全 文 ：第 18 卷
第 6 期

Vol. 18
No. 6
草
地
学
报
ACTA AGRESTIA SINICA



2010 年
11 月

Nov.

2010
假俭草抗寒性与体内碳水化合物、
脯氨酸、可溶性蛋白含量的关系
王
丹1 , 宣继萍1, 朱小晨2 , 文民操2 , 郭海林1 , 刘建秀1*
( 1. 江苏省中国科学院植物研究所(中山植物园) , 江苏 南京
210014; 2. 南京农业大学, 江苏 南京
210095)
摘要: 为了阐述假俭草( Eremochloa op hiur oides ( Munro. ) H ack. )的抗寒性与碳水化合物、脯氨酸、可溶性蛋白含
量季节动态变化之间的关系,于 2008 年 10 月- 2009 年 5 月, 研究了在自然温度变化过程中,假俭草 E126 匍匐茎
中碳水化合物、脯氨酸、可溶性蛋白的季节性动态变化及其与半致死温度( LT 50 )变化的关系。结果表明: 在越冬前
后假俭草 E126匍匐茎 LT 50呈现先降低后升高的季节变化趋势, 可溶性总糖、蔗糖、果糖含量,可溶性总糖淀粉比
率以及脯氨酸含量伴随田间气温变化均呈现先升高后降低的趋势, 可溶性蛋白、淀粉含量则呈现出先降低又升高
的趋势。假俭草 E126 匍匐茎 LT 50季节变化与可溶性总糖、蔗糖、果糖含量,可溶性总糖淀粉比率季节变化之间存
在极显著负相关(P< 0. 01) ,而与淀粉含量、脯氨酸含量、可溶性蛋白含量的季节变化间相关性不显著。因此,可溶
性总糖含量、蔗糖含量、果糖含量、可溶性总糖淀粉比率对其冬季抗寒性增强有重要作用。
关键词:假俭草; 碳水化合物;脯氨酸含量; 可溶性蛋白含量;抗寒性 ;季节动态变化
中图分类号: Q945. 78; S543. 9



文献标识码: A




文章编号: 1007-0435( 2010) 06-0816-07
Relationships of Freezing Tolerance and the Contents of Carbohydrates, Proline,
Protein in Centipedegrass(Eremochloa ophiuroides (Munro. )Hack. )
WANG Dan
1
, XUAN J-i ping
1
, ZHU Xiao-chen
2
, WEN M ing- chao
2
, GUO H a-i lin
1
, L IU Jian-xiu
1*
( 1. In st itu te of Botany, Jiangsu Provin ce & Chin ese Academy of Sciences, Nan jing, Jian gsu Provin ce 210014 C hina;
2 Nanjing Agricultural University, Nanjin g, Jiangsu Province 210014, Chin a)
Abstract: In o rder to clar ify the changes in the contents of carbohydr ates, pro line, so luble pro tein and their
relationships to f reezing tolerance of centipedegrass, this research w as performed at monthly intervals under natu-
rally cold acclimation f rom October, 2008 to May, 2009. The relat ionships of carbohydrate( total soluble sugars,
sucrose, glucose, starch) , proline and soluble protein concentrations with LT50 ( the lethal temperature killing 50%
of the plants) of stolons of Eremochloa ophiuroides
E126
were investig ated. Results indicated that the con-
tents o f carbohydr ates , pr oline , soluble pro tein and LT 50 had a clear seasonal t rend in rhizomes of tw o
w arm-season tur f-grasses w hich incr eased or decr eased sharply as temper ature dropped in overw intering
and decreased or increased gradually along w ith the rise in temperature in spring . Co rrelation analysis re-
vealed that fr eezing tolerance of stolons of Er emochloa op hiuroides
E126
signif icant ly and posit iv ely co r-
r elated w ith the contents of soluble sugars, sucro se, gluco se and the ratio of the soluble sugar s to star ch
and w as not posit iv ely correlated w ith the contents of pr oline and so luble protein.
Key words: Er emochloa ophiur oides
E126
; T he contents of car bohydrates; T he contents of pro line; The
contents of soluble protein; Freezing tolerance; Seasonal dynamic changes


