全 文 :第 19 卷 第 1 期
Vol. 19 No. 1
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2011 年 1 月
Jan. 2011
土壤水分垂直分布对建植当年柳枝稷的影响
李继伟1, 2 , 左海涛2* , 李青丰1 , 范希峰1 , 侯新村1
( 1.内蒙古农业大学生态环境学院, 呼和浩特 010019; 2.北京草业与环境研究发展中心, 北京 100097)
摘要: 为了明确柳枝稷( Panicum v irgatum L . cv. A lamo) 对土壤水分垂直分布条件的适应性、根系分布规律及生
长特点,以便更好地确立根区水分最优调控措施 ,采用土柱法研究了不同土壤水分垂直分布特征对建植当年柳枝
稷地上植株和根系指标的影响。结果表明: 与对照相比, 0~ 60 cm 和 0~ 120 cm 土层土壤体积含水量低于 10%时,
除地上生物量和籽粒产量差异不显著外,其他指标均有显著差异 (P < 0. 05) , 其中倒三叶长度分别降低 12. 5% 和
22. 1%、宽度分别降低 5. 7%和 18. 4%、总叶绿素含量分别降低 7. 5% 和 10. 6%、地下生物量分别降低 56. 5% 和
58. 6%、根长分别降低 41. 0%和 40. 7%、根表面积分别降低 45. 6%和 49. 4%、根体积分别降低 51. 1% 和 56. 0% ,
但地上生物量的水分利用效率分别提高 17. 5%和 88. 5%。表层 0~ 60 cm 灌水条件下, 柳枝稷的根长、根表面积、
地上生物量、籽粒产量和各土层根系生物量与对照差异不显著,但地上生物量的水分利用效率提高了 111. 0%。随
着灌水层深度的增加,根系的生物量重心由 62. 9 cm( CK)下降至71. 2 cm,不同直径的根系表现出了不同的适应情况。
关键词:柳枝稷; 土壤水分垂直分布;生物量; 根系垂直分布;水分利用效率
中图分类号: S216. 2 文献标识码: A 文章编号: 10070435( 2011) 01004308
Effect of Soil Water Spatial Distribution Pattern on
Switchgrass During First Growing Season
LI Jiwei1, 2 , ZU O Haitao 2* , LI Qingfeng1 , FAN Xifeng1 , HOU Xincun1
( 1.College of Ecology and Environmental Sciences, Inner Mongolia Agricultural University, Huhhot, Inner Mongolia Autonomous Region 010019, China;
2. Beijing Research & Development Center for Grass and Environment , Beijing Academy of Agriculture and Forest ry Sciences, Beijing 100097, China)
Abstract: T he purpose o f this study is to reveal root spatial distr ibution pat ter ns, grow ing characterist ics
and the adapt ivity o f sw itchgrass ( Panicum v ir gatum L. cv. Alamo) to dif ferent soil w ater spat ial dist ri
bution pat terns, and to establish root zone opt imal mo istur e contro l measures. T he effect of soil w ater spa
t ial dist ribut ion on the g row th parameters of both aboveg round and underg round parts o f sw itchgr ass w as
studied through soil co lumn experiments. Results show that except for biomass and seed yield, other
grow ing index w ere signif icant ly decreased ( P< 0. 05) w hen less than 10% soil w ater available occurs in
soil layers of 0~ 60 cm and 0~ 120 cm compared w ith control. Length, breadth and total chlorophy ll con
tents of the top thir d leaves w ere reduced 12. 5% and 22. 1% , 5. 7% and 18. 4% , 7. 5% and 10. 6% in soil
layers of 0~ 60 cm and 0~ 120 cm compared w ith control. Undergr ound biomass is reduced 56. 5% and
58. 6%. Roo t leng th is reduced 41. 0% and 40. 7% ; roo t sur face area is reduced 45. 6% and 49. 4% ; and
root volume is reduced 51. 1% and 56. 0%, w hereas the w ater use eff iciency o f abovegr ound biomass is in
creased 17. 5% and 88. 5%. There w ere no signif icant dif ferences in ro ot length, ro ot surface area,
aboveg round biomass, seed y ield, and underg round biomass in each tr eatment under 0~ 60 cm irrig at ion
compared w ith CK. How ever, w ater use ef ficiency of aboveg round biomass is increased 111. 0% . The
gravity center of root biomass decreases f rom 62. 9 cm ( CK) to 71. 2 cm and roots w ith dif ferent diameters
have different adaptabilit ies as ir rigat ion depth incr eases.
