全 文 ：第２０卷 第１期
Ｖｏｌ．２０ Ｎｏ． １
草 地 学 报
ＡＣＴＡ ＡＧＲＥＳＴＩＡ ＳＩＮＩＣＡ
２０１２年 １月
Ｊａｎ． ２０１２
放牧强度对高寒混播人工草地群落特征
及地上现存量的影响
董全民１，赵新全２＊，马玉寿１，施建军１，王彦龙１，李世雄１，杨时海１，盛 丽１
（１．青海省畜牧兽医科学院，青海 西宁 ８１０００３；２．中国科学院西北高原生物研究所，青海 西宁 ８１０００１）
摘要：为探讨高寒牧区牧草生长季放牧强度对多年生混播人工草地群落特征及地上现存量的影响，从２００３年至
２００５年在垂穗披碱草（Ｅｌｙｍｕｓ ｎａｔａｎｓ）／星星草（Ｐｕｃｃｉｎｅｌｌｉａ ｔｅｎｕｆｌｏｒａ）混播草地上开展了牦牛放牧控制试验。结
果表明：植被盖度随放牧强度的增加而降低，放牧强度对放牧区植物群落盖度的影响极显著（Ｐ＜０．０１）；放牧强度
与物种丰富度Ｓ、多样性指数Ｈ′、多样性指数Ｄ（除了第１年）和均匀度指数Ｊ′（除了第２年）均呈显著或极显著的
二次回归，各放牧区与对照区植物群落的相似性系数与放牧强度成显著负相关（Ｒ＝－０．９２０５），说明各放牧区植物
群落朝着远离对照群落的方向演替；放牧强度和放牧时间对地上生物量的影响极显著（Ｐ＜０．０１），且随着放牧强度
的增加，各处理组同一时期地上生物量逐渐减小。
关键词：高寒混播草地；牦牛；放牧强度；群落特征；地上现存量
中图分类号：Ｓ８１２ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００７－０４３５（２０１２）０１－００１０－０７
Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｇｒａｚｉｎｇ Ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｏｎ Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ Ｃｈａｒａｃｔｅｒ ａｎｄ Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ
Ｐｒｅｓｅｎｔ Ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ Ａｌｐｉｎｅ Ｍｉｘｅｄ－ｓｏｗｎ Ｐａｓｔｕｒｅ
ＤＯＮＧ Ｑｕａｎ－ｍｉｎ１，ＺＨＡＯ Ｘｉｎ－ｑｕａｎ２＊，ＭＡ Ｙｕ－ｓｈｏｕ１，ＳＨＩ Ｊｉａｎ－ｊｕｎ１，
ＷＡＮＧ Ｙａｎ－ｌｏｎｇ１，ＬＩ Ｓｈｉ－ｘｉｏｎｇ１，ＹＡＮＧ Ｓｈｉ－ｈａｉ １，ＳＨＥＮ Ｌｉ １
（１．Ｑｉｎｇｈａｉ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｎｉｍａｌ ａｎｄ Ｖｅｔｅｒｉｎａｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｘｉｎｉｎｇ，Ｑｉｎｇｈａｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ８１００１６，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｐｌａｔｅａｕ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｙ，ｔｈｅ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｘｉｎｉｎｇ，Ｑｉｎｇｈａｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ８１０００１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒａｚｉｎｇ ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ ｆｏｒ ｔｈｒｅｅ ｙｅａｒｓ ｗｅｒｅ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｆｒｏｍ ２００３ｔｏ ２００５ｉｎ Ｅｌｙｍｕｓ ｎａｔａｎｓ／
Ｐｕｃｃｉｎｅｌｌｉａ ｔｅｎｕｆｌｏｒａ ｍｉｘｅｄ－ｓｏｗｎ ｐａｓｔｕｒｅｒ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｇｒａｚｉｎｇ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｏｎ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒ
ａｎｄ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｐｒｅｓｅｎｔ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ Ｅｌｙｍｕｓ ｎａｔａｎｓ／Ｐｕｃｃｉｎｅｌｌｉａ ｔｅｎｕｆｌｏｒａ ｍｉｘｅｄ－ｓｏｗｎ Ｐａｓｔｕｒｅ ｄｕｒｉｎｇ ｆｏｒ－
ａｇｅ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ ｉｎ ａｌｐｉｎｅ ｐａｓｔｕｒｅ ｒｅｇｉｏｎ．Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｃｏｖｅｒａｇｅ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｇｒａｚｉｎｇ ｉｎ－
ｔｅｎｓｉｔｙ（Ｐ＜０．０１）ｉｎ ｇｒａｚｉｎｇ ｐｅｒｉｏｄ．Ｍｏｄｅｒａｔｅ ｇｒａｚｉｎｇ ｃａｕｓｅｄ ｈｉｇｈｅｓｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ａｎｄ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ
ｅｘｃｅｐｔ ｆｏｒ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ ａｔ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｙｅａｒ．Ｔｈｅ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｗａｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ ｉｎｄｅｘ
ａｎｄ ｇｒａｚｉｎｇ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ（Ｒ＝－０．９２），ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈａｔ ｇｒａｚｉｎｇ ｒｅｓｕｌｔｅｄ ｉｎ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｏｍ－
ｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｎｏ－ｇｒａｚｉｎｇ．Ｇｒａｚｉｎｇ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｒｅｄｕｃｅｄ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｐｒｅｓｅｎｔ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｐｒｅｓ－
ｅｎｔ ｂｉｏｍａｓｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｇｒａｚｉｎｇ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ａｌｐｉｎｅ ｍｉｘｅｄ－ｓｏｗｎ ｐａｓｔｕｒｅ；Ｙａｋ；Ｇｒａｚｉｎｇ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ；Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒ；Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｐｒｅｓ－
ｅｎｔ ｂｉｏｍａｓｓ
人工草地是在人工措施下完全或部分破坏原有
天然草地植被的基础上，通过综合的农业培育技术
措施所建立的人工草本群落［１］。从植物生态学的观
点看，人工草地建植是对其所在地顶极或亚顶极植
被的一个大的扰动，人工草地从其建植开始，就存在
着向原有的顶极或亚顶极状态恢复演替的潜力［２］，
而要实现人工草地的持续利用与稳定发展，就得采
取必要的利用措施，控制人工草地植被的演替［３］。
放牧强度对人工草地群落数量特征的影响，国外学
者已较多的研究报道［４～６］，国内报道多集中于对温
收稿日期：２０１１－０４－２８；修回日期：２０１１－１０－２１
基金项目：国家“十一五”科技支撑计划项目（２００７ＢＡＣ３０Ｂ０４）（２００９ＢＡＣ６１Ｂ０２）；国家自然基金项目（３０９６００７４）；青海省科技厅重点项目
（２００９－Ｎ－５０２）资助
作者简介：董全民（１９７２－），男，甘肃天水人，博士，研究员，主要从事草地放牧生态及青藏高原“黑土型”退化草地的恢复与重建研究，