假俭草 ( E remochloa ophiuroides ( M unr o. )
Hack. )是禾本科蜈蚣草属( Er emochioa)多年生草
本植物,也是该属中唯一可用作草坪草的物种,它具
有株体低矮, 叶形优美, 成坪快, 覆盖率高, 抗病性
强,耐瘠薄等特点,以低水平的养护管理获得较高质
量草坪而著称, 因此被广泛应用于观赏草坪、庭院草
坪、休憩草坪以及固土护坡等各种草坪的建设中,深
受人们的喜爱, 是世界三大暖季型草坪草之一[ 1~ 3]。
然而,假俭草喜温暖湿润气候, 抗寒性相对较弱, 且
冬季存在一定的枯黄休眠期,限制了其在亚热带北
部以及温带地区的广泛应用 [ 1, 4]。
收稿日期: 2010-06-11;修回日期: 2010- 09-09
项目基金:国家自然科学基金项目( 30571307) ;江苏省科技厅平台项目( BM2009905)资助
作者简介:王丹( 1982- ) ,女,内蒙古海拉尔人,硕士,研究方向为草坪草抗寒性研究, E-m ail: w angdanjs2009@ yahoo. cn ; * 通讯作者 Au-
thor for correspondence, E-m ail: tu rfun it@ yahoo. com. cn
第 6期 王丹等:假俭草抗寒性与体内碳水化合物、脯氨酸、可溶性蛋白含量的关系


植物细胞内渗透调节物质的含量与植物抗寒性
之间有着密切联系。H arw ood 等[ 5] , Hughes 等 [ 6]
的研究表明,植物在低温胁迫下, 体内碳水化合物、
脯氨酸、可溶性蛋白物含量增加。Trenho lm 等[ 7] 研
究指出,狗牙根 ( Cynodon dacty lon)在抗寒锻炼中
体内均积累非结构性碳水化合物。经过抗寒锻炼的
假俭草、钝叶草( Stenotaphrum secund atum )其体内
脯氨酸、可溶性蛋白质以及蔗糖、果糖、葡萄糖等可
溶性碳水化合物含量增加[ 8~ 10] ; 狗牙根在抗寒锻炼
期间总蛋白质水平升高[ 11]。虽然大部分学者认为
经过抗寒锻炼的植物, 其体内渗透调节物质的含量
会增高,但是在植物寒冷驯化中关于细胞内渗透调
节物质的变化与抗寒性有无必然相关性, 目前尚无
一致看法。Dunn等[ 12]也指出,在抗寒锻炼早期, 狗
牙根细胞内的碳水化合物含量与抗寒力的发展成平
行相关;在抗寒锻炼后期,碳水化合物总量保持稳定
甚至有些下降, 但抗寒力仍然继续提高。简令成
等[ 13]认为,在植物抗寒力发展的初期,是依赖于细
胞内可溶性糖含量的增加,当抗寒力进一步提高时,
可能主要是依靠细胞内蛋白质和核酸的变化与提
高。
以假俭草优良种源 E126为材料,在 2008年 10
月- 2009年 5月,每个月定期测定自然越冬条件下
其匍匐茎中碳水化合物、脯氨酸、可溶性蛋白含量和
半致死温度( LT 5 0 )的变化, 来明确假俭草越冬过程
中抗寒性与碳水化合物、脯氨酸、可溶性蛋白含量变
化之间的关系, 为掌握冷锻炼提高假俭草抗寒性的
机制,为寻求提高其抗寒性的有效途径提供理论依
据。
1
材料与方法
1. 1
试验区自然概况
试验材料种植于江苏省中国科学院植物研究所
试验苗圃地, 位于江苏省南京市紫金山南麓( N32

