全 文 ：第21卷 第4期
Vol.21 No.4
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2013年 7月
July 2013
doi:10.11733/j.issn.1007-0435.2013.04.029
3份长穗偃麦草种质的体细胞核型分析
孟 林1,毛培春1,张晓燕2,郭 强1,田小霞1
(1.北京市农林科学院 北京草业与环境研究发展中心,北京100097;2.甘肃省武威职业学院,甘肃 武威 733000)
摘要:采用根尖压片法,对不同国家来源的3份长穗偃麦草(Elytrigiaelongata)种质材料的体细胞染色体核型进
行分析,旨在为其细胞学特性和系统演化的研究奠定科学基础。结果表明:来源于中国新疆的EE001细胞染色体
相对长度组成为1L+17M2+15M1+2S,核型公式为K(2n)=10X=70=50m+16sm+4st;来源于德国的EE014
细胞染色体相对长度组成为3L+14M2+13M1+5S,核型公式为K(2n)=10X=70=48m+20sm+2st;来源于葡萄
牙的EE020细胞染色体相对长度组成为5L+11M2+15M1+4S,核型公式为K(2n)=10X=70=38m+22sm+8st
+2t。3份长穗偃麦草种质的体细胞染色体核型均为“2B”类型。
关键词:长穗偃麦草;体细胞;染色体;核型
中图分类号:Q343.22 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2013)04-0821-07
SomaticCelKaryotypesofThreeElytrigiaelongataAccessions
MENGLin1,MAOPei-chun1,ZHANGXiao-yan2,GUOQiang1,TIANXiao-xia1
(1.BeijingResearchandDevelopmentCenterforGrassandEnvironment,BeijingAcademyofAgricultureandForestry
Sciences,Beijing100097,China;2.WuweiOccupationalColegeofGansu,Wuwei,GansuProvince733000,China)
Abstract:SomaticcelkaryotypesofthreeElytrigiaelongataaccessionscolectedfromdifferentcountries
werestudiedusingroottipsquashmethodtoprovidecytologicalcharacteristicsandsystematicevolution.
ResultsshowedthatthechromosomekaryotypeofEE001colectedfromXinjiangofChinawasK(2n)=
10X=70=50m+16sm+4st,andthecompositionofrelativelengthchromosomewas1L+17M2+15M1+
2S.ThechromosomekaryotypeofEE014colectedfromGermanywasK(2n)=10X=70=48m+20sm+
2st,andthecompositionofrelativelengthchromosomewas3L+14M2+13M1+5S.Thechromosomekar-
yotypeofEE020colectedfromPortugalwasK(2n)=10X=70=38m+22sm+8st+2t,andthecomposi-
tionofrelativelengthchromosomewas5L+11M2+15M1+4S.Thechromosomekaryotypesofthree
E.elongataaccessionswerebelongedto“2B”types.
Keywords:Elytrigiaelongata;Somaticcel;Chromosome;Karyotypes
长穗偃麦草(Elytrigiaelongata),又名长穗薄
冰草、高冰草,系禾本科小麦族偃麦草属多年生根茎
疏丛型草本植物,原产于欧洲东南部和小亚细亚,生
境为海滨和盐碱草甸,具有较强的耐盐性、抗旱耐寒
性。20世纪50年代引入北美,广泛应用于盐碱滩
地改良,目前在北美洲西部温暖地带有较大规模的
种植[1]。20世纪80-90年代我国从前苏联、美国
和加拿大多次引进,在我国北方一些地区成功种
植[2]。多位学者从其植株形态解剖结构[3]、种子和
苗期耐盐生理特性[4-6]、抗病耐盐等抗逆性相关基因
的筛选、克隆与遗传转化[7-10]等方面进行了研究,充
分证明了长穗偃麦草不仅是重要的优质牧草资源和
防风固沙、水土保持、改良盐碱地的理想植物,而且
又是小麦(Triticumaestivum)的近缘种,成为改良
小麦不可缺少的野生基因库。
植物的染色体核型分析是对染色体特征进行定
性和定量描述,是细胞遗传学、染色体工程、基因定
位和细胞分类学等学科研究的基本方法,对研究植