Ｅ－ｍａｉｌ：ｄｑｍ８５０＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ，ｑｍＤｏｎｇ＠ｑｈｍｋｙ．ｃｏｍ；＊通信作者 Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ，Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｑｚｈａｏ＠ｎｗｉｐｂ．ａｃ．ｃｎ
第１期 董全民等：放牧强度对高寒混播人工草地群落特征及地上现存量的影响
带和亚热带地区白三叶（Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ ｒｅｐｅｎｓ）、红三
叶（Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ ｐｒａｔｅｎｓｅ）和多年生黑麦草（Ｌｏｌｉｕｍ
ｐｅｒｅｎｎｅ）草地的研究［７，８］，有关放牧强度对青藏高原
高寒人工草地群落特征的研究较少［９～１１］。Ｒｅａｔｅｇ－
ｕｉ［１２］认为，不管任何放牧制度下，载畜量增大将使
丛生禾草向矮生禾草演替，进而导致草地退化。草
地上植物的耐牧性不同，在低放牧压力下，所有植物
的生存不受影响，但强的放牧压力将降低植物的生
存率，降低的程度存在种间差异［１３］。放牧强度对植
物群落组成和生物多样性也有很大影响，随放牧强
度的增强，一些适口性高、中生性强、不耐牧的种类
减少，而那些适口性差、耐牧的种类增多［１４］。在国
内，许多学者对不同放牧强度下人工草地地上、地下
生物量进行了相关的研究［４，７，１３］，但对高寒混播人工
草地的放牧研究相对较少［１４，１５］。另外，人工草地放
牧生态系统中各因子间存在着相当复杂的关系，如
果过分强调目前利益、增大放牧强度、提高单位草地
面积的畜产品数量，将严重阻碍草地牧草的再生和
生产力的恢复［１６］。因此，本试验旨在研究保持高寒
人工草地放牧系统的畜－草动态平衡、维持人工草
地群落和生产力水平的相对稳定，为多年生混播人
工草地的合理放牧提供基础数据，以达到多年生混
播人工草地合理放牧利用的目的。
１ 材料和方法
１．１ 试验地自然概况
试验地设在青海省果洛州大武乡格多牧委会，
位于Ｎ３４°１７′～３４°２５′，Ｅ１００°２６′～１００°４３′，为一山
间小盆地，平均海拔３９８０ｍ。属高原寒冷气候类
型，年均气温－２．６℃左右，≥０℃年积温９１４．３℃，
日照时间２５７６．０ｈ，年均降水量５１３ｍｍ，５－９月降
水４３７．１０ｍｍ，占年降水量的８５．２％。无绝对无霜
期，牧草生长期１１０～１３０ｄ。主要植被类型有高山
嵩草草甸、高山灌丛草甸，土壤类型以高山草甸土和
高山灌丛草甸土为主，黄河的支流格曲发源并流经
这里。放牧试验地为２００２年在该牧委会黑土滩退
化草地上建植的垂穗披碱草（Ｅｌｙｍｕｓ ｎａｔａｎｓ）／星星
草（Ｐｕｃｃｉｎｅｌｌｉａ ｔｅｎｕｆｌｏｒａ）混播人工草地。
１．２ 草场的管理
在试验期内，每年１２月下旬和笠年４月中旬用
Ｄ－型生物毒素（青海省畜牧兽医科学院兽医所生产）
对各处理区进行灭鼠，主要是高原鼠兔（Ｏｃｈｏｔｏｎａ
ｃｕｒｚｏｎｉａｅ）和高原鼢鼠（Ｍｙｏｓｐａｌａｘ ｂａｉｌｅｙｉ），６月下
旬（牧 草 拔 节 期）对 草 地 用 尿 素 进 行 追 肥
（１０ｋｇ·ｈｍ－２）。
１．３ 试验设计
在当地牧户牛群内，选取生长发育良好、健康、
阉割过的２．５岁公牦牛１６头，体重是（１００±５）ｋｇ，
随机分为４组（每组４头）。放牧强度按照草场地上
生物量、草场面积和牦牛的理论采食率高低表示：极
轻放牧（牧草利用率为２０％）、轻度放牧（牧草利用
率为４０％）、中度放牧（牧草利用率为６０％）、重度放
牧（牧草利用率为８０％）和对照（牧草利用率为０％）
（表１）。试验从２００３年开始，２００５年结束，每年的
试验期为牧草生长期６月２０日－９月２０日。
表１ 放牧试验设计
Ｔａｂｌｅ １ Ｄｅｓｉｇｎ ｏｆ ｇｒａｚｉｎｇ ｔｒｉａｌ
放牧处理
Ｇｒａｚｉｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
牦牛数量
Ｙａｋ ｎｕｍｂｅｒｓ／ｈｅａｄ
围栏面积
Ｐｌｏｔ ａｒｅａ／ｈｍ２
放牧强度
Ｇｒａｚｉｎｇ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ／ｈｅａｄ·ｈｍ－２
对照Ｃｏｎｔｒｏｌ ０ １．０ ０
极轻放牧Ｅｘｔｒｅｍｅｌｙ ｌｉｇｈｔ ｇｒａｚｉｎｇ ４ １．５２ ２．６３
轻度放牧Ｌｉｇｈｔ ｇｒａｚｉｎｇ ４ ０．７６ ５．２６
中度放牧 Ｍｏｄｅｒａｔｅ ｇｒａｚｉｎｇ ４ ０．５２ ８．０
重度放牧 Ｈｅａｖｙ ｇｒａｚｉｎｇ ４ ０．３８ １０．５２
１．４ 测定内容和方法
在试验期内，每１５ｄ用电子秤对牦牛称重一
次，同时沿各处理小区对角线１００ｍ样条各取５个
重复样方（１．０ｍ×１．０ｍ），先登记物种数，再齐地