02
, E118
28
) , 海拔 55 m, 属北亚热带季风温暖湿
润气候,年均温 15. 3
, 7 月和 1 月均温 27. 7
和
2. 2
,土壤为砂壤土, pH 值为 7. 70, 全氮 0. 05% ,
速效磷 12. 46 mg
kg - 1 ,速效钾 24. 78 mg
kg - 1 ,
有机质 0. 19%。试验期间日温度变化见图 1。
1. 2
试验材料
试验材料为具有花穗密度低、抗病性强、综合坪
用价值高的假俭草 E126, 于 2004 年种植于江苏省
中国科学院植物研究所草业中心试验地。
图 1
2008年 10 月- 2009 年 5 月田间日气温变化
Fig . 1
Changes in air temperature fr om
October , 2008 to May, 2009
1. 3
生理指标的测定
在 2008年 10月- 2009 年 5月, 每月 14日从
试验地中随机挖取 30 cm
30 cm 样方的草坪草,对
假俭草 E126匍匐茎的电解质透出率( EL%)、碳水
化合物含量、可溶性蛋白含量、游离脯氨酸含量进行
测定, 4次重复。
1. 3. 1
电解质渗透率的测定
参照朱根海等 [ 14]的
方法,取健康植株材料, 自来水冲洗干净, 去离子水
漂洗 3次, 吸干表面水分, 将匍匐茎剪短(约 2 cm
长)分成 5份, 每份 1 g, 用纱布包好后置于试管中,
在 4
冰箱中过夜, 第 2 d 在低温循环仪 ( Poly-
science 公司, M odel: 9610)中进行模拟低温处理。
温度梯度为- 2
, - 6
, - 10
, - 14
和- 18

共 5个,处理 1. 5 h, 匀速降温 1 h, 处理后置于 4

的冰箱解冻,第 3 d将处理材料分成 4等份( 4个重
复) ,置于试管中, 加入去离子水 20 mL, 用抽气泵真
空抽气 20 m in,振荡后室温下过夜浸提。第 4 d用
电导仪(上海雷磁仪器, M odel: DDS- 307)测定电
导率,然后置于沸水浴中 15 m in, 冷却至室温后测
其煮沸电导率。相对电导率按下列公式计算:
相对电导率( % ) = (处理的电导率/
煮沸电导率)
100。
1. 3. 2
碳水化合物含量的测定
参照上海植物生
理研究所的方法对假俭草 E126匍匐茎可溶性总糖
含量、蔗糖含量、果糖含量的测定 [ 15]。淀粉含量采
用高氯酸水解-蒽酮比色法测定 [ 16]。
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1. 3. 3
脯氨酸含量的测定
参照张立军 [ 17]的方法
用 80%的乙醇提取。
1. 3. 4
可溶性蛋白含量的测定
参照李合生[ 18] 的
方法采用考马斯亮蓝 G- 250染色法。
1. 4
数据处理和分析
采用 Excel 2003 对数据进行处理并作图, 用
SPSS 13. 0统计软件对生理指标间的相关性进行分
析。根据朱根海等[ 14] 的方法, 应用南京农业大学王
绍华教授编写的统计软件 Rcpsys 进行数据处理。
将电导率拟合 Log ist ic方程: y= K/ ( 1+ ae- bx ) (其
中 y 代表细胞伤害率, x 代表处理温度, K 为细胞伤
害率的饱和容量, a 和 b为方程参数) ,求出曲线, 将
电解质渗出率配合 Log ist ic方程拟合的 S 型曲线拐
点温度即为半致死温度。
2
结果与分析
2. 1
假俭草E126匍匐茎抗寒性( LT50 )的季节变化
比较分析
试验期间, 每月中旬测定假俭草 E126匍匐茎
电解质渗透率, 进行 5 个温度梯度的冷冻处理。结
果表明,供试材料匍匐茎的电解质渗出率都随处理
温度下降而上升,且呈明显的 S型曲线,即温度开始
下降时,电解质渗出率上升较缓慢,随着温度继续下
降电解质渗出率增加很快,降到一定温度时, 电解质
渗出率上升缓慢且趋于稳定。根据莫惠栋 [ 12] 的计
算方法,将电解质渗出率配合 Logistic方程拟合的 s
型曲线,求该 Logistic方程的二阶导数,并令其等于
零,即可获得曲线的拐点, x = ln( 1/ a) b- 1 , 即为半
致死温度拐点温度( LT 50 )。
2008年 10月- 2009 年 5 月, 田间气温变化总
体趋势呈现出日最低温和最高温伴随季节变化先降
低至 1月下旬达到最低温(降至- 10
)后又升高的
趋势。从图 1可以看出期间日最低温度和最高温度
出现几次大的波动, 在 2008 年 11月上旬, 12 月上
旬及下旬, 2009年 1月下旬及 3月中旬均出现快速
大幅降温,而在 2009年 2月上旬, 3月下旬分别出
现快速大幅升温。伴随田间气温逐渐下降次年春季
又回升的变化趋势, 假俭草 E126匍匐茎 LT 50也呈
现出先降低又升高的季节变化趋势(图 2)。分析
LT 50及田间物候期观测结果[ 19] , 并结合温度变化曲
线(图 1)可以看出, 经过 11月上旬和 12月上旬快
速大幅降温的低温训练以后, 至 12月中旬假俭草
E126匍匐茎的抗寒性明显增强( LT 50大幅下降) ,而
在 2008年 12月中旬- 2009年 1 月末期间伴随田
间气温继续下降, 其匍匐茎逐步适应田间低温,
LT 50变化不明显; 2009年 1 月田间气温降至最低,
假俭草 E126 匍匐茎 LT 50达到最低值 ( LT 50 =
- 10. 16
) ; 2009年 3月初伴随田间气温明显平稳
回升,假俭草 E126匍匐茎的抗寒性明显降低( LT 50
大幅上升) , 随着田间气温的继续平稳回升,其匍匐
茎 LT 50也趋于缓慢回升。
2. 2
假俭草 E126匍匐茎生理指标季节变化
2. 2. 1
假俭草 E126 匍匐茎可溶性碳水化合物的
季节变化
2008年 10月- 2009 年 5月, 伴随田间
气温的季节变化, 假俭草 E126匍匐茎可溶性总糖
含量、蔗糖含量、果糖含量呈现出明显的季节变化趋
势。假俭草 E126 匍匐茎可溶性总糖含量、蔗糖含
量、果糖含量均与 LT 50呈现相反的倒
V
字形变化
趋势(图 2~ 5)。经过 10 月到 11月上旬的降温过
程,可溶性总糖含量、蔗糖含量、果糖含量开始积累,
到 12月上旬伴随快速大幅降温,其匍匐茎可溶性总
糖含量、蔗糖含量、果糖含量呈现明显升高;在 2008
年 12月中旬- 2009年 1月末伴随田间气温继续下
降,假俭草 E126逐步适应田间低温, 其体内可溶性
总糖含量、蔗糖含量、果糖含量变化并不明显, 2009
年 1月田间气温降至最低, 可溶性总糖含量、蔗糖含
量、果糖含量均达到最高值。结果表明,在自然降温
过程中, 假俭草 E126可溶性碳水化合物含量的升
高或下降与 LT 50的下降与升高变化完全同步, 意
味着可溶性碳水化合物可能是抗寒性增强的重要物
质; 2009年 2月伴随田间气温回升, 可溶性碳水化
合物含量开始下降,至 4月气温平稳回升,其体内可
溶性总糖含量、蔗糖含量、果糖含量大幅下降,用于
供给植株春季生长返青。
图 2
假俭草 E126 匍匐茎 LT5 0 的变化
Fig . 2
LT- 50 o f E. ophiur oides
E126