物系统演化、物种之间的亲缘关系、起源、进化与分
类,远缘杂交具有重要意义[11]。偃麦草属植物种质
收稿日期:2013-02-04;修回日期:2013-04-02
基金项目:国家自然科学基金项目(31272489);北京市自然科学基金项目(6082009);北京市农林科学院科技创新能力建设专项
(KJCX201101003)资助
作者简介:孟林(1966-),男,内蒙古乌兰察布人,博士,研究员,主要从事草业资源研究,E-mail:menglin9599@sina.com
草 地 学 报 第21卷
细胞染色体倍性复杂,呈现二倍体、四倍体、六倍体、
八倍体和十倍体5个倍性的特点[12],而据研究报
道,不同地区和生境来源的长穗偃麦草种质就呈现
二 倍 体[13-14]、四 倍 体[15-16]、六 倍 体[12] 和 十 倍
体[1,9-10,12]这4个倍性的特点。本试验对产地来源
不同的3份长穗偃麦草种质材料开展其体细胞染色
体核型分析,通过其细胞染色体的差异,揭示各种质
之间的亲缘关系和演化趋势,并为长穗偃麦草新品
种选育提供细胞遗传学的重要依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
参试材料具体情况如表1所示。
1.2 试验方法
选取饱满的种子用浓度1%的高锰酸钾溶液消
毒15min后置于25℃的恒温箱中萌发5~7d,待
根长约1cm时,于早上08:00-10:00之间,切下长
约0.5cm的根尖,经8-羟基奎啉(0.002mol·L-1)
处理2~4h。然后用卡诺固定液(V无水酒精:V冰醋酸=
3∶1)固定2~4h。1.0mol·L-1盐酸中,60℃水
浴中解离10min左右。将根尖放在载玻片上,切下
顶端1~2mm,滴加石炭酸品红染液进行染色,10
min左右即可压片。
在H6303光学显微镜10×100倍下观察30个
处于细胞分裂中期的染色体形态,挑选染色体轮廓
清晰、染色适中、分散而不重叠的分裂中期相,并利
用LY-WN万能视频成像装置(成都励扬精密机电
有限公司)读取视频显微图像,KARIO自动核型分
析软件(成都励扬精密机电有限公司)进行核型分
析。对染色体进行配对,测出染色体的长短臂之比。
并根据染色体全长顺序编号排序,如2对染色体长
度完全相等,则按短臂长度顺序排列,长者在前,短
者在后。以染色体长臂和短臂的相对长度绘制核型
模式图。
表1 参试的长穗偃麦草种质材料及来源
Table1 ThecodesandresourcesoftestedE.elongataaccessions
新编号
Newcode
原编号
Originalcode
来源国家
Country
提供者
Provider
EE001 614 中国China 新疆农业大学XinjiangAgriculturalUniversity
EE014 PI276399 德国Germany 美国国家种质资源库TheGermplasmResourcesInformationNetwork(GRIN)
EE020 PI249144 葡萄牙Portugal 美国国家种质资源库TheGermplasmResourcesInformationNetwork(GRIN)
以染色体臂比来确定着丝点位置[17],以染色体
相对长度系数IRL(indexofrelativelength)将染色
体分成4组的染色体分类标准[18]:即IRL>1.26为
长染色体(L);1.01
核型不对称系数(As.k%)按 Arano[19]提出的
染色体长臂总长与全组染色体总长之比来确定,比
值愈大,愈不对称。核型分类按Stebbins[20]提出的
最长染色体与最短染色体之比及臂比大于2的染色
体所占的比例标准进行,即“1A”为最对称,“4C”最
不对称。所有形态指标数据均为30个细胞染色体
测试数据的平均值。
臂比=长臂/短臂;
相对长度(%)=单个染色体长度/单套染色体
组全长×100%;
相对长臂长度(%)=单个染色体长臂长度/单
套染色体组全长×100%;
相对短臂长度(%)=单个染色体短臂长度/单
套染色体组全长×100%;
相对长度系数=染色体相对长度/全组染色体
平均相对长度;
核型不对称系数(As.k%)=长臂总长/全组
染色体总长×100%;
染色体长度比=最长染色体长度/最短染色体
长度;
着丝粒指数=短臂/该染色体长度×100%。
2 结果与分析
2.1 EE001种质染色体核型分析
EE001长穗偃麦草种质的染色体数目为2n=
10X=70(图1,表2)。染色体平均长度7.81μm,染
色体相对长度变化范围为1.35%~3.91%,染色体
平均臂比值为1.64。最长染色体与最短染色体之
比为2.90,臂比值>2.0的染色体所占比例为
20.00%,核型不对称系数为60.51%,属2B核型。
35对染色体中有25对中着丝粒染色体,8对近中着
228
第4期 孟 林等:3份长穗偃麦草种质的体细胞核型分析
图1 EE001染色体中期分裂相(A)、核型图(B)及核型模式图(C)
Fig.1 Themitoticmetaphasechromosome(A),karyogram(B),idiogram(C)ofEE001
表2 EE001染色体核型参数
