全 文 ：第２０卷 第２期
Ｖｏｌ．２０ Ｎｏ．２
草 地 学 报
ＡＣＴＡ ＡＧＲＥＳＴＩＡ ＳＩＮＩＣＡ
２０１２年 ３月
Ｍａｒ． ２０１２
内蒙古中部草原地下生物量与生物量分配
对环境因子的响应关系
戴 诚１，２，康慕谊１，２＊，纪文瑶１，２，江 源１，２
（１．北京师范大学地表过程与资源生态国家重点实验室，北京 １００８７５；
２．北京师范大学资源学院，北京 １００８７５）
摘要：为探究环境因子对草原地下生物量与生物量分配的影响以及验证功能平衡假说，沿水热变化梯度通过采样
获取内蒙古中部草原的生物量，分析了地下生物量的垂直分布及其与地上生物量的关系，采用回归和结构方程模
型的方法探讨了地下生物量与地下地上生物量比对环境因子的响应规律。结果表明：地下生物量主要分布在土壤
表层，地下与地上生物量成显著正相关；地下生物量对年均降水量、土壤有机碳和全氮为正响应，对年均温和土壤
ｐＨ值则为负响应；其中，降水量是导致地下生物量差异的主要因子；土壤环境也具有重要的作用。土壤全氮与地
下地上生物量比之间的显著正响应关系与功能平衡假说不符。综上所述表明，环境因子对地下地上生物量比产生
的影响十分复杂，需要进一步结合植物生理和生态学特性等多方面的综合分析才能得出可靠的结论。
关键词：地下生物量；生物量分配；地下地上生物量比；气候因子；土壤环境因子
中图分类号：Ｑ９４８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００７－０４３５（２０１２）０２－０２６８－０７
Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ Ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ Ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ Ｂｉｏｍａｓｓ Ａｌｏｃａｔｉｏｎ ｔｏ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
Ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ Ｃｅｎｔｒａｌ Ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｏｆ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ
ＤＡＩ Ｃｈｅｎｇ１，２，ＫＡＮＧ Ｍｕ－ｙｉ １，２＊，ＪＩ Ｗｅｎ－ｙａｏ１，２，ＪＩＡＮＧ Ｙｕａｎ１，２
（１．Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｅａｒｔｈ Ｓｕｒｆａｃｅ Ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅ Ｅｃｏｌｏｇｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ １００８７５，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｃｏｌｅｇｅ ｏｆ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ １００８７５，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｅｘｐｌｏｒｅ ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｎ ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ
ａｌｏｃａｔｉｏｎ ｉｎ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ａｎｄ ｔｏ ｔｅｓｔ‘ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｅｑｕｉｌｉｂｒｉｕｍ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ’，ｔｈｅ ｖｅｒｔｉｃａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｏｆ ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｏｆ ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ（ＢＧＢ）ｗｉｔｈ ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ，
