全 文 ：第 19 卷 第 3 期
Vol. 19 No. 3
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2011 年 5 月
M ay. 2011
狗牙根种质资源研究与改良进展
黄春琼1 , 张永发2 , 刘国道1*
( 1. 中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所/农业部热带种质资源利用开放重点实验室,海南 儋州 571737;
2. 海南省农村环保能源站,海南 海口 570203)
摘要:狗牙根( Cynodon dacty lon ( L . ) Pers) 既是应用最广泛的暖季型草坪草,也是优质牧草。我国拥有丰富的狗
牙根种质资源,分布遍及黄河流域以南的广大地区, 但我国的狗牙根种质资源评价与改良工作水平还很低。通过
对狗牙根种质资源的分布、生物学特征、抗逆性、遗传多样性及育种等方面的研究进展进行系统概括和归纳,简要
评述了狗牙根种质资源研究中存在的问题并展望其应用前景, 以期为狗牙根种质资源的开发利用提供基础资料。
关键词:狗牙根; 种质资源;遗传多样性; 品种选育
中图分类号: Q944. 56 文献标识码: A 文章编号: 1007-0435( 2011) 03-0531-08
Research and Improvement in Germplasm Resources of Cynodon dacty lon
HUANG Chun-qiong 1 , ZHANG Yong- fa2 , L IU Guo-dao1*
( 1. T ropical Crop Genet ic Resour ces Inst itute, Key Laboratory for T ropical Crop Germplasm Ut iliz at ion, M inist ry of
Agricul ture, Danzh ou , H ainan Province 571737, China; 2. En ergy Stat ion of Ru ral En vi ronmental
Protect ion of H ainan Province, H aik ou, H ainan Province 570203, China)
Abstract: Cynodon dacty lon ( bermudag rass) , is an inter nat ionally r ecognized w arm- season turfgrass used
fo r high quality pasture. T here are abundant w ild bermudagr ass germplasm resources in China dist ributed
throughout the south of the Yellow River V alley , how ever, ev aluat ion and improvement o f bermudag rass
germplasm remains poor. This review describes research advances in the germplasm resources of bermuda-
g rass in terms of distr ibution, biolog ical characterist ics, g enetic diversity, st ress resistance, and breeding.
The problems and perspectives related to research in germplasm resources o f Cynodon dacty lon were also
elucidated brief ly. T he pur pose is to pro vide backg round information for the development and ut ilizat ion of