刈割测定草地群落的地上现存量，然后将每个样方
分为４个子样方（０．５０ｍ×０．５０ｍ），共计２０个子
样方，对群落结构进行调查，主要包括盖度、频度、株
高、地上现存量。
１．５ 公式的选用
物种丰富度（ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓ）采用物种数Ｓ；
物种多样性采用 Ｓｉｍｐｓｏｎ指数（Ｄ）和 Ｓｈａｎｎｏｎ－
１１
草 地 学 报 第２０卷
Ｗｉｅｎｅｒ指数（Ｈ′）：Ｄ＝１－∑Ｐ２ｉ；Ｈ′＝－∑ＰｉｌｎＰｉ；
物种均匀度采用Ｐｉｅｌｏｕ指数（Ｊ′）：Ｊ′＝ Ｈ′／ｌｎＳ；其
中Ｓ为样方中的物种数，Ｐｉ为样方中第ｉ种的生物
量占总生物量的比例。
１．６ 数据处理
应用ＳＰＳＳ １３．０中一般线性模型（Ｇｅｎｅｒａｌ Ｌｉｎ－
ｅａｒ Ｍｏｄｅｌ）的重复测量数据的方差分析（Ｒｅｐｅａｔｅｄ－
Ｍｅａｓｕｒｅｓ）和多元方差分析（Ｍｕｌｔｉｖａｒｉａｔｅ）进行数据
分析处理，线性回归分析采用Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ中的Ｌｉｎ－
ｅａｒ过程进行分析。
２ 结果和分析
２．１ 植被盖度的变化
在３个放牧季内，植被盖度随放牧强度的增加
而降低（表２），放牧强度对放牧区植物群落盖度的
影响极显著（Ｐ＜０．０１），同一放牧区的年度变化不
显著（Ｐ＞０．０５）。相关分析表明，不同放牧处理植
物群落盖度与放牧强度成显著的负相关（Ｒ１＝
－０．９８８２，Ｐ＜０．０１；Ｒ２＝－０．９６９２，Ｐ＜０．０１；Ｒ３＝
－０．９７６２，Ｐ＜０．０１）。放牧第１年为人工草地建植
第２年（第１年夏季未放牧，冬季放牧），因此在对照、
极轻和轻度放牧下，植物群落盖度主要受植物生长规
律的影响，但在中度和重度放牧、特别是重度放牧下，
牦牛过度采食新生枝叶，植物的有效光合面积过低，
因而影响了植物对营养物质的积累和贮存，导致群落
盖度降低。第３年，由于放牧的“滞后效应”和“累积
效应”，中度和重度放牧草地的盖度进一步降低（表
２）。这种差异虽然是３年的放牧经历和气候条件共
同作用的结果，但在环境条件相似的情况下，不同放
牧强度则为导致群落盖度差异的主要原因。
表２ 放牧强度对植被盖度的影响
Ｔａｂｌｅ ２ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｇｒａｚｉｎｇ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｏｎ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｃｏｖｅｒａｇｅ
年度
Ｙｅａｒ
放牧处理Ｇｒａｚｉｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
对照
Ｃｏｎｔｒｏｌ
极轻放牧
Ｅｘｔｒｅｍｅｌｙ ｌｉｇｈｔ ｇｒａｚｉｎｇ
轻度放牧
Ｌｉｇｈｔ ｇｒａｚｉｎｇ
中度放牧
Ｍｏｄｅｒａｔｅ ｇｒａｚｉｎｇ
重度放牧
Ｈｅａｖｙ ｇｒａｚｉｎｇ
第１年Ｆｉｒｓｔ ｙｅａｒ ９６．３０±１２．６２Ａａ ９４．００±８．９７Ａａ ７６．００±８．１２Ａｂ ７０．００±６．３６Ａｂ ５７．００±５．９８Ｃ
第２年Ｓｅｃｏｎｄ ｙｅａｒ ９６．２０±１３．１１Ａａ ９１．８０±５．９９Ａａ ８３．８０±８．２１Ａｂ ７７．４０±７．２３Ａｂ ６１．６０±６．７４Ｃ
第３年Ｔｈｉｒｄ ｙｅａｒ ９７．３０±９．９７Ａａ ９５．００±１１．２５Ａａ ８１．００±６．９７Ａｂ ７２．００±６．３７Ａｂ ５５．００±５．５７Ｃ
注：在同一行或列中，大写字母不同者为差异极显著（Ｐ＜０．０１），小写字母不同者为差异显著（Ｐ＜０．０５）；下同
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｐｉｔａｌｓ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｒｏｗ ｏｒ ｃｏｌｕｍｎ ｄｅｎｏｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（Ｐ＜０．０１），ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｏｗｅｒｃａｓｅ ｓｈｏｗｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（Ｐ＜０．０１）；ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ ｂｅｌｏｗ
２．２ 物种多样性的变化
由表３可知，经过一个放牧季的放牧，植物群落
的物种丰富度和多样性指数在轻度放牧区最高，而