ａｓ ｗｅｌ ａｓ ｔｈｅ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ＢＧＢ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ／ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｒａｔｉｏ（Ｂ／Ａ）ｔｏ ｅｎｖｉ－
ｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｗｅｒｅ ｅｘａｍｉｎｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｃｅｎｔｒａｌ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ａｌｏｎｇ ｗｉｔｈ ｔｈｅｒｍａｌ ａｎｄ ｍｏｉｓｔ ｇｒａ－
ｄｉｅｎｔｓ．Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｍａｉｎｌｙ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｄ ｉｎ ｔｏｐｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ ａｎｄ ｈａｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ．Ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｈａｄ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ａｎｎｕａｌ ｍｅａｎ ｐｒｅｃｉｐｉ－
ｔａｔｉｏｎ，ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｔｏｔａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ，ｗｈｅｒｅａｓ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ａｎｎｕａｌ ｍｅａｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ．Ｐｒｅｃｉｐｉ－
ｔａｔｉｏｎ，ｂｅｓｉｄｅｓ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｓｏｉｌ ｆｅａｔｕｒｅｓ，ｗａｓ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｐｒｏｍｉｎｅｎｔ ｆａｃｔｏｒ ｔｈａｔ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｔｈｅ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｄｉｓ－
ｐａｒｉｔｙ ｏｆ ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ．Ａｄｄｉｔｉｏｎａｌｙ，ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｔｏｔａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｏｎ Ｂ／Ａ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｐｏｓｉｔｉｖｅ
ｗｈｉｃｈ ｄｉｓａｇｒｅｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｅｑｕｉｌｉｂｒｉｕｍ Ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ．Ｔｈｏｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｎ Ｂ／Ａ ｗｅｒｅ ｒａｔｈｅｒ ｃｏｍｐｌｉｃａｔｅｄ，ａｎｄ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｆｕｒｔｈｅｒ ｉｎｔｅｇｒａｔｅｄ ｓｔｕｄｙ ｉｎ ｐｈｙｓｉｏ－
ｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｐｌａｎｔｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ；Ｂｉｏｍａｓｓ ａｌｏｃａｔｉｏｎ；Ｂｅｌｏｗ－ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｒａｔｉｏ；Ｃｌｉｍａｔｉｃ ｆａｃ－