Key words: Sw itchg rass; Soil w ater spatial dist ribut ion; Biomass; Root spatial dist ribut ion; Water use ef
f iciency
收稿日期: 20100811;修回日期: 20101130
基金项目:北京市科技计划( Z09050600630901) ;北京市农林科学院青年科研基金( QNJJ201019)资助
作者简介:李继伟( 1983 ) ,男,山西忻州人,博士研究生,主要从事草本能源植物的栽培技术研究, Email: lijiw ei1983@ 126. com ; * 通讯作
者 Author for correspondence, Em ail: zuohait@ 126. com
草 地 学 报 第 19卷
柳枝稷( Panicum vir gatum L. )是禾本科黍属
多年生丛生 C4 高大禾草, 原产美国,在贫瘠缺水的
边际土地上也可以保持较高产量,并能够有效地抵
御病虫害发生, 是一种理想的纤维素类多年生草本
能源植物[ 1] 。云雅如[ 2] 认为, 在我国北方大面积种
植柳枝稷人工草地, 不仅可以生产大量优质牧草, 缓
解草畜矛盾,而且对生态环境的安全建设都具有重
要的指导意义。根系作为水分及营养吸收的主要器
官,还兼有营养合成、固定支持等重要功能, 与耐旱
性密切相关 [ 3~ 6]。研究表明, 水稻 [ 7] ( Ory z a sative
L. )、玉米[ 8] ( Zea may s L. )和小麦 [ 9, 10] ( T r it icum
aest iv um L. )等作物不同耐旱品种根系生理活性存
在差异;干旱胁迫下根系生物量与产量呈显著正相
关[ 11]。柳枝稷耐贫瘠与耐旱的特性必定与发达的
根系有重要的相关性, 而植物根系分布特征的定量
分析又是构建根系吸水及运移模型、计算根系吸水
量不可缺少的手段和环节,因此,研究根系吸水时空
分布规律及以此为基础确立根区水分最优调控措施
具有十分重要的指导意义 [ 12~ 14]。
在干旱条件下, 水分是最重要的环境因子,特别
在极度干旱区,水分因子是影响植物生存、生长发育
和环境对植被支持力的关键因素 [ 15]。在我国北方
的干旱、半干旱地区都是以降水量少、蒸发量大为特
征,大部分地区年蒸发量是降水量的 3~ 18倍, 而春
季干旱多风,更加剧了土壤表层含水量降低,但很多
地区的深层土壤含水量却相对较高 [ 16]。本试验通
过分层灌水的方式达到了不同土壤水分垂直分布特
征,从而研究柳枝稷对不同土壤水分垂直分布特征
的适应能力,以期对柳枝稷在华北地区边际土地的
推广种植提供科学指导。
1 材料与方法
1. 1 供试材料
试验于 2009年在北京草业与环境研究发展中
心人工防雨棚内进行;供试材料为柳枝稷品种 Ala
mo, 种子于 2008年 11月在北京草业与环境研究发
展中心小汤山种植基地( N3934, E11628)采集。
土壤基质为北京市农林科学院院内的潮褐土,具体
土壤理化性状见表 1。
表 1 供试土壤的理化性状
Table 1 Physical and chemical proper ties of soil
有机质
Organ ic mat ter
%
碱解氮
Alkhydro N
m g kg- 1
速效磷
Available p hosphoru s
mg kg- 1
速效钾
Available p otassium
mg kg- 1
土壤容重
Soil volume w eight
g cm- 3
田间持水量
Field w ater capacity
%
pH 值
pH
1. 48 52. 12 11. 67 110. 00 1. 31 36. 86 7. 47
1. 2 试验设计
试验采用土柱法[ 17] , 土柱直径 55 cm、高 200
cm( PVC 管)。在棚内挖深度为200 cm 的坑将土柱
埋入, 使土柱内土面与地面齐平。土柱内基质为坑
内土壤,混匀过筛。每个土柱用5 cm 厚的粗砂层作
为隔水层将土柱中土壤基质分为 3层(即 0~ 60 cm
土层、60~ 120 cm 土层和 120~ 180 cm 土层) ,以防
止不同土层间水分的流动。每个土柱的 60~ 120
cm 土层和 120~ 180 cm 土层均预埋有 2根通向地
面的、直径 1. 0 cm 的 PV C管,管下端封口, 下端往
上50 cm 均匀分布有 20个小孔,再用尼龙网将其包
裹,以保证水分可以缓慢的渗入需补水土层。
试验采用完全随机试验设计, 3个不同土壤水