Table2 ChromosomekaryotypeparametersofEE001
染色体编号
Chromosomes
codes
相对长臂长度
Relativelengthof
longarm/%
相对短臂长度
Relativelengthof
shortarm/%
相对长度
Relativelength
/%
臂比
Arm
ratios
相对长度系数
IRL
着丝粒指数
Centromereindex
/%
形态类型
Morphotype
1 3.00 0.91 3.91 3.30 1.37 23.27 st
2 2.12 1.44 3.56 1.47 1.25 40.45 m
3 2.09 1.43 3.52 1.46 1.24 40.63 m
4 2.11 1.23 3.34 1.72 1.17 36.83 sm
5 1.94 1.36 3.30 1.43 1.15 41.21 m
6 2.09 1.18 3.27 1.77 1.14 36.09 sm
7 1.89 1.36 3.25 1.39 1.14 41.85 m
8 1.79 1.38 3.17 1.30 1.11 43.53 m
9 1.74 1.42 3.16 1.23 1.10 44.94 m
10 1.74 1.42 3.16 1.23 1.10 44.94 m
11 1.68 1.46 3.14 1.15 1.10 46.50 m
12 1.72 1.43 3.15 1.20 1.10 45.40 m
13 2.02 1.11 3.13 1.82 1.09 35.46 sm
14 1.79 1.32 3.11 1.36 1.09 42.44 m
15 2.09 0.88 2.97 2.38 1.04 29.63 sm
16 1.60 1.35 2.95 1.19 1.03 45.76 m
17 1.62 1.32 2.94 1.23 1.03 44.90 m
18 1.56 1.32 2.88 1.18 1.01 45.83 m
19 1.59 1.28 2.87 1.24 1.00 44.60 m
20 1.99 0.88 2.87 2.26 1.00 30.66 sm
21 1.65 1.21 2.86 1.36 1.00 42.31 m
22 1.69 1.10 2.79 1.54 0.98 39.43 m
23 2.30 0.48 2.78 4.79 0.97 17.27 st
24 1.47 1.28 2.75 1.15 0.96 46.55 m
25 1.56 1.13 2.69 1.38 0.94 42.01 m
26 1.38 1.28 2.66 1.08 0.93 48.12 m
27 1.76 0.84 2.60 2.10 0.91 32.31 sm
28 1.75 0.82 2.57 2.13 0.90 31.91 sm
29 1.35 0.99 2.34 1.36 0.82 42.31 m
30 1.32 1.00 2.32 1.32 0.81 43.10 m
31 1.38 0.93 2.31 1.48 0.81 40.26 m
32 1.61 0.62 2.23 2.60 0.78 27.80 sm
33 1.36 0.84 2.20 1.62 0.77 38.18 m
34 1.02 0.87 1.89 1.17 0.66 46.03 m
35 0.73 0.62 1.35 1.18 0.47 45.93 m
328
草 地 学 报 第21卷
丝粒染色体,2对近端着丝粒染色体。染色体相对
长度组成为1L+17M2+15M1+2S,核型公式为K
(2n)=10X=50m+16sm+4st。
2.2 EE014种质染色体核型分析
EE014长穗偃麦草种质的染色体数目为2n=
10X=70(图2,表3)。染色体平均长度为5.52μm,
染色体相对长度变化范围为1.45%~4.16%,染色
体平均臂比值为1.60。最长染色体与最短染色体
之比为2.87,臂比值>2.0的染色体所占比例为
17.14%,核型不对称系数为60.03%,属2B核型。
35对染色体中有24对中着丝粒染色体,10对近中
着丝粒染色体,1对近端着丝粒染色体。染色体相
对长度组成为3L+14M2+13M1+5S,核型公式为
K(2n)=10X=48m+20sm+2st。
图2 EE014染色体中期分裂相(A)、核型图(B)及核型模式图(C)
Fig.2 Themitoticmetaphasechromosome(A),karyogram(B),idiogram(C)ofEE014
表3 EE014染色体核型参数
Table3 ChromosomekaryotypeparametersofEE014
染色体编号
Chromosomes
codes
相对长臂长度
Relativelengthof
longarm/%
相对短臂长度
Relativelengthof
shortarm/%
相对长度
Relativelength
/%
臂比
Arm
ratios
相对长度系数
IRL
着丝粒指数
Centromereindex
/%
形态类型
Morphotype
1 2.46 1.70 4.16 1.45 1.45 40.87 m