均匀度指数在对照区最高，其次为中度放牧区，３个
指数的排序分别为：物种丰富度为对照＜重度放牧
＜中度放牧＜极轻放牧＜轻度放牧，均匀度指数为
重度放牧＜轻度放牧＜极轻放牧＜中度放牧＜对
照，多样性指数 Ｈ′和Ｄ 均为对照＜中度放牧＜重
度放牧＜极轻放牧＜轻度放牧。经过３年的连续放
牧，轻度放牧区植物群落的物种多样性指数、物种丰
富度和均匀度最高，３个指数的排序如下：物种丰富
度为重度放牧＜对照＜中度放牧＜极轻放牧＜轻度
放牧，均匀度指数为重度放牧＜对照＜极轻放牧＜
中度放牧＜轻度放牧，多样性指数Ｈ′为对照＜极轻
放牧＜重度放牧＜中度放牧＜轻度放牧，多样性指
数Ｄ为对照＜重度放牧＜ 极轻放牧＜中度放牧＜
轻度放牧。在第２年，多样性指数在极轻放牧区最
小，而在重度放牧区最大，这与第１年和第３年的结
果差异很大。这是因为多样性指数（Ｄ 和Ｈ′）是物
种水平上多样性和异质性程度的度量，能综合反映
群落物种丰富度和均匀度的总和［１７］，因此必然与物
种丰富度和均匀度的度量结果有一定程度的差异多
样性［１８］，本试验中的结果也是如此。均匀度反映各
群落中物种分布的均匀程度。在不同放牧强度下，
第一个放牧季，对照区的均匀度指数最大，其次为中
度放牧，重度放牧区最小，而经过连续３个放牧季的
放牧后，轻度放牧区最大，其次为极轻放牧区，重度
放牧区最小。
２．３ 群落相似性系数的变化
由表４可知，在３个放牧季内，对照区与其他各
放牧区植物群落的相似性系数随放牧强度的增强而
减小。从年度变化来看，极轻放牧区与对照区植物
群落的相似性系数随放牧时间的延长略有增加，而
２１
第１期 董全民等：放牧强度对高寒混播人工草地群落特征及地上现存量的影响
其他放牧区与对照区植物群落的相似性系数随放牧
时间的延长而逐年降低。放牧强度相近的２个放牧
区之间植物群落的相似性系数较大，而且放牧强度
越相近，相似性系数越大。这表明随放牧强度的增
强，除了极轻放牧区，其他３个放牧区与对照区植物
群落的相似程度下降，植物群落均朝着偏离对照区
植物群落的方向变化，而且放牧时间越长，各放牧区
与对照区植物群落的相似程度越小。相关分析表
明，各放牧区与对照区植物群落的相似性系数与放
牧强度成显著的负相关关系（Ｒ＝－０．９２０５），说明
各放牧处理组的植物群落朝着远离对照群落的方向
在演替。
表３ 不同放牧强度下群落多样性、丰富度和均匀度指数的变化
Ｔａｂｌｅ ３ Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，ａｂｕｎｄａｎｃｅ ａｎｄ ｅｖｅｎｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒａｚｉｎｇ ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ
时间
Ｔｉｍｅ
指标
Ｉｎｄｅｘ
放牧处理 Ｇｒａｚｉｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
对照
Ｃｏｎｔｒｏｌ
极轻放牧
Ｅｘｔｒｅｍｅｌｙ ｌｉｇｈｔ ｇｒａｚｉｎｇ
轻度放牧
Ｌｉｇｈｔ ｇｒａｚｉｎｇ
中度放牧
Ｍｏｄｅｒａｔｅ ｇｒａｚｉｎｇ
重度放牧
Ｈｅａｖｙ ｇｒａｚｉｎｇ
第１年
Ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｙｅａｒ
丰富度（物种数）Ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓ（Ｓ） １３ ２２ ２６ １７ １４
均匀度指数Ｅｖｅｎ ｉｎｄｅｘ（Ｊ′） ０．８２２ ０．７７７ ０．７７５ ０．８１３ ０．７６４
多样性指数Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ（Ｈ′） １．７０９ ２．２４２ ２．３７６ ２．００９ ２．０６４
多样性指数 Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ（Ｄ） ０．６９７ ０．８０７ ０．８１４ ０．７６０ ０．７９７
第２年
Ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ ｙｅａｒ
丰富度（物种数）Ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓ（Ｓ） １６ １５ ２３ １９ １７
均匀度指数Ｅｖｅｎ ｉｎｄｅｘ（Ｊ′） ０．８１３ ０．８０３ ０．８５７ ０．８６４ ０．７７９
多样性指数Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ（Ｈ′） １．８７０ １．９５６ １．８６９ １．９１８ ２．３６２