分垂直分布特征处理, 3次重复。3个处理分别是 0
~ 60 cm灌水模拟 60~ 180 cm 土层均相对缺水的
土地(土壤体积含水量低于 10% ,下同) ,设为处理
A; 60~ 180 cm 灌水模拟 0~ 60 cm 土层相对缺
水, 60~ 180 cm土层土壤含水量却相对较高的土地
(土壤体积含水量高于 15%, 下同) , 设为处理 B;
120~ 180 cm 灌水模拟 0~ 120 cm 土层相对缺
水, 120~ 180 cm 土层土壤含水量相对较高的土地,
设为处理 C; 对照为 0~ 180 cm 灌水( CK)模拟 0
~ 180 cm 土层土壤含水量均相对较高,即各土层均
不受水分限制的土地。每次补水标准是当灌水层体
积含水量低于 15%时(土壤体积含水量为 15%时相
当于田间持水量的 60% ,此时水分胁迫与充分供水
时柳枝稷生物量没有显著差异) , 补水量为 12. 7 L,
即为每层土层田间持水量的 20%; 不补水的土层初
始体积含水量均在 15%以下。
于 2009年 6月 16日将长势相近的柳枝稷苗( 3
个分蘖、高度 40 cm)移植至土柱内,每个土柱一株,
移栽后表层分别浇灌 12. 7 L 水。2009年 7 月 8日
开始每 2周测量一次土柱柳枝稷株高、分蘖和不同
土层的体积含水量, 并在每次补水后第 2 天加测一
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第 1期 李继伟等:土壤水分垂直分布对建植当年柳枝稷的影响
次土壤体积含水量, 直至收获。在整个生长季,各处
理条件下的平均总补水量为 695 mm( CK)、267 mm
(处理 A)、481 mm(处理 B)和 267 mm(处理 C)。
1. 3 测定指标和方法
土壤体积含水量( % ) : 每个土柱中央预埋一根
长为 200 cm 的 T DR 测管, 采用德国生产的 T RI
MET 3型 TDR水分测定仪测定不同土层中的土壤
体积含水量。
株高:用钢尺从土柱土壤表面至分蘖顶端叶片
的长度,重复 3次。
分蘖:测定每株的分蘖总数。
叶绿素 a、b 和总叶绿素含量: 于 2009 年 8 月
17日取柳枝稷倒三叶, 测定其叶绿素 a和叶绿素 b
含量,采用丙酮乙醇混合液法[ 18]。
地上生物量: 于 2009 年 11月 4日将柳枝稷的
地上部分分别收获, 称量其鲜重;之后将地上部分于
105 杀青, 80 烘干至恒重, 称量其干重。
水分利用效率 [ 19] ( WU E) : 将不同处理的地上
生物量、地下生物量、籽粒产量和总生物量除以对应
的总耗水量, 得到相应产量水平上的 WUE ( kg
hm - 2 mm- 1 )。
地下部分指标测定: 将土柱由上至下剖开,分层
将土壤和根系装入预先对应网袋,然后再根系清洗
系统中将根系冲洗干净, - 20 保存;用 EPSON 扫
描仪将根系扫描成图片, 再用WinRHIZO根系分析
系统(加拿大)分析根长、根表面积和根体积, 最后将
根系烘干至恒重,称量其干重。
根系生物量重心 G:将每个处理各土层( 0~ 20
cm, 20~ 40 cm , 40 ~ 60 cm, 60 ~ 80 cm, 80 ~ 100
cm, 100~ 120 cm, 120~ 140 cm , 140~ 160 cm , 160
~ 180 cm)根系生物量占总根系生物量的百分比 Xn
与该土层中心深度值相乘之和,即
G= X 1 10+ X 2 30+ X 3 50+ X 4 70+ X 5 90+
X6 110+ X 7 130+ X 8 150+ X9 170。
根系分布密度: 将各土层( 0~ 60 cm 土层、60~
120 cm 土层、120~ 180 cm 土层)不同直径根系( d
> 2. 00 mm、2. 00 mm < d 2. 00 mm、d 2. 00
mm)的根长除以 60(目标土层的厚度)得出各土层
的根系分布数量, 再除以土柱的横截面积 23. 75
dm2 得出每平方分米截面积中所含的根系数量, 即
根系分布密度(条 dm- 2 )。
抑制率:把不同处理条件下柳枝稷的株高、分蘖
数、地上生物量、地下生物量等与对照比较计算抑制
率, 即 ( XCK- Xi) / XCK 100% [ 20] ;其中: Xi, 表
示某一处理的相应指标; XCK ,表示对照的相应指标。
1. 4 统计分析
采用 SA S 8. 2进行显著性方差分析, = 0. 05。
2 结果与分析
2. 1 不同土层的水分动态分布
由图 1、图 2和图 3可知, 通过分层灌水实现了