ｔｏｒｓ；Ｓｏｉｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ
草原生态系统占陆地面积的２５％，集中了全球
１０％的碳库存，在调节全球碳循环和气候变化中发
挥着极其重要的作用［１］。我国草原总面积约４×
１０８ ｈｍ２，其碳储量占世界总储量的９％～１６％［２］。
内蒙古中部草原分布面积广阔，东西绵亘逾１０００
ｋｍ，是我国温带草原的主要组成部分。其植被类型
收稿日期：２０１１－０８－２６；修回日期：２０１２－０２－２４
基金项目：国家９７３项目（２００７ＣＢ１０８６０７）；地表过程与资源生态国家重点实验室开放课题（２００８－ＫＦ－０３）资助
作者简介：戴诚（１９８７－），男，安徽合肥人，硕士研究生，研究方向为草地生态学，Ｅ－ｍａｉｌ：ｄａｉｃｈｅｎｇ６２０＠ｍａｉｌ．ｂｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ；＊通信作者 Ａｕ－
ｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ，Ｅ－ｍａｉｌ：ｋａｎｇｍｙ＠ｂｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
第２期 戴诚等：内蒙古中部草原地下生物量与生物量分配对环境因子的响应关系
随水热梯度和土壤条件变化差异明显，为研究温带
草原的生物量分布变化规律及其影响因子提供了十
分有利的条件。
生物量是衡量草原生产力大小的重要标准［３］。
其中地下生物量占总生物量的绝大部分［４］，同时植
物的地下部分也是连接生态系统地上与地下过程的
纽带。因此，地下生物量的研究对于了解生态系统
生产力和生物地球化学循环过程十分重要。地上地
下生物量分配则是陆地生态系统碳循环的重要特
征，可以反映光合产物在地上和地下部分不同的分
配策略［５］。通常利用地下地上生物量比（Ｂ／Ａ）来研
究植物生物量的分配特性。研究这一指标的意义，
还在于可以通过它在仅测定地上生物量的情况下间
接估算出地下生物量，因此该指标目前在碳库存和
碳循环的估算模型中被广泛采用［６］。
国内外在草原生物量方面开展了大量研究。尤
其随着全球温室效应的加剧，更加受到重视［７］。然
而，相对于地上生物量，地下生物量以及地下地上生
物量分配的研究还略显不足，其直接原因是地下生
物量的测定比较困难。并且已有的研究大多只考虑
气候因素对生物量形成的影响［８］，很少涉及土壤条
件。对于中国温带草原，虽然不少研究表明生物量
受降水的影响较为显著，但其对环境因子尤其是土
壤条件的响应机制仍不明确。尤其是在开展相对较
少的大尺度样带研究中，由于群落组成往往不一致，
很难确定地下地上生物量比究竟是由植物自身特性
还是由环境因子所决定的。经典的功能平衡假说［９］
认为，植物通过在不同器官组织间进行生物量分配，
以最大程度地吸收养分、光和水分，从而达到最大生
长速率。尽管这一结论在许多研究中得到了证实，
但是否适用于内蒙古温带草原，仍需进一步验证。
本研究采用样带梯度法，对内蒙古中部草原生物量
的空间分布以及导致其形成的环境影响因子进行深
入分析，试图阐明气候和土壤环境因子的综合效应，
验证功能平衡假说，探讨温带草原对环境适应的内
在机理，为建立可靠的预测模型提供数据支持［１０］，
并为草原可持续管理提供科学依据。
１ 材料与方法
１．１ 样地概况
研究区位于内蒙古自治区，属于中国温带草原
的核心区。该地为干旱、半干旱的温带大陆性季风
气候。夏季短促炎热，降水集中，冬季漫长严寒。年
均温变动在－０．３～３．８℃之间，降水量自西向东由
１７５ｍｍ逐渐递增到３６２ｍｍ。土壤类型主要为栗
钙土和棕钙土，以及少量黑钙土，共同特点是
土 层钙积化明显。根据１︰１００万中国植被图，地
图１ 研究区位置与样地分布
Ｆｉｇ．１ Ｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｔｕｄｙ ａｒｅａ ａｎｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓａｍｐｌｅ ｓｉｔｅｓ
９６２
草 地 学 报 第２０卷
带性植被类型主要为荒漠草原、典型草原和草甸草
原［１１］。荒漠草原的建群种和优势种为沙生针茅
（Ｓｔｉｐａｇｌａｒｅｏｓａ）、小针茅（Ｓｔｉｐａ ｋｌｅｍｅｎｚｉｉ）等，典
型草原为大针茅（Ｓｔｉｐａｇｒａｎｄｉｓ）、克氏针茅（Ｓｔｉｐａ
ｋｒｙｌｏｖｉｉ）等，草甸草原则以贝加尔针茅（Ｓｔｉｐａ ｂａ－