多样性指数 Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ（Ｄ） ０．７１５ ０．７５０ ０．７１８ ０．７２２ ０．８５０
第３年
Ｔｈｅ ｔｈｉｒｄ ｙｅａｒ
丰富度（物种数）Ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓ（Ｓ） ２４ ３０ ３４ ２８ ２３
均匀度指数Ｅｖｅｎ ｉｎｄｅｘ（Ｊ′） ０．６８８ ０．７２９ ０．８０３ ０．７６２ ０．５９１
多样性指数Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ（Ｈ′） ２．１８６ ２．４８０ ２．５７８ ２．５４０ ２．５０５
多样性指数 Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ（Ｄ） ０．７７４ ０．８０４ ０．８６９ ０．８６３ ０．８０１
表４ 不同放牧强度下人工草地群落相似性系数的变化
Ｔａｂｌｅ ４ Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ ｉｎｄｅｘ ｉｎ ｓｏｗｎ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒａｚｉｎｇ ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ
处理Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ 时间Ｔｉｍｅ
对照
Ｃｏｎｔｒｏｌ
２００３ １．００００
２００４ １．００００
２００５ １．００００
极轻放牧
Ｅｘｔｒｅｍｅｌｙ ｌｉｇｈｔ ｇｒａｚｉｎｇ
２００３ ０．９２４１ １．００００
２００４ ０．９２３３ １．００００
２００５ ０．９２９５ １．００００
轻度放牧
Ｌｉｇｈｔ ｇｒａｚｉｎｇ
２００３ ０．９１４７ ０．９００１ １．００００
２００４ ０．８７３２ ０．９１２０ １．００００
２００５ ０．８２１９ ０．９２９７ １．００００
中度放牧
Ｍｏｄｅｒａｔｅ ｇｒａｚｉｎｇ
２００３ ０．８７４１ ０．８４３６ ０．８２１３ １．００００
２００４ ０．８２３２ ０．８０１９ ０．７９９７ １．００００
２００５ ０．７９３１ ０．７８１０ ０．７８２０ １．００００
重度放牧
Ｈｅａｖｙ ｇｒａｚｉｎｇ
２００３ ０．７９９８ ０．７３６９ ０．７６３４ ０．８４２１ １．００００
２００４ ０．７２０６ ０．７２３０ ０．７３２２ ０．８００１ １．００００
２００５ ０．６１２０ ０．６２１０ ０．６７２３ ０．７２１４ １．００００
２．４ 放牧强度对人工植被初级生产力的影响
由表５可知，经过３年的连续放牧，第３年不同
处理组的地上生物量开始阶段先增加之后逐渐下
降，出现了“低－高－低”的变化趋势，这是牧草生长
的一般规律，但随着放牧强度的增强，同一时期地上
生物量逐渐减小，且放牧强度和放牧时间对地上生
物量的影响极显著（Ｐ＜０．０１）。这一结果与姚爱兴
等［８］在湖南南山牧场对不同放牧强度下黑麦草／白
三叶混播草地第一性生产力的研究结果、胡民强
等［１９］在四川红池坝对不同放牧强度下以红三叶为
主的混播草地的研究结果以及董世魁等［９］人在甘肃
天祝县金强河地区对不同放牧强度下多年生混播禾
草草地初级生产力的研究结果一致。从年度变化来
看，各放牧处理组（除了轻度放牧组）第３年的平均
地上生物量均低于第２年和第１年（表６），且放牧
强度对地上生物量的影响显著（Ｐ＜０．０５），放牧年
３１
草 地 学 报 第２０卷
度对地上生物量的影响不显著（Ｐ＞０．０５）。这与
在该地区披碱草人工草地第３年地上生物量最大
的惯论相悖［２０，２１］，但与胡民强等［１９］认为红三叶人
工草地上放牧第２年的产量最高的结论一致。一
方面，可能与该地区第２年牧草生长季节连续阴
雨有关（第２年牧草生长季节的降水量较第１年高
１００％，地温低２～３℃），证实了地上生物量更易受
降水和气温的影响［２２～２４］；同时，人工草地－牦牛放
牧系统是一高输出系统，如果输入（包括降水、温
度等自然因素以及施肥、灭鼠、灭除杂草等管理措
施）不足，必然引起该系统的输出（地上生物量）减
少；另一方面，放牧对草地植物影响的“滞后效
应”，可能也与第３年比第１年和第２年地上生物
量低有关，但就每个放牧季而言，在环境条件相同
的情况下，不同放牧强度则是导致此差异的主要
原因［２５］。
表５ 不同放牧强度下２００５年牧草生长季节地上生物量季节动态变化
