 如果前三个主分量含有 80%的信息量, 排序结
果就比较理想[ 18]。表 3中,前三个主分量的累计 信
息百分比超过了 85%, 从 6个物候期对三个主分量
的负荷情况可以看到,对第一主分量影响较大的是
营养期和果后营养期的物候指数, 前者为正, 后者为
负,由于植物营养期物候指数愈大,果后营养期的物
282 草　地　学　报 第 10卷
候指数则愈小,呈显著负相关( p < 0. 01, n= 19) ,其
他物候期的物候指数贡献较小, 所以第一主分量基
本上反映营养期(花前和果后)的物候指数。第二主
分量代表了枯黄期的物候指数;第三主分量则代表
花蕾期的物候指数。将第一、二、三主分量为坐标轴
做三维排序图(图 2)。
表 3　物候指数对前三个主分量的负荷值
Table 3　T he burdening value o f pheno lo gical indexes to fir st 3 pr incipal components
物候阶段
Ph enological s tage
第一主分量
T he f irst principal
component
第二主分量
T he second p rincipal
componen t
第三主分量
T he third principal
component
营养生长期 Vegetat ive grow th period 0. 907 - 0. 320 - 0. 012
花蕾期 Pref low ering bud period 0. 377 0. 193 0. 898
开花期 Florescence period 0. 625 0. 672 - 0. 103
结实期 Seed set period - 0. 398 0. 687 0. 120
果后营养期 Vegetat ive period af ter f ruit period - 0. 910 0. 142 0. 172
枯黄期 With ering period 0. 237 - 0. 843 0. 254
特征根( Ki) Sp ecial value 2. 397 1. 793 0. 926
信息百分比( % ) Inform at ion percen tage 39. 9 29. 9 15. 4
累计信息百分比( % ) Accumulated informat ion percentage 39. 9 69. 8 85. 3
图 2　矮嵩草草甸植物种群物候指数三维排序
F ig . 2　T hree dimensional ordination figur e of pheno lo g ical index of main plant populations in K . humilis meadow
1.矮蒿草( K . humil is)、2. 二柱头 草( Sc irp us di st igmaticu s)、3. 苔草 ( Carex spp. )、4.小蒿草 ( K . pygmaea )、5. 羊茅 ( F estuca
ov ina)、6.垂穗披碱草( E lymus nu tans)、7.早熟禾( P oa spp. )、8.麻花艽 ( Gentiana str aminea)、9.美丽风毛菊( Saussurea sup er ba)、10.
雪白萎陵菜( Potent illal niv ea )、11.矮火绒草 (L eontop odium nanum )、12.雅毛茛( Ranunculus pulchel lus)、13.高山唐松草( Thal ict rum
alp inum )、14.兰石草( Lancea t ibet ica)、15.甘肃棘豆( Oxyt rop is kansuensis)、16.线叶龙胆( Gent iana f arr eri )、17.蒲公英( T arax acum
sp. )、18.鹅绒萎陵菜( P otent il la anserina)、19.甘肃马先蒿( P ediculari s kansuensi s)
283第 4期 周华坤等:矮嵩草草甸植物种群物候学定量研究
2. 3. 2　按照各个种群的聚类程度,将 19种植物划
为六大物候类群(图 2) , 每一类群在排序图中的相
对位置反映该类群在第一、二和三主分量上对应的
平均物候指数的大小, 结果与表 4 的统计结果完全
吻合。
2. 3. 2. 1　在Ⅰ轴,从负向到正向依次排列着 A、B、
C、D、E、F 六大类群, 营养期物候指数依次为 A< B
< C< D< E< F,相应地,果后营养期物候指数分别
为 A> B> C> D> E> F。
2. 3. 2. 2　Ⅱ轴代表枯黄期的物候指数,由于在表 3
中的负荷值为负,所以在Ⅱ轴,枯黄期的物候指数从