补水土层与未补水土层间体积含水量的差异,达到
了不同的土壤水分垂直分布的目的。处理 A 和处
理 C,从 7 月 21 日开始 60~ 120 cm 未灌水土层土
壤含水量逐渐下降,后者水分下降速度较快(图 2)。
处理A 从 8月 25日开始, 120~ 180 cm 未灌水土层
土壤含水量逐渐下降(图 3)。
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草 地 学 报 第 19卷
图 3 不同处理 120~ 180 cm 土层体积含水量变化曲线
Fig . 3 Change curv e of soil vo lumetr ic moisture content of
120~ 180 cm layer under differ ent t reatments
2. 2 土壤水分垂直分布对柳枝稷株高和分蘖的影响
在不同的水分垂直分布特征下,柳枝稷的株高
差异显著( P< 0. 05) (表 2) ,但是分蘖并没有受到影
响(表 3)。由表 2可知, 从 8月 7日开始直至收获,
处理 C 条件下的柳枝稷株高显著低于 CK ( P <
0. 05) , 处理 B居中。综合看, 8月 25日前是各处理
条件下柳枝稷株高和分蘖的快速增长期。
2. 3 土壤水分垂直分布对柳枝稷倒三叶尺寸和叶
绿素含量的影响
在不同的水分垂直分布特征下,柳枝稷倒三叶
的长度和宽度以及叶绿素 b含量和总叶绿素含量有
表 2 土壤水分垂直分布特征对柳枝稷株高的影响
T able 2 Effect of soil w ater spatial distr ibution on plant height o f swit chg rass, cm
处理 T reatm ent 20090708 20090723 20090807 20090817 20090825 20090909 20090921 20091029
CK 55. 33a 95. 67a 135. 33b 163. 33a 180. 33a 190. 67ab 196. 67ab 202. 33a
A 47. 67a 95. 67a 143. 00ab 158. 00ab 174. 67a 194. 33a 200. 33a 200. 33ab
B 60. 67a 107. 67a 154. 67a 168. 67a 177. 00a 185. 33ab 190. 67ab 193. 67ab
C 60. 00a 94. 33a 128. 33b 137. 00b 145. 33b 166. 33b 174. 33b 181. 00b
注:同列数字肩标字母不同者差异显著( P< 0. 05) ;下同
Note: Different superscript let ters in the same column mean signif icant dif f erences ( P< 0. 05) ; the same as below
表 3 土壤水分垂直分布特征对柳枝稷分蘖的影响
Table 3 Effect o f so il water spatial distr ibution on tiller number of sw itchgr ass, 个 株- 2
处理 T reatm ent 20090708 20090723 20090807 20090817 20090825 20090909 20090921 20091029
CK 11. 67a 29. 33a 46. 33a 50. 33a 58. 33a 63. 00a 65. 33a 66. 00a
A 14. 33a 32. 67a 51. 00a 53. 67a 66. 67a 73. 33a 76. 33a 79. 00a
B 11. 00a 30. 00a 48. 33a 50. 00a 69. 00a 73. 00a 73. 67a 76. 00a
C 11. 67a 27. 33a 42. 33a 44. 00a 62. 00a 69. 33a 71. 00a 74. 00a
显著差异( P< 0. 05) ,叶绿素 a 含量差异不显著(表
4)。随着含水层深度增加倒三叶的叶片长度和宽度
均显著降低( P< 0. 05) ,叶绿素 b 和总叶绿素含量
逐渐降低。处理 A , B和 C 对倒三叶叶片长度的抑
制率分别为 6. 3%, 12. 5%和 22. 1%, 对叶片宽度的
抑制率分别为 4. 0%, 5. 7%和 18. 4% ,对叶绿素 b含
量的抑制率分别为 4. 4%, 9. 9%和 12. 4%, 对总叶