bermudag rass g ermplasm.
Key words: Cynodon dacty lon; Germplasm r esources; Genetic div er sity; Var iety; Br eeding
狗牙根( Cynodon dacty lon ( L. ) Pers)具有植
株低矮、耐干旱、耐践踏、繁殖能力及再生能力强等
特点,被广泛应用于公路护坡、庭院绿化、足球场、高
尔夫球场等各种草坪用草。中国狗牙根种质资源丰
富,但目前栽培利用的狗牙根品种几乎均从国外引
进,这在一定程度上缓解了我国栽培草种匮乏、育种
工作滞后的问题。但引进品种多是三倍体, 只能无
性繁殖,抗逆性较差,且会出现不适应当地环境或品
种退化问题,这些都给生产实践带来极大不便。因
此,加强狗牙根种质创新, 开发国产草坪草种, 实现
草坪草种国产化的趋势日益加强。当前, 国内外对
野生狗牙根资源的开发、利用及保护的研究越来越
受到人们的关注, 但中国对狗牙根属种质资源的研
究仍处于资源收集和初步评价阶段。为此,本文对
近年来有关狗牙根种质资源的研究进行了归纳总
结,以期为狗牙根种质资源的评价及改良工作提供
背景资料。
1 狗牙根的起源与分布
狗牙根系禾本科( Gramineae)画眉草亚科( Er-
agro stoideae)虎尾草族( T r ibe Chlorideae Agardh)
收稿日期: 2010-11-16;修回日期: 2011- 03-21
基金项目:中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金资助项目( PZS075 ) ;中国热带农业科学院 2010 年博士启动基金项目
( PZSB1006)资助
作者简介:黄春琼( 1982- ) ,女,云南宣威人,博士,助研,研究方向为热带牧草资源与育种, E-mail: huangch unqiong44@ 163. com; * 通讯作
者 Author for cor resp on dence, E- mail: l iuguodao2008@ 163. com
草 地 学 报 第 19卷
狗牙根属 ( Cynodon Richard) C4 型多年生草本植
物[ 1]。该属植物大多起源于非洲东部, 主要生长于
温暖湿润的热带及亚热带地区。Taliaferro 把该属
植物分为 9种 10 变种, 其中, 用于草坪的狗牙根主
要有普通狗牙根 ( Cynodon dacty lon ( Linnaeus)
Perso on)、印苛狗牙根( C. incomp letus Nees)、非洲
狗牙根( C. tr ansvaalensi s Burt t Davy)和杂交狗牙
根( C. dacty lon @ C. tr ansvaalensi s)等 4种 [ 2]。其
中普通狗牙根是世界广布型草种[ 3]。在 N45b~
S45b范围内, 狗牙根几乎遍布所有大陆与岛屿(图
1)。
分布在我国的狗牙根共有 2种 1变种, 分别是
普通狗牙根、弯穗狗牙根 ( C. ar cuatus Presl)及双
花狗牙根( C. dacty lon var. bif lorus Merino ) , 其中
普通狗牙根分布遍及黄河流域以南的广大地区, 弯
穗狗牙根则主要分布在台湾、南海诸岛、海南等
地[ 4 ]。野生狗牙根在我国的分布特点主要是丘陵、
山地及路边零星分布, 在部分滩涂地也呈带状或团
块状分布,甚至在干旱的沙漠区内也零星分布着野
生狗牙根。
图 1 狗牙根分布图
Fig. 1 C. d acty lon distribution
注: w表示狗牙根
Note: wmeans C. d actylon
2 狗牙根的生物学特性
狗牙根是春性禾草,喜热而不耐寒。气候寒冷时
生长很差,最适生长温度为 24~ 35 e ;当日均温下降
至6~ 9e 时, 生长缓慢; 当日均温为- 3~ 2 e 时, 其
茎、叶落地死亡。其以根茎越冬,第 2年则靠根茎上
的休眠芽萌发生长,能抗较长时期的干旱,但干旱时,