ｉｃａｌｅｎｓｉｓ）、羊草（Ｌｅｙｍｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）、线叶菊（Ｆｉｌｉ－
ｆｏｌｉｕｍ ｓｉｂｉｒｉｃｕｍ）等居于建群或优势地位。
１．２ 野外采样及数据处理
野外采样于２０１０年８月进行，此时内蒙古草原
的群落生物量达到较大值。采用样带法设置样地，
由西向东共布置１９个样地，间隔约５０～８０ｋｍ。样
地选择的标准是地势平坦、有围栏保护、未受到强干
扰等，这些条件保证了样地具有较强的代表性。在
每处样地随机设置３个边长为１５ｍ的样方，各样方
之间间隔２０ｍ以上。
地上生物量：在每个样方中随机设置４个边长
１ｍ的小样方作为重复，每个样地共１２个小样方。
采用传统的收割法，用剪刀于地面植物茎基部剪下，
装入纸袋带回实验室。去除粘附的土壤、砾石等杂
物后，在６５℃条件下烘干至恒重后称重。
地下生物量：用直径为８ｃｍ的根钻采集根系部
分。每个样地设置３个样方，每个样方设置４个重复
（打４个钻孔），每个样地共取１２钻。取样深度为３０
ｃｍ，分３层，每层１０ｃｍ。将样品充分浸泡，使大部分
的土壤和杂质沉淀。然后置于０．５ｍｍ筛中，用大量
清水反复冲洗，直至杂质完全除去，装入纸质信封中
带回实验室。在６５℃条件下烘干至恒重后称重。
土壤数据：在每个样方的中央挖掘１个３０ｃｍ
深（分３层，每层１０ｃｍ）的土壤剖面（每个样地共３
个土壤剖面），采集土壤样品。在通风阴凉处风干后
过１ｍｍ筛，挑除其中的细根等杂物。采用 Ｖａｒｉｏ
ＥＩ元素分析仪测定土壤有机碳和全氮，采用电位法
测定土壤ｐＨ值。
气象数据：从国家气象局获取研究区内及周边
共５８个气象站１９６０－２００９年的年均温和年降水量
数据，计算其多年平均值。利用 ＡｒｃＧＩＳ １０．０软件
进行Ｋｒｉｇｉｎｇ插值。根据样地的地理坐标提取样地
的年均温和年均降水量。
１．３ 数据分析
根据Ｓｈａｐｉｒｏ－Ｗｉｌｋ检验，生物量数据符合正态
分布。利用线性回归方法分析各环境因子对地下生
物量及地下地上生物量比的影响。为进一步识别各
环境因子的直接效应和间接效应，采用了ＡＭＯＳ软
件包（ＳＰＳＳ的扩展包）建立了结构方程模型。上述
分析均在统计软件ＳＰＳＳ １９．０下完成。
２ 结果与分析
２．１ 地下生物量垂直分布和地下与地上生物量关系
根据地下生物量垂直分布（图２），土壤表层（小
于１０ｃｍ）的地下生物量占到总地下生物量的５０％
以上，而２０ｃｍ以下的土层中生物量已不足２０％。
总体上地下生物量的垂直分布呈倒金字塔形。草原
地下生物量与地上生物量之间成显著线性相关（图
３）。充分体现出利用较易测定的地上生物量间接测
定地下生物量的潜力。
０７２
第２期 戴诚等：内蒙古中部草原地下生物量与生物量分配对环境因子的响应关系
２．２ 地下生物量与地下地上生物量比对环境因子
的响应特征
地下生物量与年均温、年均降水量、土壤有机
碳、全氮和ｐＨ 值等环境因子之间均显著相关（图
４）。其中，年均降水量、土壤有机碳和全氮对地下生
物量产生显著正效应（图４－ｂ～ｄ）。而年均温和土
壤ｐＨ值则对地下生物量表现出显著负效应（图４－
ａ，图４－ｅ）。根据研究区环境因子的空间分异特点
和回归系数值，降水量可能是导致地下生物量产生
空间分布差异的主要环境因子。
图４ 地下生物量对气候和土壤环境因子的响应 （Ｍｅａｎ±ＳＥ；ｎ＝１２）
Ｆｉｇ．４ Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｔｏ ｃｌｉｍａｔｉｃ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ（Ｍｅａｎ±ＳＥ；ｎ＝１２）
根据线性回归分析结果，地下地上生物量比仅对
土壤全氮产生显著正响应（图５－ｄ），对其他环境因子
未产生显著响应（图５－ａ～ｃ，图５－ｅ）。这既可能是因
为多种环境因子间的交互作用造成干扰，也可能是由
于地下地上生物量比还受到其他因素影响的缘故。
２．３ 环境因子的直接效应和间接效应
结构方程模型得出的结果与回归分析不完全一
致（图６）。对于地下生物量，仅有降水量的直接效
应是显著的。但是环境因子间具有不同程度的相关
性，不仅降水量与气温之间显著负相关，各土壤因子
之间也存在不同程度的正相关关系；而降水量和气
温对土壤因子具有显著的影响。因此，各环境因子
实际上都具有一定程度的间接作用。线性回归所反
映的则是环境因子直接作用和间接作用的总和。总
体上，环境因子能够解释地下生物量变异的８６％，
表明环境因子对于地下生物量的大小具有决定性作
用。对于地下地上生物量比，仅有土壤全氮对其产
生显著的直接效应。总体上环境因子的作用较为有
限（决定系数仅为０．４４）。
３ 讨论
３．１ 地下生物量对环境因子的响应
水分、温度和土壤特性是影响草地生物量的主