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第 6期 王丹等:假俭草抗寒性与体内碳水化合物、脯氨酸、可溶性蛋白含量的关系
2. 2. 2
假俭草 E126 匍匐茎淀粉的季节变化

2008年 10月- 2009年 5 月, 伴随田间气温的季节
变化, 假俭草 E126 匍匐茎淀粉含量呈现明显的季
节变化趋势(图 6)。经过 11月上旬和 12月上旬快
速大幅降温的低温训练后, 淀粉含量下降了 48%;
在 2008年 12月中下旬- 2009 年 1 月末伴随田间
气温继续下降, 假俭草 E126匍匐茎逐步适应田间
低温,其淀粉含量变化不显著, 2009 年 1 月田间气
温降至最低, 淀粉含量降至 5. 690 mg
gDW- 1 ;
2009年 2月- 3月假俭草 E126匍匐茎淀粉含量缓
慢积累,变化并不显著, 至 4 月初伴随气温平稳回
升,淀粉含量并未继续积累而是有所下降, 5 月其匍
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匐茎淀粉又开始积累。分析其原因可能是 4月初伴
随草坪草逐渐开始返青, 体内物质和能量代谢加快,
淀粉更快的水解为可溶性碳水化合物供给叶片生长
之用, 5月初假俭草 E126 已经返青, 叶片光合作用
加强开始积累淀粉。
2. 2. 3
假俭草 E126匍匐茎可溶性总糖/淀粉比率
的季节变化
2008年 10月- 2009年 5 月, 伴随田
间气温的季节变化, 假俭草 E126 匍匐茎可溶性总
糖/淀粉比率呈现出明显的季节变化趋势(图 7)。
经过 10月- 12月上旬的降温过程, 假俭草 E126匍
匐茎可溶性总糖/淀粉比率提高了 2. 4 倍; 在 2008
年 12月中旬- 2009年 1月末伴随田间气温继续下
降,假俭草 E126匍匐茎逐步适应田间低温,其可溶
性总糖/淀粉比率变化不显著, 2009年 1月田间气
温降至最低, 可溶性总糖/淀粉比率达到最高值; 而
后伴随田间气温的回升, 可溶性总糖/淀粉比率又逐
渐开始下降,至 5月中旬下降至 4. 65。
2. 2. 4
假俭草 E126 匍匐茎脯氨酸的季节变化