绿素含量的抑制率分别为 2. 2%, 7. 5%和 10. 6%。
表 4 土壤水分垂直分布特征对柳枝稷倒三叶尺寸及叶绿素含量的影响
T able 4 Effect of soil w ater spatial distr ibut ion on the size and chlorophy ll cont ent o f sw itchg rass flag leaf
处理
Tr eatm ent
叶片长度
Blade length
cm
叶片宽度
Blad e width
cm
叶绿素 a 含量
Chloroph yll a content
mg g- 1
叶绿素 b含量
Chlorop hyll b content
mg g- 1
总叶绿素含量
T otal Chlorophyl l content
mg g- 1
CK 62. 56a 1. 27a 2. 77a 1. 11a 3. 88a
A 58. 61b 1. 22ab 2. 74a 1. 06ab 3. 80ab
B 54. 72c 1. 19b 2. 59a 1. 00ab 3. 59bc
C 48. 72d 1. 03c 2. 50a 0. 97b 3. 47c
2. 4 土壤水分垂直分布对柳枝稷生物量及根冠比
的影响
在不同的水分垂直分布特征下, 柳枝稷的地上
生物量和籽粒产量均没有显著的差异, 而总生物量、
地下生物量和根冠比均有显著差异( P< 0. 05) (表
5)。处理 A 对柳枝稷地上部分没有明显抑制作用,
但是处理 B和 C 对柳枝稷地上生物量的抑制率达
到了 13. 1%和 20. 4%; 处理 B和 C 对地下生物量
的抑制率分别达到了 56. 5%和 58. 6%,对总生物量
的抑制率分别为 28. 1%和 33. 6%,而其根冠比也显
著低于 CK( P< 0. 05)。
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第 1期 李继伟等:土壤水分垂直分布对建植当年柳枝稷的影响
表 5 土壤水分垂直分布特征对柳枝稷生物量的影响
T able 5 Effect of soil w ater spatial distr ibut ion on biomass accumulation of switchg rass
处理
Treatm ent
地上生物量
Aboveground biomass , g
地下生物量
U ndergr oun d biom as s, g
籽粒产量
Seed yield, g
总生物量
Total b iom as s, g
根冠比
Rat io of r oot to sh oot
CK 411. 23a 216. 75a 16. 64a 644. 63a 0. 67a
A 400. 57a 194. 00a 20. 65a 612. 21a 0. 58a
B 357. 30a 94. 31b 18. 18a 469. 83ab 0. 32b
C 327. 43a 89. 64b 12. 88a 429. 94b 0. 32b
2. 5 土壤水分垂直分布对柳枝稷水分利用效率的
影响
在不同的水分垂直分布特征下, 柳枝稷的地上
生物量 WUE、地下生物量 WUE、籽粒产量 WUE
和总生物量 WUE 均差异显著( P< 0. 05) (表 6)。
与 CK相比,处理 A 柳枝稷地上生物量、地下生物
量、籽粒产量和总生物量的WUE最高,分别提高了
111. 0% , 93. 9% , 164. 6% 和 106. 7% ; 其次是处理
C 地上生物量、籽粒产量和总生物量的 WUE 分别
提高了 88. 5%, 127. 1%和 59. 1%; 处理 B地上生物
量和籽粒产量的 WUE 分别提高了 17. 5% 和
45. 8%。
表 6 土壤水分垂直分布对柳枝稷水分利用效率的影响
Table 6 Effect of soil w ater spat ial distr ibut ion on wat er use efficiency o f swit chg rass, kg hm- 2 mm- 1
处理
Treatm ent
地上生物量 WUE
Aboveground b iomas s WUE
地下生物量 WUE
Underground biomass WU E
籽粒 WUE
Seed yield WUE
总生物量 WU E
T otal biomass WU E
CK 23. 37b 12. 32b 0. 96b 36. 64c
A 49. 32a 23. 89a 2. 54a 75. 75a