要环境因子［１２］。本研究中，环境因子的决定系数达
１７２
草 地 学 报 第２０卷
图５ 地下地上生物量比对气候和土壤因子的响应（Ｍｅａｎ±ＳＥ；ｎ＝１２）
Ｆｉｇ．５ Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｂｅｌｏｗ－ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｒａｔｉｏ ｔｏ ｃｌｉｍａｔｉｃ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ（Ｍｅａｎ±ＳＥ；ｎ＝１２）
注：实线表示呈显著性回归，虚线表示不显著的相关趋势
Ｎｏｔｅ：Ｓｏｌｉｄ ｌｉｎｅｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ａｎｄ ｄａｓｈ ｌｉｎｅｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｕｎａｐｐａｒｅｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｒｅｎｄｓ
到０．８６，充分证实了上述观点。同时也表明，降水
量是影响地下生物量最重要的环境因子。这一结论
与普遍认为的降水量是干旱、半干旱地区草原地下
生物量的主要限制性因子相一致［１３］。气温对地下
生物量产生负效应，这也与以往很多研究结果相吻
合［１４，１５］。究其原因，或许是因根系的养分和水分吸
收随温度升高而增强，使得较少的地下生物量也能
满足植物生长需要。并且气温与降水量之间显著负
相关。此外还与研究区特殊的严寒气候有关，为了
度过漫长寒冷的冬季并为来年的生长储备足够资
源，植物需要分配较多的生物量到地下部分。
土壤具有空间异质性，一般通过土壤养分、容重
和含水量等性质的变化对地下生物量产生影
响［４，１６］。如果土壤中有机质含量高，可以提供充足
的养分，有利于根系生长。同时由于本研究选取的
样地受干扰较少，没有充足的动物粪便和肥料等其
他有机质来源，在一定程度上导致了土壤有机质含
量偏低，其限制作用更明显。对于土壤氮的作用一
直存在争议，尽管大量研究证实森林生长常受到氮
的限制［１７］，但在另一些研究中则得出相反的结论［１８］
或发现二者基本无关［１９］。这可能是由于土壤氮的
亏缺程度不同，造成植物响应程度有所差异。本研
究的结论支持前一类研究，这可能与内蒙古草原土
壤氮含量偏低有关，此时，土壤氮含量升高有利于植
物根系生长。由图６可知，土壤中有机碳、全氮和
ｐＨ值均受到气候的显著影响，因此土壤因子的作
用实际上很大程度体现的是气候因子的间接作用。
３．２ 影响地下地上生物量比的因素
影响植物生物量分配的因素包括遗传特性、生
殖策略、土壤养分、水热条件和光照等许多方
面［６，２０］。根据功能平衡假说，植物在对地上和地下
资源的竞争能力上存在着平衡，在养分含量较低的
条件下，地下地上生物量比增加，以提高对有限的地
下资源的竞争能力。虽然许多研究都支持这一假
说，但其中多数结果都是以某种植物或某一群落为
２７２
第２期 戴诚等：内蒙古中部草原地下生物量与生物量分配对环境因子的响应关系
图６ 结构方程模型结果
Ｆｉｇ．６ Ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ Ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ Ｅｑｕａｔｉｏｎ Ｍｏｄｅｌｉｎｇ
注：单向箭头表示回归，箭头旁数值为标准回归系数；双向箭头表示相关关系，箭头旁数值为标准相关系数。变量旁边的数值表示决定系
数。＊＊＊表示Ｐ＜０．００１，＊＊表示Ｐ＜０．０１，＊表示Ｐ＜０．０５。ｅ１～ｅ５表示残差
Ｎｏｔｅ：Ｏｎｅ－ｗａｙ ａｒｒｏｗｓ ｓｔａｎｄ ｆｏｒ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｖａｌｕｅｓ ｂｅｓｉｄｅ ｔｈｅｓｅ ａｒｒｏｗｓ ａｒｅ ｓｔａｎｄａｒｄ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ；ｂｏｔｈ－ｗａｙ ａｒｒｏｗｓ ｓｔａｎｄ
ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｔｈｅ ｖａｌｕｅｓ ｂｅｓｉｄｅ ｔｈｏｓｅ ａｒｒｏｗｓ ａｒｅ ｓｔａｎｄａｒｄ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ．Ｔｈｅ ｖａｌｕｅｓ ｂｅｓｉｄｅ ｖａｒｉａｂｌｅ ａｒｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｖｅ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ．