2008年 10月- 2009年 5月,伴随田间气温的季节
变化,假俭草 E126 匍匐茎脯氨酸含量呈现出明显
的季节变化趋势(图 8)。经过 11月和 12月上旬的
快速大幅降温后, 假俭草 E126 匍匐茎脯氨酸含量
显著升高, 12月的含量比 10月提高了 2倍; 2008年
12月中旬- 2009年 1月末田间气温继续下降, 2009
年 1月田间气温降至最低( - 10
) , 经过 1月的低
温, 2月假俭草 E126 匍匐茎脯氨酸含量达到最高
值,这也说明了低温下假俭草 E126 体内游离脯氨
酸的大量积累可能是对低温胁迫的一种适应性反
应[ 2 0] ; 2009年 3 月伴随田间气温的逐渐回升,假俭
草 E126匍匐茎脯氨酸含量逐渐降低, 至 5月降至
最低。
2. 2. 5
假俭草 E126 匍匐茎可溶性蛋白的季节变
化
伴随田间气温的季节变化, 假俭草 E126匍匐
茎可溶性蛋白含量呈现出明显的季节变化趋势(图
9)。经过 10月- 12月上旬低温驯化,假俭草 E126
匍匐茎可溶性蛋白含量伴随温度的降低而下降, 其
匍匐茎可溶性蛋白含量 12月比 10月下降了 36%;
2008年 12月中旬至 2009年 1 月末田间气温继续
下降, 2009 年 1 月份田间气温降至最低, 假俭草
E126匍匐茎可溶性蛋白含量降至最低值;经过 1月
的低温过程, 2月时可溶性蛋白含量开始逐渐升高,
到了 4月中旬小幅下降,分析其原因可能是 4月份
假俭草逐渐开始返青, 体内物质和能量代谢加快
所致。
2. 3
假俭草 E126匍匐茎的抗寒性( LT50 )与各生理
指标间相关性比较分析
由表 1可知, 假俭草 E126 匍匐茎 LT 50季节变
化与可溶性总糖含量、蔗糖含量、果糖含量、可溶性
总糖淀粉比率季节变化之间存在极显著负相关, 而
与淀粉含量的季节变化相关性不显著。假俭草
E126匍匐茎 LT50季节变化与可溶性总糖含量、蔗糖
含量、果糖含量、可溶性总糖淀粉比率季节变化的相
关系数依次为 0. 916, - 0. 912, - 0965, - 0. 968;假俭
草 E126匍匐茎 LT 50季节变化与脯氨酸含量、可溶性
蛋白含量的季节变化均相关性不显著。
表 1
假俭草 E126匍匐茎的抗寒性( LT50 )与各生理指标间相关性比较分析
Table 1
Cor relat ion coefficient between freezing to lerance ( LT 50 ) and indiv idual so luble
ca rbohydrate content, pro tein content, proline cont ent in sto lons of E. ophiuroid es
E126

半致死温度
L T50
可溶性总糖
T otal s oluble
carboh ydrates
蔗糖
Sucros e
果糖
Fr uctose
淀粉
Starch
可溶性糖淀粉比率
Rat io of soluble
to starch
脯氨酸
Prolin e
可溶性蛋白
Soluble
protein
半致死温度 LT 50 1 - 0. 916** - 0. 921** - 0. 965** 0. 268 - 0. 968** - 0. 506 0. 278
可溶性总糖
Total s oluble carbohydrates
1 0. 881** 0. 945** 0. 122 0. 873** 0. 420 0. 046
蔗糖 Sucrose 1 0. 979** - 0. 103 0. 842** 0. 518 - 0. 075
果糖 Fructos e 1 - 0. 085 0. 899** 0. 450 - 0. 123
淀粉 S tarch 1 - 0. 359 - 0. 127 0. 808*
可溶性糖淀粉比率
Rat io of s oluble to starch
1 0. 448 - 0. 311
脯氨酸 Prolin e 1 0. 104
可溶性蛋白 S oluble protein 1