Ｔａｂｌｅ ５ Ｓｅａｓｏｎａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒａｚｉｎｇ ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ ｉｎ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ ｏｆ ２００５ ｇ·ｍ－２
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
日期 Ｍｅａｓｕｒｉｎｇ ｄａｔｅ
６月２０日 ７月５日 ７月２０日 ８月５日 ８月２０日 ９月５日 ９月２０日
对照
Ｃｏｎｔｒｏｌ
１１０．２±２１．１Ａ ２２０．８±１８．５Ｂａ ３０９．７±２５．５Ｂｂ ３９０．４±２６．９Ｂｂ ３３１．７±３６．４Ｂｂ ２９０．７±１５．４Ｂｂ ２３０．２±１２．５Ｂａ
极轻放牧
Ｅｘｔｒｅｍｅｌｙ Ｌｉｇｈｔ ｇｒａｚｉｎｇ
１０２．５±１１．２Ａ ２１９．６±１９．４Ｂａ ２４５．８±１９．９Ｂａ ３６４．８±２５．８Ｂｂ ２５５．９±２１．１Ｂａ ２６１．２±１６．９Ｂａ ２０４．９±１４．１Ｂａ
轻度放牧
Ｌｉｇｈｔ ｇｒａｚｉｎｇ
１１９．６±１８．５Ａ １８０．５±１６．２Ｂａ ２１０．４±１８．７Ｂａ ２８３．７±１９．７Ｂｂ ２０９．２±１２．９Ｂｂ １９４．０±１４．５Ｂａ １６８．５±１０．８Ｂａ
中度放牧
Ｍｏｄｅｒａｔｅ ｇｒａｚｉｎｇ
１２１．５±１１．５Ａａ １２６．９±１０．６Ａａ １５０．２±１１．２Ａａ １９０．９±１５．２Ａｂ １６７．４±１６．４Ａａ １０７．０±１２．８Ａａ ６６．０±６．９Ｂ
重度放牧
Ｈｅａｖｙ ｇｒａｚｉｎｇ
１０７．３±１３．１Ａ １１９．７±９．１Ａ １３２．３±１１．０Ａ １００．８±７．５Ａ ８９．５±９．１Ａ ６３．５±１３．５Ｂ ４４．４±４．８Ｂ
表６ 不同放牧强度下牧草生长季节平均地上生物量年度变化
Ｔａｂｌｅ ６ Ｙｅａｒｌｙ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ａｖｅｒａｇｅ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒａｚｉｎｇ ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ ｉｎ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ ｇ·ｍ－２
时间
Ｙｅａｒ
处理Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
对照
Ｃｏｎｔｒｏｌ
极轻放牧
Ｅｘｔｒｅｍｅｌｙ ｌｉｇｈｔ ｇｒａｚｉｎｇ
轻度放牧
Ｌｉｇｈｔ ｇｒａｚｉｎｇ
中度放牧
Ｍｏｄｅｒａｔｅ ｇｒａｚｉｎｇ
重度放牧
Ｈｅａｖｙ ｇｒａｚｉｎｇ
第１年 Ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｙｅａｒ ６０８．０±１３１．１ａ ４１３．１±１９８．１ａ ２５７．６±６８．９ａ １６２．８±６１．０ａ ８８．３±２１．３ｂ
第２年Ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ ｙｅａｒ ２５０．２±３０．０ａ ２５０．４±６０．１ａ １９０．７±３２．１ａ １４１．５±３１．０ａ ７１．８±１９．１ｂ
第３年Ｔｈｅ ｔｈｉｒｄ ｙｅａｒ ２４９．３±２５．９ａ ２３６．４±４２．２ａ １９５．７±３０．８ａ １３２．６±２１．９ａ ８９．５±１５．５ｂ
３ 讨论
草地上家畜的放牧强度与植被的相关性研究是
目前放牧生态学研究的一个活跃领域。群落盖度和
地上现存量及其植物类群的百分比组成是反应草地
生态环境的重要指标，其大小可判断草地状况和生
产潜力。Ｅｌｉｓｏｎ［２６］综述了世界各地２５０篇有关放
牧对草地群落影响的研究论文，发现由于放牧动物
的选择性采食，草地中优质牧草的比例和生物量大
大降低，最终杂类草将成为优势植物。Ｍｉｇｕｅｌ Ｍｅｌ－
ｌａｄｏ等［２７］报道：轻度放牧区（１．５ｈｍ２ 放牧一只山
羊）的植被盖度远远高于重度放牧区（１５ｈｍ２ 放牧
一只山羊）。本试验中群落盖度和地上生物量随放
牧强度的增大而减小，这与Ｅｄｄｙ［２８］和王艳芬等［２９］
在天然草地上的研究结果不一致，但与董全民
等［３０］、胡民强等［１９］、王向涛等［３１］、张静妮等［３２］在天
然草地，以及姚爱兴等［８］和董全民等［３３］在人工草地
上的结论一致。
群落的物种丰富度及多样性是群落的重要特
征，放牧及其他干扰对群落结构影响的研究都离不
开物种多样性问题［１７，１８］。多样性指数是物种水平
上多样性和异质性程度的度量，能综合反映群落物
种丰富度和均匀度的总和［１７］，因此必然与物种丰富
