全 文 ：第 17 卷 第 2 期
Vol. 17 No . 2
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2009 年 3 月
Mar . 2009
羊茅属 4种牧草苗期抗旱性鉴定
梁国玲, 周青平, 颜红波, 刘文辉
(青海省畜牧兽医科学院草原所, 青海 西宁 810016)
摘要:对羊茅属( Fes tuca L . ) 4 种牧草苗期幼苗在连续干旱、反复干旱和复水后的抗旱性特征进行研究, 并通过综
合评定,比较 4 种材料的抗旱性强弱, 提出了羊茅属牧草抗旱性鉴定的指标。结果表明, 连续干旱胁迫下, 羊茅属
各牧草叶片组织含水量、相对含水量、土壤含水量显著降低(P < 0. 05) , 而细胞膜透性、脯氨酸、丙二醛、叶绿素显著
增加(P< 0. 05) ;复水后各指标均有不同程度的恢复。反复干旱后,法恩苇状羊茅成活率最低( 40%左右) , 西北羊
茅和毛稃羊茅次之( 50%左右) ,中华羊茅最高( 80%左右 )。经评定 4 种牧草苗期抗旱性顺序为: 中华羊茅> 西北
羊茅> 毛稃羊茅> 法恩苇状羊茅。脯氨酸、相对含水量、叶绿素 a 可作为羊茅属牧草抗旱性鉴定首选生理生化指
标;土壤相对含水量、叶片枯死率、牧草成活率可作为羊茅属牧草生物学鉴定的可靠指标。
关键词:羊茅属; 苗期;抗旱性
中图分类号: Q948. 112. 3 文献标识码: A 文章编号: 1007-0435( 2009) 02-0206-07
The Identif ication of Drought Resistance of Four
Species of Festuca L. at Seedlings Stage
LIANG Guo- ling, ZHOU Qing-ping, YA N Hong-bo, LIU Wen-hui
( In st itu te of Grass lan d S cien ce, Qinghai Academy of Animal Science and Veterinary M edicin e, Xinin g, Qingh ai Provin ce 810016, China)
Abstract: The drought resistant characterist ics o f four species o f Festuca L. at seedling stage w ere studied
through successive drought , repeated drought and r ew ater ing, and their drought- resistance order w as com-
pared through integrated appr aisal, and the ident ificat ion indices of drought resistance of F estuca species
w ere given. T he r esults show that the leaf t issue w ater content ( T WC) , relat iv e w ater content ( RWC) ,
and so il relat iv e w ater content ( SRWC) decreased significant ly ( P< 0. 05) , w hile cell membr ane permea-
bility ( REC) , praline ( PRO) content , malondialdehyde ( MDA) content , and chlorophyll content in-
creased significant ly under the successive drought stess ( P< 0. 05) ; all of the indices recovered to different
degrees af ter rew atering. F. ar undincea cv . Faw n had the low est ( 40%) sur vival rate, F. k ry loviana
Reverd. and F. ki r ilovi i Steud. the medium ( 50% ) , and F. sinensi s Keng . the highest ( 80%) under re-
peated drought st ress. T heir dr ought- resistance order at seedling stage w as F. sinensis> F . kr y lovina>
F. ki ri lov ii> F. ar undinacea. Leaf PRO, RWC, and chlorophyll a content could be used as the preferr ed
physiolog y and bio chemist ry indices for the drought resistance ident if ication of Festuca species and SRWC,
leaf w ithering rate, and surv iv al rate the reliable bio logical identif icat ion indices.