注: * 和** 分别表示在 0. 05和 0. 01水平上显著
Note: * an d ** indicate signif icant dif f erences at the level of 0. 05 and 0. 0, 1 respect ively
820
第 6期 王丹等:假俭草抗寒性与体内碳水化合物、脯氨酸、可溶性蛋白含量的关系
3
讨论
假俭草 E126叶片对低温较为敏感, 在 11月末
枯黄,次年 5月初返青[ 19]。假俭草匍匐茎的抗寒性
较其叶片强,是决定其能否安全越冬和抗寒性的关
键器官,且对于如假俭草这类不是依靠种子繁殖而
是依靠无性繁殖器官再生的植物,冬季保护其无性
繁殖器官(匍匐茎)的完整性对于其安全越冬尤为重
要。随着田间气温季节性变化, 假俭草 E126 匍匐
茎 LT 50呈现季节性动态变化, LT 50呈现先降低又升
高的变化趋势, 在 1月前后南京气温降到最低值(图
1) ,假俭草 E126 匍匐茎 LT 50也降至最低值; 这与
Cai等[ 10]的研究结果一致, 假俭草的抗寒性从秋季
逐步增强,至隆冬时达到最强。
低温胁迫下, 可溶性碳水化合物是植物抗寒性
的重要保护物质之一, 可溶性碳水化合物作为渗透
保护物质,已发现在植物体内的积累与细胞渗透浓
度的升高有直接关系。可溶性碳水化合物含量增加
可提高细胞液的浓度, 增加细胞持水组织中的非结
冰水,从而降低细胞质的冰点, 缓冲细胞质过度脱
水,保护细胞质胶体不致遇冷凝固,维持细胞膜在低
温下的正常功能从而提高植物抗寒性。大量试验表
明,非结构碳水化合物的总量与许多植物冬季抗寒
性之间存在着重要关系[ 21] 。在秋季降温时,多种暖
季型草坪草根茎和匍匐茎的可溶性总糖含量增
加[ 12, 22~ 24]。Cai等[ 10] 和 Fry 等[ 9] 认为在低温胁迫
下,假俭草体内会大量积累蔗糖和果糖,并认为蔗糖
和果糖是假俭草抗寒锻炼过程中抗寒性提高的关键
物质; Ball 等[ 25] , Shahba 等 [ 26] 和 Pat ton 等[ 24] 的研
究也分别表明果糖是一种提高野牛草 ( Buchloe
dacty loides)、盐草 ( Disti chli s sp icata ) 和结缕草
( Zoy sia j aponica)抗寒性的重要物质。本研究结果
显示,随着秋冬田间气温开始降低, 可溶性总糖含
量、蔗糖含量、果糖含量在假俭草 E126匍匐茎中开
始大量积累,并在隆冬季节达到极值,随后匍匐茎中
几种可溶性碳水化合物含量开始下降; 可溶性碳水
化合物含量与 LT 50间相关分析结果显示, 假俭草
E126匍匐茎中可溶性总糖含量、蔗糖含量、果糖含
量均与 LT 50存在极显著负相关关系。
Fry 等 [ 9]和 Cai等 [ 10] 的研究表明,低温胁迫使
假俭草体内淀粉含量下降。本研究结果显示, 秋季
降温时,假俭草 E126匍匐茎淀粉含量下降, 2008年
10- 2009年 3月草坪草越冬期间, 假俭草 E126 匍
匐茎淀粉含量与 LT 50的变化成平行趋势, 2009 年 4
月以后, 随着草坪草逐渐开始返青,假俭草 E126 体
内物质和能量代谢加快, 淀粉水解为可溶性碳水化
合物,使其匍匐茎淀粉含量与 LT 50的变化趋势不再
平行。假俭草 E126匍匐茎淀粉含量与 LT 50相关分
析得出,淀粉含量与 LT 50不存在相关性。
假俭草 E126匍匐茎的可溶性总糖淀粉比率与
前人在假俭草和结缕草中的研究结果一致[ 10, 24]。
伴随秋季田间气温降低, 假俭草 E126匍匐茎可溶