产量降低[ 5]。适应土壤范围广,从沙土到重粘土均能
生长,但以壤土中生长最好。适宜土壤 pH 值为 5. 5
~ 7. 5。较耐水淹,但水淹下生长变慢[ 6]。
狗牙根繁殖能力及再生能力较强, 质地细腻
色泽好,是各种运动场、公园及庭院、绿化城市及
美化环境的良好植物, 也是优良的固土护坡植物。
同时因其质地柔软、味淡、茎微甜、叶量丰富, 也是
优质牧草。
3 狗牙根遗传多样性研究进展
遗传多样性广泛分布于自然界,己成为当今国
际植物种质资源研究的一个热点。
3. 1 形态水平
从表型性状来检测遗传变异是最直接也最简便
易行的研究方法。形态标记是指那些能够明确显示
遗传多样性的外观性状, 是利用可以观察到的性状
来检测生物遗传变异的方法。由于形态标记直观有
效、测量简单、经济方便等特点。因此, 是长期以来
作物种质资源的分类、评价、鉴定、育种后代选择和
遗传多样性研究最基本标记,狗牙根种质资源遗传
多样性研究中常用该手段。
国外学者根据狗牙根的外部形态性状对狗牙根
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第 3期 黄春琼等:狗牙根种质资源研究与改良进展
属植物的分类做了大量工作。Rochecouste[ 7] 根据
株型、叶色、茎色、穗长等特征将毛里求斯的狗牙根
分为 4 个生物型。Ramakrishnan [ 8] 根据狗牙根对
土壤钙的反应, 将其划分为喜钙型、中间型和厌钙
型。Har lan 等[ 3]根据地下茎生长习性将狗牙根分
为 6个变种。吴仁润和卢欣石[ 9] 根据外部形态、适
应性、地理分布,将普通狗牙根划分为热带宗、温带
宗和 Seleucidus 宗。Harlan 等[ 10] 依据细胞遗传学
的特征和杂种配合力, 将狗牙根属的分类进行了修
订,修订后分为 8个变种; Taliaferro[ 2] 把该属植物
分为 9种 10变种,这是目前公认的分类结果。Ver-
meulen等[ 11] 对狗牙根的株型、穗长、叶毛、叶与茎
解剖结构和染色体数进行研究, 认为叶毛是最好的
分类特征。
国内学者对狗牙根的外部性状研究也有不少涉
猎。中国狗牙根形态变异非常丰富,且随着生态环
境的不同而呈现一定的规律性。刘建秀等 [ 12] 根据
15个外部性状,把中国狗牙根分为粗高型、直立型、
斜高型、斜矮型和矮生型。张小艾等[ 13] 和黄春琼
等[ 14]分别对西南及华南地区狗牙根外部形态变异
进行了研究,以上这些研究结果均表明狗牙根种质
间存在丰富的遗传变异。
3. 2 细胞水平
细胞学标记是指能够明确显示遗传多样性的细
胞学特征,染色体的结构特征、形态特征及数量特征
是常见的细胞学标记,它们反映了染色体结构、形态
和数量上的遗传多态性。
从体细胞染色体数来看, 狗牙根染色体数目变
异很大。Har lan 等 [ 7] 研究东亚以外地区狗牙根发
现:其染色体基数为 9( x = 9) , 染色体数目既有 36
( 2n= 4x= 36)条, 为四倍体; 又有 18 条( 2n= 2x =
18) , 为二倍体。Hanna 等[ 15] 报道,引自我国上海地
区狗牙根中选育出的品种-T if ton10. 染色体数目为
54条,为六倍体( 2n= 6x= 54)。
郭海林等 [ 16] 通过观测 30 份狗牙根种源染色
体,发现中国狗牙根染色体有丰富的变异性, 不同种
源具有不同染色体数, 同源不同根尖存在不同的染
色体数目,甚至同一根尖的不同细胞也具有不同的
染色体数目。马克群等[ 17] 分析了狗牙根的染色体
数目,认为非洲狗牙根主要是二倍体;狗牙根染色体
倍性变异大,染色体数目大多数为 18~ 36。龚志云
等[ 18]对三倍体( 2n= 3x = 27)狗牙根/矮生百慕大0
进行细胞学研究发现, 其细胞内染色体数存在非整
倍性。以上这些研究结果表明, 狗牙根染色体水平
存在丰富的遗传类型。
3. 3 生化水平
生化标记是指以基因表达的蛋白质产物为主的
一类遗传标记系统。蛋白质作为基因的产物,结构
的多样性能够在一定程度上反映出生物 DNA 组成
上的差异以及生物体遗传的多样性。