2 1.93 1.84 3.77 1.05 1.32 48.81 m
3 1.97 1.71 3.68 1.15 1.29 46.48 m
4 2.37 1.19 3.56 1.99 1.24 33.43 sm
5 1.87 1.65 3.52 1.13 1.23 46.88 m
6 2.64 0.78 3.42 3.38 1.20 22.81 st
7 1.98 1.40 3.38 1.41 1.18 41.42 m
8 1.86 1.52 3.38 1.22 1.18 44.97 m
9 2.45 0.88 3.33 2.78 1.16 26.43 sm
10 1.66 1.55 3.21 1.07 1.12 48.29 m
11 1.76 1.45 3.21 1.21 1.12 45.17 m
12 1.65 1.53 3.18 1.08 1.11 48.11 m
13 1.69 1.49 3.18 1.13 1.11 46.86 m
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第4期 孟 林等:3份长穗偃麦草种质的体细胞核型分析
续表3
染色体编号
Chromosomes
codes
相对长臂长度
Relativelengthof
longarm/%
相对短臂长度
Relativelengthof
shortarm/%
相对长度
Relativelength
/%
臂比
Arm
ratios
相对长度系数
IRL
着丝粒指数
Centromereindex
/%
形态类型
Morphotype
14 2.17 0.93 3.10 2.33 1.08 30.00 sm
15 1.96 1.04 3.00 1.88 1.05 34.67 sm
16 1.83 1.14 2.97 1.61 1.04 38.38 m
17 1.57 1.35 2.92 1.16 1.02 46.23 m
18 1.66 1.19 2.85 1.39 1.00 41.75 m
19 1.83 1.00 2.83 1.83 0.99 35.34 sm
20 1.92 0.89 2.81 2.16 0.98 31.67 sm
21 1.54 1.21 2.75 1.27 0.96 44.00 m
22 1.71 1.04 2.75 1.64 0.96 37.82 m
23 1.39 1.33 2.72 1.05 0.95 48.90 m
24 1.60 1.04 2.64 1.54 0.92 39.39 m
25 1.76 0.84 2.60 2.10 0.91 32.31 sm
26 1.44 1.15 2.59 1.25 0.91 44.40 m
27 1.41 1.16 2.57 1.22 0.90 45.14 m
28 1.50 0.99 2.49 1.52 0.87 39.76 m
29 1.29 1.03 2.32 1.25 0.81 44.40 m
30 1.60 0.67 2.27 2.39 0.79 29.52 sm
31 1.27 0.84 2.11 1.52 0.74 39.81 m
32 1.20 0.72 1.92 1.67 0.67 37.50 m
33 1.09 0.61 1.70 1.79 0.59 35.88 sm
34 1.11 0.57 1.68 1.95 0.59 33.93 sm
35 0.88 0.57 1.45 1.54 0.51 39.31 m
2.3 EE020种质染色体核型分析
EE020长穗偃麦草种质的染色体数目为2n=
10X=70(图3,表4)。染色体平均长度5.45μm,染
色体相对长度变化范围为1.62%~4.15%,染色体
平均臂比值为2.08。最长染色体与最短染色体之
比为2.56,臂比值>2.0的染色体所占比例为
34.29%,核型不对称系数为63.51%,属2B核型。
35对染色体中有19对中着丝粒染色体,11对近中
着丝粒染色体,4对近端着丝粒染色体,1对端着丝
粒染色体。染色体相对长度组成为5L+11M2+
15M1+4S,核型公式为K(2n)=10X=38m+22sm
+8st+2t。
图3 EE020染色体中期分裂相(A)、核型图(B)及核型模式图(C)
Fig.3 Themitoticmetaphasechromosome(A),karyogram(B),idiogram(C)ofEE020
528
草 地 学 报 第21卷
表4 EE020染色体核型参数
Table4 ChromosomekaryotypeparametersofEE020
染色体编号
Chromosomes
codes
相对长臂长度
Relativelengthof
longarm/%
相对短臂长度
Relativelengthof
shortarm/%
相对长度
Relativelength
/%
臂比
Arm
ratios
相对长度系数
IRL
着丝粒指数
Centromereindex
/%
形态类型
Morphotype
1 2.34 1.81 4.15 1.29 1.45 43.65 m
2 2.23 1.55 3.78 1.43 1.32 41.11 m