B 27. 46b 7. 25c 1. 40ab 36. 10c
C 44. 05a 12. 06b 2. 18ab 58. 30b
2. 6 土壤水分垂直分布对柳枝稷根系的影响
2. 6. 1 柳枝稷根系生物量 在不同的水分垂直分
布条件下,柳枝稷根系表现出不同的垂直分布特征
(图 4)。处理 A 与 CK 的根系分布特征相似, 均表
现出随着土壤深度的增加,根系生物量逐渐减少, 其
生物量重心 G为 69. 2 cm 和 62. 9 cm;处理 B 的根
系分布特征表现为 0~ 20 cm 土层根系生物量相对
较大,其余土壤深度的根系生物量没有明显的变化,
G为69. 8 cm; 处理 C的根系分布特征表现为 0~ 20
cm 土层根系生物量相对较大, 20~ 120 cm 各土层
根系生物量明显减少, 120~ 180 cm 各土层的根系
生物量又有所增加, 但明显低于 0~ 20 cm 土层( P
< 0. 05) , G为 71. 2 cm。
2. 6. 2 柳枝稷根系根长、根表面积和根体积 在不
同的水分垂直分布特征下,柳枝稷的根长、根表面积
和根体积差异显著( P< 0. 05) (表 7)。与 CK 相比,
处理 A 对根长和根表面积均没有明显抑制作用, 但
对根体积有明显的抑制作用, 抑制率为 14. 3% ; 处
理 B 和 C 对根长、根表面积和根体积的抑制率较
大,对根长的抑制率分别为 41. 0%和 40. 7%; 对根
表面积的抑制率分别为 45. 6%和 49. 4%,对根体积
的抑制率分别为 51. 1%和 56. 0%。
2. 6. 3 柳枝稷根系分布密度 同一处理条件下, 不
同深度土层的 d> 2. 00 mm 根的根系分布密度有显
著差异( P< 0. 05) (表 8)。0~ 60 cm 土层该类型根
的根系分布密度明显大于其他土层, 占该类型根的
根系分布密度总和的 47. 5%~ 57. 4% ;处理 B 和处
理 C 与 CK 相比, 120~ 180 cm 土层该类型根的根
系分布密度占该类型根根系分布密度总和的百分比
增加, 分别为 39. 1%和 33. 4%, 而 CK 为 24. 5%。
不同处理条件下, 同一土层该类型根的根系分布密
度也有显著的差异( P< 0. 05) (表 8)。处理 B 和处
理 C, 0~ 60 cm 土层该类型根的根系分布密度受到
了明显的抑制,抑制率分别为 61. 4%和 69. 1%, 而
处理 A 没有受到明显抑制作用; 60~ 120 cm 土层
中,处理 A, B和 C对该类型根的根系分布密度抑制
明显,抑制率分别为 56. 6% , 72. 2%和 80. 2%; 120
~ 180 cm 土层中,各处理对该类型根的根系分布密
度没有明显的抑制作用。
同一处理条件下, 不同土层的 2. 00 mm< d
2. 00 mm 根的根系分布密度有显著差异(表 9)。处
理 A条件下, 60~ 120 cm土层的该类型根的根系分
布密度显著低于灌水层( P< 0. 05) , 但 120~ 180 cm
土层的该类型根的根系分布密度与灌水层差异不显
著;处理 B和处理 C条件下, 120~ 180 cm 土层的该
类型根的根系分布密度与其他土层相比显著增大
47
草 地 学 报 第 19卷
图 4 不同土壤水分垂直分布条件下, 不同土壤深度根系生物量的分布
Fig. 4 Root biomass distribution pr ofile with differ ent so il w ater spatial distribution
表 7 土壤水分垂直分布对柳枝稷根系形态的影响
T able 7 Effect of so il w ater spatial dist ribution
on ro ot mo rpho lo gy of switchg rass
处理
Tr eatm ent
根长
Root length
cm
根表面积
Root su rface area
cm2
根体积
Root volume
cm3
CK 102434 a 22753a 787. 91a
A 94626 a 21046a 675. 45b
B 60427b 12372b 384. 90c
C 60782b 11502b 346. 34c
( P< 0. 05)。0~ 60 cm 和 60~ 120 cm 土层在不同
处理下, 该类型根的根系分布密度有显著差异; 而
120~ 180 cm 土层在不同处理下, 该类型根的根系
分布密度差异不显著(表 8)。0~ 60 cm 土层中,处
理 B和处理 C 对该类型根是根系分布密度抑制明