Burson [ 19]用 SDS-PAGE 法对总蛋白和过氧化
物酶活性的染色, 将狗牙根的二种基因型分离开。
Dabo 等[ 20]用 PAGE凝胶电泳法检测出不同狗牙根
品系的同工酶差异性。Vermeulen [ 12]利用顺乌头酸
酶、磷酸葡萄变位酶和磷酸葡萄糖异构酶组成的酶
系,将 21个草坪型狗牙根系中的 16个区别开, 与另
5个清楚的分为 2组。
郑玉红等[ 21]对过氧化物同工酶( POD)、超氧化
物歧化酶同工酶( SOD)和酯酶同工酶( EST )分析,
发现狗牙根存在较丰富的多样性; 并指出酶谱的聚
类结果与种源所在的经纬度无显著相关关系。王赞
等[ 2 2]对攀西地区狗牙根进行细胞学检测, 表明不同
居群蛋白质图谱与地理分布和生境条件有一定关
系。何惠琴等[ 23] 将 4 份野生狗牙根经不同温度处
理后,进行 POD图谱分析,结果表明不同温度处理
后的狗牙根酶谱呈现一定的多态性。
3. 4 分子水平
利用分子标记进行遗传学研究是理解遗传传递
的强有力工具, DNA分子标记所揭示的遗传多态性
是直接反映基因组 DNA 间的差异。
Caetano-Anolls[ 24, 25] 利用 DNA指纹印迹技术
探讨狗牙根的亲缘关系, 并于次年使用 DAF 方法
分析了-T ifg reen. 和-T ifdw arf . 2 个品种的遗传基
础。Karaca 等[ 26] 使用 RAPD 和 DAF 分析了狗牙
根种内和种间杂种的遗传变异, 随机引物产生了即
丰富又复杂的可重复的扩增图谱, 并采用 U PGMA
进行系谱分析。Yerr amset ty 等[ 27] 使用 DAF 分析
了狗牙根的遗传变异情况。Zhang 等 [ 28]使用 AFLP
方法、荧光染色法,鉴别了 27种狗牙根品种(品系)
基因型, 采用接头 EcoR Ñ和 M se Ñ及 14 个引物对
区分狗牙根的基因型, 检测出较好的多态性, 并用
U PGMA 将其聚为 3 类。Wu 等 [ 29] 用 AFLP 分析
了来自亚洲、非洲、澳洲、欧洲 11个国家的 28份狗
牙根种质资源的遗传变异, 用 8个引物组合共扩增
出 443个多态性 AFLP 片段, 材料间的遗传相似系
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草 地 学 报 第 19卷
数为 1. 53~ 0. 98,并指出对于狗牙根的遗传多样性
的检测,在尽量多的起源地取具有代表性的种源进
行研究才能得到更加准确的结果。Kang 等[ 30] 对利
用AFLP 标记将韩国的 43份野生狗牙根分为 6类,
并且指出它们之间的 GSC 是 0. 42~ 0. 94, 多态性
带百分率是 87. 8%。另外, Etemadi[ 31]利用 RA PD
把伊朗的 75份狗牙根分为 7个类群,并且指出应收
集更广泛的种质资源和使用多条引物才能获得更精
确的结果。
付玲玲[ 32]利用 RAPD技术分析了 16 份狗牙根
栽培品种和野生材料的遗传多样性,多态性条带占
93. 10 %,种群间遗传相似系数在 0. 35~ 0. 86之间。
聚类结果表明 12个狗牙根种群间的亲缘关系与地理
分布有一定相关性。另外,袁长春等、郑玉红等和梁
慧敏[ 33~ 35]分别利用 RAPD标记分析了狗牙根的遗传
关系。刘伟[ 36] 用 RAPD, ISSR, RAMP 等对 50份西
南地区野生狗牙根遗传多样性进行检测,结果表明, 3
种聚类结果不完全相同,但所反映的西南野生狗牙根
遗传资源的分布格局基本一致,均能用于狗牙根种质
资源的遗传多样性分析。高文伟等 [37] 利用 SSR分子
标记技术,对采自中国新疆的 51份野生狗牙根及 19
份新疆农业大学选育的材料进行遗传多样性研究,聚
类分析表明,这些材料遗传差异较大, 各生态地理类
群间的遗传分化与其所处的生态地理环境具有一定
的相关性。齐晓芳等[ 38] 利用 AFLP 标记,易杨杰等
和凌瑶等[ 39, 40]分别利用 SRAP 技术对西南地区的部
分野生狗牙根材料进行遗传多样性分析,结果均表明
各生态地理类群间的遗传分化与其所处的生态地理