＊＊＊ｍｅａｎｓ Ｐ＜０．００１，＊＊ｍｅａｎｓ Ｐ＜０．０１，＊ｍｅａｎｓ Ｐ＜０．０５．Ｔｈｅ ｅ１～ｅ５ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｒｅｓｉｄｕａｌ
对象进行养分梯度添加试验［２１］或野外测定得出的，
很少有对沿环境梯度变化的多种群落进行大范围研
究。
实际上，在随自然环境变化的广域尺度上，不同
群落间植物地下地上生物量分配往往十分复杂。本
研究中，未发现气候因子对地下地上生物量比具有
显著作用。根据功能平衡假说，气候越干旱，地下部
分所占比例越大［２２］。例如 Ｍｏｋａｎｙ等［６］在全球尺
度上的研究发现地下地上生物量比与降水量和气温
呈反比。但是与本研究类似，马文红［２３］在内蒙古草
原的研究也显示，地下地上生物量比与降水量和气
温之间没有显著关系。这可能与本研究区跨度与
Ｍｏｋａｎｙ等［６］的全球尺度相比还不够大，不足以充
分体现出与气候的显著变化有关。也有研究认为，
水分供应减少会同时对光合作用和养分吸收产生影
响，导致生物量分配并不产生调节响应［２４］。而地下
地上生物量比对全氮产生显著正响应，结论与功能
平衡假说结论相反。这可能是随着养分条件的改
善，植物的地下竞争效应有时反而更激烈［２５］，使得
植物选择分配相对较多的生物量到地下；也可能是
因为地下地上生物量比增大，土壤中的有机体随之
增加，腐烂分解后释放出的氮较多，使得土壤中的氮
含量升高。不过土壤全氮以及环境因子的决定系数
都不是很高，因此除了应考虑全氮所参与的生物量
分配调节外，还应考虑植物对养分限制的其他响应
方式，以及其相互作用所产生的混杂效应。
另外，本研究中群落自身的特征很可能是重要
的影响因素。随着环境梯度变化，群落组成差异很
大。这些群落都是相对稳定、受干扰较少、具有较强
代表性的自然群落，对当地气候以及土壤环境经过
了长期适应，已形成了特定的生态学特性。这些正
是内蒙古草原在景观水平上生物多样性的一种自然
体现，而这种多样性直接导致不同群落、不同植物的
生物量分配规律并不一定都与功能平衡假说所归纳
的完全一致。换句话说，各群落的生物量分配对环
境变化响应的程度会因植物生物生态学特性的不同
而存在差异。植物的生理特性也具有重要作用。植
物对地上和地下资源的竞争不仅取决于生物量分配
特征，还与形态学特征，尤其是比叶面积和比根长紧
密相关［２６］。在地下资源不足时，植物还会表现出应
激响应，包括减小最大相对生长速度、降低组织中养
分含量、增加根系组织密度等［２７，２８］。总之，一系列
研究都证实，不同植物或者群落的生物量分配特征
差异明显［８，２９］。因此本研究认为，群落特征和植物
３７２
草 地 学 报 第２０卷
生理生态学特性的差异可能是导致地下地上生物量
比变化的重要因素。
３．３ 地下地上生物量比的局限性
虽然地下地上生物量比在研究植物对生物、非
生物环境等的响应中具有重要的价值。但实际上该
比值具有相当的局限性。例如，养分吸收和光能利
用并不一定与地下和地上生物量的大小相对应，因
为其只代表碳累积的净积累，无法反映相当数量的
呼吸和衰老造成的损失以及动态的生产力、周转率
等指标。而这些指标对于植物养分吸收和光合作用
具有重要意义。例如，增加养分供应会提高地下生
产力和根的周转率［３０］，此时较小比例的根系生物量
也可以满足需要。有研究发现，在养分贫乏的生境
中，植物储存养分和养分再利用的能力都较强，可以
部分抵消养分吸收的不足［３１］。因此，单一地利用地
下地上生物量比来判断植物群落如何对环境变化产
生适应性响应，已经受到一些研究的批评［３２］。
４ 结论
本研究发现气候和土壤环境因子均对内蒙古中
部草原的地下生物量具有重要影响。其中，降水量
是最关键的环境因子。但是，本研究结果与功能平
衡假说并不相符，可能还有一系列生理生态学特性
和生物化学机制在资源限制条件下对生物量分配产
生影响［２１］。由于取样的困难性以及涉及因子较多，
有关环境因子究竟如何影响地下生物量和生物量分
配仍存在争议，亟待今后开展更多的深入研究。
参考文献
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［Ｍ］．Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ：Ｏｘｆｏｒｄ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ，１９９０：２２８－２４５
（责任编辑 李美娟）
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