性总糖淀粉比率值增大,伴随 LT 50的季节变化可溶
性总糖淀粉比率呈现出明显的季节变化, 且可溶性
总糖淀粉比率与 LT 50间存在极显著负相关关系。
脯氨酸是最有效的渗透调节物质之一。关于游
离脯氨酸在植物寒冷驯化中的积累已有不少报道,
包括狗牙根[ 27] 、结缕草[ 24]、假俭草[ 10] 等。但是关于
游离脯氨酸在植物寒冷驯化中的积累以及与抗寒性
的关系目前尚无一致看法。王洪春[ 28] 认为, 草坪草
在低温下游离脯氨酸的大量积累是对低温胁迫的一
种适应性反应。刘友良等[ 29] 认为, 脯氨酸溶液对未
经抗寒锻炼的原生质膜有保护作用, 其保护效应可
能主要是增强了质膜中蛋白质分子间的水结合力,
从而增强了膜结构在融冰过程中的稳定性。黄锦文
等[ 3 0]发现沟叶结缕草( Zoy sia matrella )和结缕草
在低温胁迫下, 脯氨酸含量都极显著地增加。郑小
林等[ 31]以假俭草为材料经过低温处理,结果随温度
的降低, 叶片的游离脯氨酸大量累积。本研究结果
显示,伴随田间气温的季节变化,假俭草 E126匍匐
茎脯氨酸含量呈现明显的先升高后降低的季节变化
趋势, 2009 年 1 月田间气温降至最低, 但假俭草
E126匍匐茎脯氨酸含量却在 2月达到最高值, 这也
说明了低温下假俭草 E126体内游离脯氨酸的大量
积累并不是导致其抗寒性增强的原因而可能是对低
温胁迫的一种适应性反应[ 20]。将假俭草 E126 匍匐
茎脯氨酸含量与 LT 50做相关分析得出, LT 50与脯氨
酸含量间相关性不显著。
在许多喜温植物研究中发现, 低温胁迫下叶片
中可溶性蛋白质含量均下降,而且主要是高分子量
的蛋白质显著减少, 低分子量的蛋白质含量却变化
不大。随着高分子量蛋白质的减少, 游离氨基酸特
别是脯氨酸会积累增加, 这是植物为了增强细胞的
保水能力而采取的一种保护机制 [ 32]。本研究结果
与上述论述一致,在自然越冬过程中,假俭草 E126
匍匐茎可溶性蛋白含量随温度季节变化呈现出先降
低后升高的明显季节变化趋势, 2009年 1月田间气
温降至最低, 假俭草 E126匍匐茎可溶性蛋白含量
降至最低,随着可溶性蛋白质含量的减少,脯氨酸积
累增加,但是假俭草 E126 匍匐茎 LT 50与可溶性蛋
白含量的相关性不显著。本研究的观点与以往一些
821
草
地
学
报 第 18卷
学者的并不一致, Davis等 [ 11] 发现狗牙根在抗寒锻
炼期间总蛋白质水平升高; 狗牙根的总氮量和自由
氨基酸的浓度在秋季升高并在早春保持这个水
平[ 12] ; Palmert ree[ 33]等发现在在抗寒锻炼过程中假
俭草的匍匐茎中总可溶性蛋白质浓度升高; T r uno-
va
[ 34] 在小麦( T ri ti cum aesti vum )中也发现了可溶
性蛋白质的积累和蛋白质成分的变化。
4
结论
假俭草 E126匍匐茎的 LT 50、碳水化合物、脯氨
酸和可溶性蛋白含量在越冬前后呈现明显的季节变
化。可溶性总糖含量、蔗糖含量、果糖含量及可溶性
总糖淀粉比率、脯氨酸含量伴随田间气温变化均呈
现先升高后降低的趋势, 可溶性蛋白、淀粉含量则呈
现先降低后升高的趋势; LT 50与可溶性总糖含量、
蔗糖含量、果糖含量、可溶性总糖淀粉比率间存在极
显著负相关,而与淀粉含量、脯氨酸含量、可溶性蛋
白含量间的相关性不显著。因此, 可溶性总糖含量、
蔗糖含量、果糖含量、可溶性总糖淀粉比率在假俭草
E126冬季抗寒中起着重要作用。
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