环境具有一定的相关性。
综上所述, 无论在形态、细胞、生化及 DNA 水
平,狗牙根种质资源均存在丰富的遗传变异, 这为狗
牙根有利基因的挖掘提供了良好的材料, 为狗牙根
种质资源的开发利用提供了良好亲本。在狗牙根遗
传多样性研究中,主要集中运用形态标记和分子标
记进行分析,其中形态标记是最直观最常用的标记,
而分子标记是理解遗传传递最强有利的工具。目前
狗牙根种质资源遗传多样性研究中,缺乏利用大量
典型生境的种质资源探讨狗牙根的遗传多样性及其
与生境之间的相关性研究, 也缺乏各种标记结合进
行的遗传多样性分析。
4 狗牙根抗逆性研究进展
种质资源是基因的载体, 挖掘筛选抗逆基因, 首
先应对现有种质进行抗逆性鉴定和评价。目前狗牙
根的抗逆性研究主要集中在抗旱性、抗寒性、耐盐性
等方面。
4. 1 抗旱性
狗牙根被认为是抗旱的草坪草之一。然而, 不
同种或品种的狗牙根在抗旱性方面存在着明显差
异。Beard和 Sifer s[ 41] 研究了 26 个不同狗牙根种
质资源,认为狗牙根属内在抗旱性和对水分的利用
方面差别较大。与野牛草 ( Buchloe dacty loides
( Nut tall) Engelmann )、结缕草 ( Zoy sia j aponica
Steudel)、早熟禾 ( Poa annua Linnaeus)、百喜草
( Pasp alum notatum Flgg)、假俭草( Er emochloa
ophiur oides ( M unro) Hackel)、滨海雀稗( Pasp al-
um vaginatum Sw artz) 及钝叶草 ( S tenotap hr um
hel f er i Munr o ex JD. Hooker)等草坪草相比, 狗牙
根表现出较强的抗旱或避旱性 [ 42]。Huang 等 [ 43]研
究发现,当 20~ 40 cm 以上的表土层干旱时,狗牙根
的根生长受到抑制。Miller [ 44] 认为, 运用土壤改良
剂影响土壤中的湿度, 导致狗牙根对干旱胁迫的耐
性增加。Carrow [ 45]研究发现,几种草坪草的抗旱性
大小为普通狗牙根> Tifw ay > 结缕草> 早熟禾。
Lu等[ 46] 利用 ABA ( Abscisic Acid)处理, 使狗牙根
在干旱胁迫下保护酶( SOD, POD和 CAT )维持较
高的浓度。
阿不来提 [ 47]研究在无灌溉条件下,当 10, 20和
30 cm 土层土壤含水量分别为 10. 65%, 12. 4%和
141 8%时, 狗牙根仍能生长良好。韩建国等 [ 48] 发
现,抗旱性强的狗牙根草坪蒸散量显著低于其他草
坪草( P< 0. 01)。郭爱桂等 [ 49]鉴定了几种暖季型草
坪草的抗旱性, 并提出了表征永久萎蔫点概念。刘
自学[ 50]研究认为,狗牙根叶片的气孔呈卵圆形并覆
有蜡质,气孔密度较大、气孔传导力为单峰型且较
小,有助于降低水分的蒸腾。吕静等 [ 51] 对百喜草、
假俭草、狗牙根和结缕草 4种暖季型草坪草的抗旱
性进行分析, 结果表明狗牙根的抗旱性最强。阿力
木[ 5 2]通过干旱胁迫试验研究发现, 喀什狗牙根> 新
农 1号狗牙根> 新农 2号狗牙根。
4. 2 抗寒性
狗牙根适宜生长温度为 27~ 35 e ,在日均温低
于 15 e 时停止生长, 7~ 10 e 变为棕黄色[ 53]。低温
影响下,暖季型草坪草在形态与结构特征上会发生
许多变化。为找出结缕草和普通狗牙根的细胞结构
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第 3期 黄春琼等:狗牙根种质资源研究与改良进展
与抗寒性之间的关系, De los Reyes 等[ 54] 利用电镜
观察匍匐茎和根状茎的解剖结构,认为其充满蜡质
的上皮表面、厚壁上皮细胞和厚壁组织的外壳能通
过增强耐旱力来提高其抗寒性。Munshaw 等[ 55] 认
为适当的盐处理能提高狗牙根的耐寒性, 并得出在
生长末期施氮肥不会影响狗牙根根状茎的抗寒性,
但过多则会降低抗性。
王钦 [ 56]认为狗牙根耐寒性较差, 低温胁迫下,