3 1.94 1.78 3.72 1.09 1.30 47.89 m
4 2.10 1.63 3.73 1.29 1.30 43.71 m
5 2.70 0.89 3.59 3.01 1.26 24.92 st
6 2.19 1.25 3.44 1.75 1.20 36.31 sm
7 2.05 1.29 3.34 1.58 1.17 38.71 m
8 2.59 0.73 3.32 3.55 1.16 21.99 st
9 2.13 1.15 3.28 1.85 1.15 35.12 sm
10 1.85 1.38 3.23 1.34 1.13 42.76 m
11 2.30 0.90 3.20 2.56 1.12 28.13 sm
12 1.82 1.39 3.21 1.31 1.12 43.28 m
13 1.71 1.33 3.04 1.28 1.06 43.82 m
14 1.58 1.42 3.00 1.12 1.05 47.21 m
15 1.93 1.00 2.93 1.93 1.03 34.13 sm
16 1.46 1.44 2.90 1.01 1.01 49.73 m
17 2.58 0.29 2.87 8.96 1.00 10.04 t
18 2.02 0.84 2.86 2.41 1.00 29.34 sm
19 2.12 0.72 2.84 2.96 0.99 25.24 sm
20 1.80 0.99 2.79 1.81 0.97 35.55 sm
21 1.42 1.30 2.72 1.09 0.95 47.78 m
22 1.57 1.14 2.71 1.38 0.95 42.05 m
23 1.52 1.15 2.67 1.32 0.93 43.02 m
24 2.11 0.51 2.62 4.17 0.91 19.36 st
25 1.83 0.68 2.51 2.69 0.88 27.12 sm
26 1.93 0.57 2.50 3.41 0.87 22.70 st
27 1.34 1.13 2.47 1.19 0.86 45.75 m
28 1.53 0.93 2.46 1.64 0.86 37.87 m
29 1.32 1.07 2.39 1.23 0.83 44.84 m
30 1.63 0.72 2.35 2.24 0.82 30.83 sm
31 1.29 0.96 2.25 1.34 0.79 42.66 m
32 1.07 0.82 1.89 1.31 0.66 43.33 m
33 1.37 0.52 1.89 2.63 0.66 27.52 sm
34 1.18 0.59 1.77 2.02 0.62 33.10 sm
35 1.00 0.62 1.62 1.61 0.57 38.33 m
3 讨论与结论
核型分析作为植物分类学、植物遗传学、系统演
化、亲缘关系及新品种选育的基础一直受到重视。
本试验选取来源不同国家的3份长穗偃麦草种质材
料种子的初生根根尖,筛选出适宜的盐酸解离时间
及温度条件获取了高质量染色体制片。结果显示,
来源国家不同的3份长穗偃麦草种质材料体细胞染
色体数均为2n=10X=70。其中来源于中国新疆的
EE001染色体相对长度组成为1L+17M2+15M1
+2S,核型公式为 K(2n)=10X=50m+16sm+
4st;来源于德国的EE014染色体相对长度组成为
3L+14M2+13M1+5S,核型公式为 K(2n)=10X
=48m+20sm+2st;来源于葡萄牙的EE020染色
体相对长度组成为5L+11M2+15M1+4S,核型公
式为K(2n)=10X=38m+22sm+8st+2t。3份长
穗偃麦草种质均为十倍体,均存在m,sm和st这3
种染色体形态类型,但在各种染色体形态类型的数
量上存在差别,而EE020还存在1对t染色体形态
类型。
Stebbins[20]研究认为一个广布的植物种,往往
会因生境的不同,染色体形态结构会发生一定程度
的变异,这些变异往往也是基因型的反应。虽然研
究认为核型不对称性可反映核型或植物的进化程
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第4期 孟 林等:3份长穗偃麦草种质的体细胞核型分析
度,核型进化的基本趋势是由对称向不对称发展的,
核型越对称,在进化关系上越处于原始的地位。张
晓燕等[21]研究证实了不同国家来源的3份偃麦草
(E.repens)种质材料间核型的不对称性由小到大
依次为ER044(来自俄罗斯列宁格勒)
说明来自中国新疆的ER132进化程度相对较高。
佟明友等[22]研究报道了长穗偃麦草核型公式2n=
10X=70=50m+18sm+2st,属于“2B”核型。本试
验结果显示,3份长穗偃麦草种质体细胞染色体均
为“2B”核型,处于相对一致的进化程度,但科学准
确地分析长穗偃麦草种质的进化和扩散趋势,仍需
从更大地理空间收集更多种质材料继续深入研究加
以证实。
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(责任编辑 李美娟)
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