显,抑制率分别为67. 7%和 68. 5%; 60~ 120 cm 土
层,处理 B 和处理 C对该类型根的根系分布密度抑
制明显,抑制率分别为 40. 0%和 63. 0%。
除 CK 外, 同一处理条件下, 不同土层的 d
2. 00 mm 根系分布密度有显著差异 (表 8) ( P <
0. 05)。处理 B和处理 C条件下,灌水层该类型根的
根系分布密度与未灌水层相比显著增大( P< 0. 05) ,
表 8 不同根系在不同土层的根系分布密度,条 dm- 2
Table 8 Root number dist ribution densit y of differ ent r oot type in different so il lay ers
根系类型
Root type
处理
Tr eatm ent
0~ 60 cm 60~ 120 cm 120~ 180 cm
CK 2. 05 aA 1. 11bA 1. 03bA
d> 2. 00 mm 根系 A 1. 31 aAB 0. 48bB 0. 93abA
d> 2. 00 mm root B 0. 60 aB 0. 31aBC 0. 59aA
C 0. 84 aB 0. 22bC 0. 53abA
CK 6. 25 aA 4. 19abA 3. 75bA
1. 00 mm< d 2. 00 mm 根系 A 5. 91 aA 3. 27bA 4. 97aA
1. 00 mm< d 2. 00 mm root B 2. 02 bB 2. 14bB 3. 53aA
C 1. 97 bB 1. 55bB 3. 03aA
CK 20. 22 aA 16. 13aA 17. 16aA
d 1. 00 mm 根系 A 16. 40 abA 10. 23bB 22. 92aA
d 1. 00 mm root B 6. 20 bB 9. 85bB 16. 98aA
C 6. 98 bB 7. 81bB 17. 37aA
注:同行数字肩标小写字母不同者差异显著( P< 0. 05) ;同一根系类型同列数字肩标大写字母不同者差异显著( P < 0. 05)
Note: Dif feren t su pers cript smal l let ters in the sam e row mean s ignifi can t dif f erences; diff er ent superscript capital let ters in the sam e col
um n for the same root type m ean signif icant dif f erences( P< 0. 05)
48
第 1期 李继伟等:土壤水分垂直分布对建植当年柳枝稷的影响
而处理 A 条件下差异不显著, 且 60~ 120 cm 土层
中该类型根的根系分布密度显著低于 120~ 180 cm
土层( P< 0. 05)。0~ 60 cm 和 60~ 120 cm 土层在
不同处理条件下,该类型根的根系分布密度有显著
的差异(表 10)。0~ 60 cm 土层, 处理 B 和处理 C
中该类型根的根系分布密度受到了明显的抑制, 抑
制率分别为 69. 3%和 65. 5% ; 60~ 120 cm 土层, 处
理 A、处理 B和处理 C中该类型根的根系分布密度
均受到了明显的抑制, 抑制率分别为 36. 6% ,
38. 9%和 51. 6%。
3 讨论
在干旱半干旱地区, 缺少植被覆盖的边际土地
上,由于蒸发量明显大于降水量,造成表层土壤水分
含量有较大变动, 但深层土壤水分却相对稳定。因
此本试验把不同水分垂直分布特征作为水分胁迫的
形式, CK即 0~ 180 cm 灌水下各土层不受水分胁
迫,为充分供水;处理 A 中 0~ 60 cm 土层不受水分
胁迫,而 60~ 180 cm 土层受水分胁迫, 为轻度胁迫;
处理 B中 0~ 60 cm 土层受到水分胁迫, 而 60~ 180
cm 土层不受水分胁迫,为中度胁迫; 处理 C 中 0~
120 cm 土层受到水分胁迫,而 120~ 180 cm 土层不
受水分胁迫,为严重胁迫。研究不同胁迫与柳枝稷
地上植株和根系垂直分布的关系。
在不同的水分垂直分布条件下, 叶片大小和总
叶绿素含量均有显著差异( P< 0. 05) (表 4) ,即柳枝
稷的光合能力有显著差异( CK > 处理 A> 处理 B>
处理 C) ,从而影响了柳枝稷总生物量的积累。本试
验不同水分垂直分布对柳枝稷地上生物量的影响不
显著,而对地下生物量的影响显著 ( P < 0. 05) (表
5) ;因此, 不同土壤水分垂直分布对建植当年柳枝稷