狗牙根表现为叶片萎蔫、卷曲,叶片变褐, 最终导致
整株干枯死亡; 当气温低于 15 e 时停止生长。阿不
来提等[ 47]报道,新疆的野生狗牙根能耐受- 32 e 的
低温。郑玉红等[ 57] 根据半致死温度( L T 50 ) , 将 49
份狗牙根种源分为低温敏感型、过渡型和耐寒型, 并
指出耐寒型狗牙根常出现在高纬度、低经度和高海
拔的地区。
4. 3 耐盐性
在耐盐性方面, 无论作为牧草还是草坪草,狗牙
根都被认为具有较强的耐盐性。Marcum 等[ 58] 的
盐胁迫试验表明, 6种草坪草的抗盐力大小顺序为
滨海雀稗> 沟叶结缕草[ Zoy sia matr el la ( L innae-
us) M errill] > 钝叶草> 普通狗牙根> 结缕草> 假
俭草。Mar cum 和 Murdoch[ 59] 的研究表明, 普通狗
牙根和结缕草是通过叶片表面的盐腺排盐, 其抗盐
力与盐腺分泌速度和盐腺密度成正相关, 而与茎叶
中盐离子水平成负相关。Mar cum 等 [ 60]发现, 狗牙
根叶子表面的盐腺能选择性的分泌 N a+ 和 Cl-。
阿不来提等 [ 47]发现新疆野生狗牙根在 pH 9. 3
的重盐碱土上仍能正常生长。王红玲[ 61] 测定
Na2 SO 4 盐胁迫下新农一号狗牙根、喀什狗牙根、托
克逊狗牙根、普通狗牙根和矮生天堂草的生理生化
指标,认为细胞膜伤害率、丙二醛、脯氨酸、硝酸还原
酶活性、钾钠吸收选择性系数可作为狗牙根抗盐性
强弱的重要指标,叶绿素为参考指标,细胞膜伤害率
越低,丙二醛含量越少, 脯氨酸累积量越低, 硝酸还
原酶活性下降速率越快, 钾钠吸收选择性系数越大,
则狗牙根抗盐性就越强。张岩[ 62] 发现盐处理下, 狗
牙根相对含水量和叶绿素含量均随盐处理浓度的增
加及处理时间的延长而逐渐降低,丙二醛含量与质
膜伤害率却逐渐变大; 脯氨酸含量在处理初期及低
浓度处理下逐渐升高, 在盐处理达到一定浓度和一
定时间时脯氨酸含量达到极值,而后逐渐下降。
综上所述, 目前关于抗逆性(抗旱、抗寒、耐盐)
的研究大多集中在对狗牙根与其他草坪草间的抗性
分析上,而对不同生境的狗牙根种质资源抗性评价,
以及抗逆性与生境和外部形态间相关性分析研究甚
少。对狗牙根种质资源之间在抗逆性、青绿期、繁殖
性能与生境之间的差异及其相关性分析也相对较为
缺乏。
5 狗牙根育种研究进展
5. 1 育种目标
狗牙根育种的特点是根据其用途(草坪草、牧草
或水土保持用)而定。作为坪用狗牙根要求匍匐性
好、质地纤细、密度大, 抗逆性强等,如-Tif ton 10. ,
-Numex Shhara. , Primavera;牧草用的狗牙根一般
植株高大、叶量丰富、营养水平较高, 饲用性能良好,
抗逆性强,如-岸杂 1 号狗牙根. ( Coastcross-1 ber-
muda)和-T if ton85. 等;而水土保持用草则要求根系
发达、地上生物量丰富、匍匐性好、抗逆性强, 如
-NK-37.。国外对狗牙根作为草坪草育种的研究较
多,育种的主要目标是提高坪用质量、抗逆性和结实
率等。
5. 2 育种方法与育成品种
5. 2. 1 引种 美国约在十七世纪就开始引进狗牙
根野生种。二十世纪初,美国掀起了一股收集、引进
狗牙根的热潮;二十世纪六十年代,美国俄克拉荷马
州立大学的学者从非洲、东南亚、澳大利亚等地采集
了大量的狗牙根材料, 并对其形态学、细胞学等方面
进行了研究。
我国的狗牙根引种始于八十年代后期, 引进的
多是育成品种。截至目前, 引进的品种主要有-Tif-
w ay. , -Tifgreen. , -T ifdw ar f. , -M idiron. , -Jack-
pot. ,-M irage. ,-Pyramid. 和-Common.等。
5. 2. 2 系统选育 系统选育是从大量的狗牙根种
质资源中, 根据其外部形态、生物学特性及坪用价
值,优中选优、反复筛选而培育出新品种或品系。早
在 1930年, 南非共和国就选育出第 1个坪用狗牙根
品种-Royal Cape. 。-Tifw ay. , -Tifdw arf. , -U-3.