度和均匀度的度量结果有一定程度的差异多样
性［１８］。放牧造成草地植物群落多样性发生变化，但
不同放牧强度对植物多样性的影响程度不同，适度
放牧对草地群落物种多样性的影响符合“中度干扰
理论”［１７，３４～３６］，即中度放牧能维持高的物种多样性。
然而，一些学者的研究结果表明，植物种的多样性随
放牧强度的提高而升高［１８，３７］，而有些学者认为生物
多样性随放牧强度的增强而降低［３２，３８］。本试验在３
年的连续放牧期内，物种多样性指数均在轻度和中
４１
第１期 董全民等：放牧强度对高寒混播人工草地群落特征及地上现存量的影响
度放牧之间（牧草利用率为４０％～６０％）最高。经
过连续３个放牧季的放牧试验期内，轻度放牧区群
落的物种丰富度指数、均匀度指数和多样性指数均
最高。这是因为适度的放牧通过牦牛对垂穗披碱草
和星星草的采食，使一些下繁草品种的数量增加，同
时一些牦牛不喜食的杂草类和不可食的毒杂草类数
量也增加，提高了资源的利用效率，增加了群落结构
的复杂性［１８，３９］。在重度放牧下，由于牦牛采食过于
频繁，减少了有机质向土壤中的输入，土壤营养过度
消耗，改变了植物的竞争能力，导致植物种的重要值
和多样性的减少。在极轻放牧时，牦牛选择采食的
空间比较大，因而对植物群落的干扰较小，群落的物
种丰富度指数、均匀度指数和多样性指数均不高。
对照草地由于没有牦牛的采食干扰，群落由少数优
势种植物所统治，多样性和均匀度最小；各放牧区与
对照区植物群落的相似性系数与放牧强度成显著的
负相关（Ｒ＝－０．９２０５），说明各放牧处理组植物群
落朝着远离对照群落的方向演替，这也与董全民
等［１１，３３，４０］在高寒小嵩草（Ｋｏｂｒｅｓｉａ ｐｙｇｍａｅａ）草甸
和高寒人工草地上的结果一致。
４ 结论
在３个放牧季内，植被盖度随放牧强度的增强而降
低，放牧强度对放牧区植物群落盖度的影响极显著（Ｐ＜
０．０１）；经过连续３个放牧季的放牧，放牧强度与物种丰
富度、多样性指数Ｈ′、多样性指数Ｄ（除了第１年）和均
匀度指数Ｊ′（除了第２年）均呈显著或极显著的二次回
归，各放牧区与对照区植物群落的相似性系数与放牧强
度成显著的负相关（Ｒ＝－０．９２０５），说明各放牧区植物群
落朝着远离对照群落的方向演替；经过３年的连续放牧，
放牧强度和放牧时间对地上生物量的影响极显著（Ｐ＜
０．０１），同一时期地上生物量随着放牧强度的增强逐渐减
小。这说明高寒人工草地放牧生态系统在不同放牧强度
下，群落的物种多样性和物种丰富度、物种组成以及多样
性分布格局等方面产生响应，表现出不同的外貌特征和
多样性变化，因此尚需在其作用机理方面进行更加全面、
更加深入细致的研究，特别是高寒人工草地牦牛放牧生
态系统的研究工作尚未全面展开，更需将各种干扰因子
有机结合起来，对高寒人工草地放牧生态系统的稳定性
进行系统、深入的研究。
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（责任编辑 刘云霞
櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥櫥
）
２０１１年共有１５６位专家为本刊审稿，值此辞旧迎新之际
特向诸位专家表示诚挚的感谢，并致以新年的问候和祝福！
于 卓 于林清 马 啸 马春晖 方 程 毛培胜 王 赞 王小山 王正文 王兆龙 王成章
王启基 王秀娥 王佺珍 王建光 王金胜 王俊杰 王彦荣 王显国 王晓娟 王铁娟 王赟文
包爱科 史莹华 左 强 巨晓棠 玉永雄 白文明 白史且 石凤翎 石旺鹏 龙明秀 刘长仲
刘国彬 刘建秀 刘录祥 刘晓辉 刘爱军 刘爱萍 吕世海 吕贻忠 孙 彦 孙吉雄 孙启忠
孙洪仁 安 渊 安韶山 师尚礼 戎郁萍 朱志红 朱进忠 朱慧森 毕玉芬 许庆方 邢 福
闫志坚 严学兵 佘建明 吴建国 张卫国 张月学 张世挺 张永明 张永亮 张岁岐 张志飞
张怀刚 张国珍 张学勇 张建国 张金屯 张恩和 张润志 张新全 张德罡 张蕴薇 李 红
李 唯 李连方 李英年 李青丰 李贵桐 李造哲 李菊梅 杜红梅 杜建才 杨允菲 杨春华
杨惠敏 汪诗平 沈新莲 辛国荣 辛晓平 邵 涛 邵新庆 陈文峰 周华坤 周自玮 周志宇
周青平 周道玮 孟 林 易 津 林启美 林洁荣 林慧龙 金 樑 胡良军 赵 祥 赵小蓉
赵世伟 赵国琦 赵桂琴 赵萌莉 郝明德 徐 瑶 徐礼根 柴 琦 海 棠 袁 清 袁庆华
袁学军 贾玉山 贾志宽 郭凤根 郭正刚 郭仰东 郭彦军 郭振飞 郭继勋 崔建宇 崔敏龙
彩万志 梁天刚 梁宗锁 逯晓萍 黄高宝 彭 燕 彭晓邦 曾会明 曾昭海 程积民 董全民
董宽虎 董晓宁 谢应忠 谢英荷 韩永伟 韩国栋 韩雪松 解新明 赖志强 漆智平 樊江文
潘学标 魏臻武
（以姓氏笔画为序）
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