根系的抑制作用大于地上植株, 即土壤水分垂直分
布的响应在建植年份主要表现在根系生长发育上。
通过研究柳枝稷根系垂直分布特征来确定柳枝
稷对不同水分垂直分布条件的适应能力。处理 A
根系的垂直分布特征与 CK相似(图 4) , 说明在 0~
180 cm 土层含水量较低时,通过表层灌水能够很好
的促进柳枝稷根系的发育, 以保证柳枝稷的生长发
育不受到水分胁迫的限制, 这也说明建植当年根系
的深扎主要受表层土壤含水量的影响。整个生长季
共灌水 267 mm, 故在当地生长季的降雨不足 267
mm, 在种植当年为了促进根系的发育,可以通过地
表灌溉来实现。与 CK相比,处理 B和处理 C 的地
下生物量和根冠比均受到了显著影响( P< 0. 05) ,
而地上生物量和籽粒产量均没有受到显著影响(表
5) ,说明柳枝稷能够通过根系的适应性生长,在地表
0~ 120 cm范围内受到水分胁迫(土壤体积含水量
降至 10%以下)时仍能够保证植株地上植株的正常
生长发育。
不同植物的水分利用效率与水分胁迫的关系
不同。郭颖等 [ 21] 对 4 种禾草研究得出, 冰草
( Agr op yr on cr istatum ( L. ) Gaertn. ) 和白 羊草
( Bothriochloa ischaemum ( L . ) Keng. )在中度水分
胁迫下水分利用效率最高, 而长芒草( S tipa bun
geana Trin. )和无芒隐子草( Cleistogenes songorica
( Roshev. ) Ohw i)随着水分胁迫的增加水分利用
效率降低。孙洪仁等 [ 19] 研究得出, 不同灌溉量紫
花苜蓿的水分利用效率没有显著差异。本试验得
出柳枝稷的水分利用效率在不同水分条件下有显
著差异( P< 0. 05)。从地上生物量看, 轻度胁迫和
严重胁迫下柳枝稷WUC 最高, 且显著的高于中度
胁迫和充分供水。从总生物量看, 轻度胁迫下柳
枝稷WUC最高,严重胁迫下次之, 充分供水和中
度胁迫下则最低。
不同直径根系的功能各不相同, 本试验得出,处
理 B和处理 C 的灌水层 60~ 180 cm 土层 d 2. 00
mm根系分布密度显著的高于未灌水层 ( P <
0. 05) , 而 d> 2. 00 mm 的根系分布密度没有显著差
异。表明吸水根系主要是 d 2 mm 的根系,而 d>
2 mm 的根系主要是运输水分和营养成分。处理 A
的灌水层 0~ 60 cm 土层与未灌水层 120~ 180 cm
土层的根系分布密度没有显著差异, 表明表层灌溉
能促进建植当年深层柳枝稷根系分布密度。
对不同植物根系吸水模型的建立都要通过定量
不同深度根系的分布特征[ 22~ 24] 。通过定量柳枝稷
的根系分布特征来更直观的了解在不同水分垂直分
布特征下其根系的形态分布特点, 为进一步研究柳
枝稷对不同水分垂直分布特征土壤水分时空变化特
征的影响有十分重要的指导意义。
随着社会的发展, 可再生能源尤其是生物质能
源的开发和利用成为了能源研究的新热点[ 25~ 28]。
生物质能源是仅次于煤炭、石油和天然气居于世界
能源消费总量第 4位的能源,是植物经光合作用直
接或间接转化的产物[ 29, 30] , 生物质能源作为可再生
能源,具有可贮藏性、连续转化产能和保护环境的特
征,加之储量丰富, 是开发潜力巨大的一种替代能
源[ 3 1]。纤维素类多年生草本能源植物是最具开发
49
草 地 学 报 第 19卷
潜力的可再生能源资源之一, 它的开发利用有利于
改善我国以煤为主的能源结构 [ 32]。
4 结论
4. 1 随着灌水层深度的增加,柳枝稷的株高、分蘖、
倒三叶尺寸、叶绿素含量、地上生物量、地下生物量
和总生物量逐渐下降。与 CK 相比, 各处理对上述
指标影响程度从大到小依次为: 处理 C> 处理 B>
处理 A。
4. 2 当土层 0~ 180 cm 体积含水量低于 15%时,
通过表层灌溉 (处理 A; 表层灌溉总量为 267 mm)
可显著的提高建植当年柳枝稷的地上生物量、地下
生物量、籽粒产量和总生物量的WUE( P< 0. 05)。
4. 3 不同的水分垂直分布特征下, A lamo 柳枝稷
表现出了特定的根系分布特征, 随着灌水层深度的
增加,根系的生物量重心由地下 62. 9 cm ( CK)下移
至 71. 2 cm。
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(责任编辑 李美娟)
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