和-Tif ton 10. 等均是通过系统选育方法育成的品
种。
国内,育种工作起步晚, 1994年,甘肃草原生态
所和甘肃农业大学从泰国引进狗牙根材料选育而成
的-兰引 1号. ,是我国最早登录的草坪型狗牙根品
种[ 6 3]。阿不来提等 [ 47] 在高纬度的新疆利用野生狗
牙根材料选育出抗寒品系/伊犁型狗牙根0和/喀什
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型狗牙根0,这 2个品系都能在- 32 e 下安全越冬;
并于 2001通过系统选育法育成品种/新农 1号狗牙
根0, 该品种坪用性状较好、结实率高、抗寒性强 [ 64] ;
于 2005年育成的品种/新农 2号狗牙根0抗逆性强、
坪用性优良[ 65]。刘建秀等[ 66] 从华中地区收集的狗
牙根中选育出了低矮致密的国产普通狗牙根优良种
/南京狗牙根0。
5. 2. 3 杂交育种 杂交育种是狗牙根改良的重要
方法之一。1936 年, 美国育种学家 Burton 将不同
生态类型的普通狗牙根进行杂交选育, 通过种内杂
交选育成坪用狗牙根品种-T iflaw n. ,然后又将普通
狗牙根(四倍体)与非洲狗牙根(二倍体)进行种间杂
交,选育出了三倍体的狗牙根品种-T iff ine. , -T if-
g reen. 和-Tifw ay. ( 2n= 3x= 27) , 其中后 2个品种
至今仍是南方高尔夫球场果岭和球道的主栽品种。
耐寒品种-M idlawn. 和-Midfield. 则是经天然杂交
产生的品种。抗寒性较好的品种还有-Midiron. 和
-Guymon. 等。
5. 2. 4 诱变育种 除了常规的杂交育种方法外, 人
工诱导产生突变也是获得狗牙根新品种及变种的有
效方法。由于狗牙根花穗很小, 常规育种手段如杂
交育种等应用起来困难, 而辐射育种具有较高的变
异频率, 可以改善植物的叶色、叶宽、叶长等性状。
美国在狗牙根诱变育种方面走在世界前列。如
-Tifdw arf. 是美国育种家从狗牙根品种-T ifg reen.