左到右变小,如 E 类群处于排序图Ⅱ轴的最左边,
则在六大物候类群中枯黄期的物候指数最大。B 类
群处于排序图Ⅱ轴的最右边, 枯黄期的物候指数最
小(表 4)。
2. 3. 2. 3　Ⅲ轴自下而上代表花蕾期的物候指数逐
渐变大, B类群处于Ⅲ轴的最上部,则在六大物候类
群中花蕾期的物候指数最大。C 类群处于排序图Ⅲ
轴的最下部,花蕾期的物候指数最小(表 4)。
表 4　六大物候类群在Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ主分量的物候指数
Table 4　T he avera ge pheno lo gical indexes o f six phenolo gical gr oups in the prim ary three pr incipal components
主分量
Principal compon ent
物候阶段
Phenological stages
Ⅰ Ⅱ Ⅲ
营养生长期
Vegetative gr ow th
per iod
果后营养期
Vegetative period af ter
fru it period
枯黄期
Withering
per iod
花蕾期
Preflow ering
bud period
A 类群
A group (1、2、4) 19. 00 71. 67 17. 17 9. 05
B类群
B group( 11)
23. 10 56. 65 4. 45 13. 55
C 类群
C group ( 12、14) 32. 85 43. 50 7. 30 2. 63
D 类群
D group( 3、10、13、15、17、18、19) 56. 15 38. 20 8. 76 3. 92
E 类群
E group ( 5、6、7) 82. 08 26. 13 22. 23 9. 72
F 类群
F group( 8、9、16) 98. 78 17. 70 7. 02 12. 85
2. 3. 3　在物候聚类分析图(图 1)中,取RED= 0. 25
时, 19 种植物聚类为六大类, 这与排序图中划分出
的六大物候类群完全吻合,说明主分量排序与聚类
分析有异曲同工之妙。各物候类群的划分与各类群
中种群生物-生态学特性的一致性有关, A 类群中各
种群的果后营养期较长,该期物候指数较大,营养期
较短且物候指数较小, F 类群与 A 恰恰相反, 其它
类群则居中。
2. 3. 4　排序图中各种群的位置也体现其在营养期、
花蕾期、果后营养期和枯黄期物候指数的大小情况,
同时各物候类群中的植物在畜牧业生产和植物学上
的意义也不尽相同。
2. 3. 4. 1　A 物候类群中 1号植物-矮嵩草果后营养
期、花蕾期和枯黄期的物候指数均较大,处于三维排
序图中的第三卦限,该物候类群的植物除矮嵩草外,
还有小嵩草和二柱头 草,它们是莎草科植物的代
表物种,也是青藏高原高寒草甸中的建群种,营养丰
富,颇具放牧利用价值。
2. 3. 4. 2　B物候类群中 11 号植物-矮火绒草在果
后营养期、花蕾期的物候指数较大,枯黄期的物候指
数较小,处于三维排序图中的第二卦限。矮火绒草植
株低矮, 贴地生长,以营养繁殖为主, 常形成大小不
等的镶嵌斑块状出现在矮嵩草草甸中, 也是矮嵩草
草甸开始退化的指示种[ 19]。
2. 3. 4. 3　C 物候类群中 14号植物-兰石草在营养
期、花蕾期和枯黄期的物候指数较小,处于排序图中
的第六卦限,该物候类群中的植物还有雅毛茛,是矮
嵩草草甸退化演替中的先锋种和伴生种。
2. 3. 4. 4　D 物候类群中 13号植物-高山唐松草在
营养期和枯黄期的物候指数居中,花蕾期的物候指
数较小,处于坐标原点朝下的部位,在第七卦限。苔
草、雪白萎陵菜、甘肃棘豆、蒲公英、鹅绒萎陵菜和甘
肃马先蒿也属于该类群, 它们是矮嵩草草甸的主要
伴生种,其放牧利用价值较低,但在矮嵩草草甸物种
284 草　地　学　报 第 10卷
多样性的维持和群落结构稳定性方面有一定作用。
2. 3. 4. 5　E 物候类群中 7 号植物-早熟禾在营养
期、枯黄期和花蕾期的物候指数均较大,处于排序图
中第四卦限。除早熟禾外, 还有羊茅和垂穗披碱草,
它们是矮嵩草草甸上的主要伴生种, 属优良禾草,抽
穗前草质柔软,营养丰富,是夏季牲畜抓膘的主要牧
草。垂穗披碱草和早熟禾也是高寒牧区人工草地建
植的首选草种。
2. 3. 4. 6　F 物候类群中 16号植物-线叶龙胆在营
养期和花蕾期的物候指数较大, 枯黄期物候指数较
小,处于排序图中第一卦限。该类群还包括美丽风毛
菊和麻花艽, 其根和茎均可入药,麻花艽在青海省分
布广,数量大,是大宗药材之一。
2. 3. 5　通过对植物种群物候指数的主分量排序,可