的匍匐茎上获得一个不育的三倍体自然突变体, 之
后用 C射线照射该品种的休眠根茎, 产生了 158 种
变异, 从中选育了许多新品种, 如-T ifg reen Ò. 、
-M id-iron. 、-Tifw ay Ò. 表现与-T ifg reen. 相似, 但
具有较强的抗霜冻性和抗虫性。
国内这方面的研究起步稍晚, 郭爱桂等[ 67] 、王
文恩等[ 68]对我国部分狗牙根资源开展了辐射诱变
选育方面的研究。李培英等[ 69] 利用60 Co-C射线对
新农 1 号狗牙根种子与匍匐茎进行处理, 结果表
明: 60 Co-C辐射剂量促进新农 1号狗牙根干种子萌
发,且随着剂量的增加, 对种子萌发的抑制作用加
强;匍匐茎经辐射处理后,新农 1号狗牙根的叶长、
节间长度变短, 叶和茎变短变细,叶色变深。
5. 2. 5 生物工程育种 生物技术在狗牙根育种中
应用的越来越受到重视。组培技术在培育狗牙根变
异方面取得了一些进展, 如 Taliaferro 等[ 70] 在 Ze-
bra狗牙根再生植株中发现了矮化的体细胞无性系
变异;通过组培技术筛选提高了狗牙根对秋季粘虫
和叶斑病的抗性, 获得了抗病的再生植株。郭振飞
等[ 7 1]在狗牙根愈伤组织中培养出无性系, 再利用物
理方法诱导体细胞发生变异,已筛选出三倍体杂交
狗牙根的矮化突变体。
基因工程育种能缩短育种周期, 美国在 1998年
就开始对狗牙根进行抗线虫、抗寒性、抗真菌蛋白转
基因等方面研究。Li等[ 73] 利用狗牙根幼穗将 gusA
和 bar 基因导入狗牙根植株中[ 72] ;而 Zhang 等[ 74]则
利用基因枪法获得了含 hp t基因的狗牙根植株。谢
永丽[ 75]从狗牙根中分别克隆了抗逆基因 B eDREB
和 cy cl inD 基因片段。
从上述可以看出, 目前狗牙根育种研究主要利
用常规育种手段, 利用系统选育、杂交育种和诱变育
种已选育出一些品种; 而分子育种手段在狗牙根育
种中起步晚,目前分离和克隆的基因较少,导致新品
种培育受限。
6 问题与展望
狗牙根作为重要的暖季型草坪草之一, 在全世
界分布范围广泛,生境及遗传多样性丰富。中国拥
有丰富的野生狗牙根资源,但目前中国狗牙根种质
资源的研究尚处于起步阶段,研究与开发力度不够。
狗牙根种质资源研究中存在的主要问题有:一是狗
牙根种质资源收集及评价工作不够全面, 尤其是国
外资源的收集及评价; 二是遗传多样性研究所采用
的手段单一,资源较少;三是目前国内生产用的大部
分狗牙根仍是引进品种, 其存在品种单一、容易退
化、抗逆性差等问题;四是狗牙根结实性差、种子产
量低,价格高;五是综合评价方面, 缺乏对种质资源
之间在抗逆性、青绿期、繁殖性能与生境之间的差异
及其相关性分析。六是基因工程在狗牙根育种中运
用极少,分离鉴定到的目的基因少, 许多重要基因
(如抗逆性相关基因)尚未分离出来, 导致新品种培
育受限;七是生物工程育种与常规育种的结合尚不
够紧密。
基于狗牙根种质资源的研究现状, 今后应从以
下几方面开展研究工作: 一是加强狗牙根种质资源
的收集、整理、鉴定、保存及系统评价工作,不仅要重
视本国资源的收集, 同时要加强世界范围内种质的
收集和保存,为草坪草的开发、研究和利用提供充足
材料;二是狗牙根种质遗传多样性研究方面,应加强
从 DNA 水平分析的力度, DNA 水平检测能检测出
更加丰富的遗传多样性, 并为特定性状进行基因定
位及克隆;同时综合利用形态标记、细胞标记、生化
536
第 3期 黄春琼等:狗牙根种质资源研究与改良进展
标记和分子标记系统评价狗牙根种质资源的遗传多
样性;三是充利用体细胞选择和转基因等育种技术,
对狗牙根抗逆性(特别是抗寒性)和坪用性状进行改
良,以期培育优质抗逆的国产狗牙根新品种; 四是加
大对狗牙根种子生理生态学方面的研究, 选育种子
产量高、品质好的狗牙根品种;五是综合应用常规育
种和生物工程育种,选育具有优良草坪草特性的狗
牙根,培育出适应性强、质量更优的狗牙根新品种。
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(责任编辑 李美娟)
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