以定量地说明矮嵩草草甸主要植物种群的物候特
性。尽管在同一地区同一生境条件下,不同植物的物
候变化有其相似之处, 但由定量指标物候指数通过
主分量排序划分的物候类群可以客观生动地反映其
在物候变化上的差异, 同时也有利于说明各物候类
群中的植物在畜牧业生产和植物学上的意义。
2. 4　影响物候变化的生态因子
植物的物候变化与其在该物候期中生态因子的
累积值密切相关, 而与生态因子平均值相关性不显
著[ 13]。
2. 4. 1　相关性分析与排序(表 5)结果表明,在生长
期间影响物候变化的主要生态因子依次为≥0℃的
积温、≥5℃的地表积温和≥5℃的积温。结果表明,
与物候变化最密切的生态因子为温度, 其次为降水
量,日照时数居第三,该结果与王启基等[ 6]对禾草生
长发育影响因子的研究结果一致。就各个物候期而
言, 主要生态因子的作用是不同的, 与开花期、花蕾
期相关最密切的生态因子为日照时数, 其次为温度,
这与该阶段植物在生理上对日照的需求有关[ 22～23]。
与果后营养期密切相关的生态因子为日照、降水量
和温度,由于该期处于植物生长末期,对热量的需求
依赖于日照时数的增加。与其它物候期相关最密切
的仍为温度,其次为日照时数和降水量。
表 5　各物候阶段物候指数与生态因子的相关系数
Table 5　Pheno lo gical indexes o f different pheno lo gical stag es and cor r elation
coefficients and o rdination of m ain eco log ical facto rs
生态因子
Ecolog ical factor
营养期
Vegetat ive
period
花蕾期
Pr ef low erin g
bud period
开花期
Flor escence
　
结实期
Seed set
period
后营养期
Vegetat ive period
after f ruit per iod
枯黄期
Witherin g
period
生长期
Grow ing
p eriod
≥0℃积温
≥0℃ accum ulated air
temperature
0. 9610 0. 4380 0. 5741 0. 90043 0. 9571 0. 9575 0. 59891
≥5℃积温
≥5℃ accum ulated air
temperature
0. 97803 0. 2940 0. 5314 0. 8884 0. 9364 0. 9247 0. 58143
≥0℃地表积温
≥0℃ accum ulated ground
surface temperatur e
0. 98221 0. 44612 0. 62102 0. 91311 0. 96213 0. 96791 0. 5483
≥5℃地表积温
≥5℃ accum ulated ground
surface temperatur e
0. 98162 0. 44013 0. 60853 0. 91282 0. 9104 0. 95983 0. 59002
降水量( mm )
Precipitation ( mm)
0. 9771 0. 3064 0. 5237 0. 8604 0. 96292 0. 9256 0. 5441
日照时数( h)
S unsh ine hours ( h)
0. 9654 0. 59481 0. 73621 0. 8898 0. 97041 0. 96452 0. 5367
　　注:表中 1、2、3代表各列相关系数的大小序列
　　Note: Th e small “1、2、3”is th e ordinat ion of th e correlative coef f icient in each column
2. 4. 2　需要说明的是,本文只是矮嵩草草甸物候变
化一年的观测分析结果,尚有待今后继续积累多年
资料后再计算验证,毕竟一年的资料是有局限性的。
3　结论
3. 1　植物种群物候指数有助于定量分析植物种群
285第 4期 周华坤等:矮嵩草草甸植物种群物候学定量研究
的物候学特性、物候类与生态因子间的关系,为建立
矮嵩草草甸各植物种群物候模式的相应变化提供理
论依据。
3. 2　采用相对欧氏距离聚类分析和主分量排序两
种多元统计分析方法形象而生动地显示了矮嵩草草
甸各植物种群的物候学特性。
3. 3　物候指数与主要生态因子的相关系数排序,有
利于说明与不同物候期相关最密切的各项生态
因子。
3. 4　按照高寒草甸植物的物候规律和模式,合理安
排放牧制度, 有效防止草地退化,有助于促进高寒草
地畜牧业的可持续发展。
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