Key words: Festuca L . ; Seedling s stage; Drought resistance
全世界约有羊茅属 ( Festuca L. ) 植物 100 余
种,我国有 14 种, 主要分布于东北、西北、西南诸省
(区) [ 1] ,多为天然草地建群种或优势种。羊茅属植
物多为疏丛型, 其根系发达、生长年限长、退化慢, 且
草质柔软、适口性好、产量高, 被誉为牲畜抓膘的/酥
油草0 [ 2]。在防风固沙、水土保持、环境绿化等方面
也具重要的生态和观赏价值。目前对羊茅属植物的
研究多集中于引种、旱作栽培、抗寒性以及种子萌发
期抗旱性等方面 [ 3~ 6] , 而有关于羊茅属牧草苗期抗
旱性研究报道较少 [ 7]。
收稿日期: 2008-03-13;修回日期: 2008- 12-23
基金项目:农业部/ 青藏高原牧草种质资源保护利用0项目( 070401) ;国家科技基础条件平台项目( 2007DKA21007-14)
作者简介:梁国玲( 1978- ) ,女,河南淅川人,实习研究员,主要从事牧草栽培育种方面的研究, E-mail: qhl ianggu ol ing@ 163. com
第 2期 梁国玲等:羊茅属 4种牧草苗期抗旱性鉴定
目前,国内外不少学者采用多个生理生化指标
对植物进行苗期抗旱性鉴定, 发现单一指标并不能
真实反应植物的抗旱本质, 如有些研究认为水分胁
迫下脯氨酸积累与抗旱性成正相关 [ 8, 9] , 而 H anson
等[ 10]指出脯氨酸的积累量与品种抗旱性无关; 较多
研究认为干旱胁迫下不抗旱品种较抗旱品种丙二醛
含量上升多[ 11, 12] , 但温洋等 [ 13] 却提出了相反的观
点;韩建国等[ 14]认为相对含水量可作为植物受干旱
胁迫的指标,但 White 等[ 15]认为水势变化比相对含
水量能更好的反应植物受干旱胁迫的程度。此外,
有些研究采用生物学指标进行鉴定,但评定牧草抗
旱性的强弱以生理特性指标为宜[ 7]。本试验采用多
个生理生化指标、生物学指标以及形态特征的变化,
研究水分胁迫下 4种羊茅属牧草外部形态特征以及
叶片理化反应与抗旱性的关系, 探讨其抗旱能力的
差异性,并初步确定羊茅属牧草抗旱性鉴定指标, 以
期真实地反应植物抗旱本质, 从而为高寒地区抗旱
性研究、抗旱植物筛选、抗旱育种以及生产实践等提
供理论依据与技术支持。
1 材料与方法
1. 1 材料
供试材料为毛稃羊茅( F . kir i lovi i Steud. )、西
北羊茅 ( F. kry loviana Reverd. )、中华羊茅 ( F.
sinensi s Keng. )、法恩苇状羊茅 ( F. ar undincea
Schreb. cv. Faw n. ) , 以上材料均来自青海省畜牧
兽医科学院草原所。
1. 2 方法
选用大田土过筛,用大小一致的塑料花盆(口径
21 cm, 高 15 cm) ,每盆装等量土(装土至离花盆上
沿 3 cm)。种子经粒选之后用 0. 1%的升汞溶液灭
菌 30 min, 再用清水冲洗 3- 5 次后种植, 覆土约
0. 5 cm。2006年 7 月 6 日种植西北羊茅、毛稃羊
茅、中华羊茅, 7月 16日种植法恩苇状羊茅,种植后
将花盆置于青海省畜牧兽医科学院内, 露天培养。
出苗后间苗, 待生长到 2- 3片真叶定株, 每盆留生
长均匀、分布均匀的幼苗(保留 1- 2株/ cm2 )。每
一供试牧草种植 21盆, 共 84盆。处理组与对照组
间距 2 m, 处理组与对照组各品种间距20 cm。待生
长到 4- 6片真叶时进行干旱处理,对照组继续正常
浇水, 干旱组停止浇水。8月 16日为干旱进程第 1
d,采样时间为早上 7: 30- 8: 00, 取样时取均匀一
致、外观大小形态相似的功能叶,取样后用湿纱布包
裹带回实验室。
连续干旱法:从停水当日和以后每隔 4 d 同时
取对照组和处理组叶片测定如下指标:相对含水量、
细胞膜透性、丙二醛含量、脯氨酸含量、叶绿素含量
(叶绿素 a、叶绿素 a/ b、叶绿素含量)、叶宽、土壤含
水量以及叶片形态特征,直到 90%以上供试植株表
现萎蔫倒伏,部分植物呈半死症状时,进行最后一次
生理生化指标和土壤含水量测定。
复水试验: 当供试植株 90% 以上表现萎蔫倒
伏,部分植物呈半死症状时, 进行复水, 并在复水后
第 4 d、第 8 d测定上述生理生化指标。
反复干旱法: 当供试植株 50%以上的地上部分
表现干枯时进行复水, 第 4 d调查所有供试植株的
恢复情况,以此类推重复两次,比较不同供试植株在
二次干旱处理后幼苗成活率,以评价供试植株的抗
旱性,此外干旱处理期间注意观测气温、相对湿度及
风速的变化,调查时间为 15: 00- 16: 00。
1. 3 测定指标及方法
叶片相对含水量 ( Relat ive w ater contents of
leaves, RWC) ( %) =
W f - Wd
W t- Wd
@ 100 ( W f : 鲜重;
W t :吸水后饱和鲜重; Wd :烘干重)。
叶片组织含水量 ( T issue w ater contents of
leaves, TWC) ( %) =
W f - Wd
W f @ 100 ( W f : 鲜重;
Wd :烘干重)。
土壤相对含水量 ( Relat ive w ater contents of
soil) :烘干称重法。
细胞膜相对透性 (相对电导率) ( Relat ive elec-
trical conduct ivity rate, REC) :电导法[ 16]。
叶绿素含量( Content of chlo rophy ll) : 丙酮提
取法[ 16]。
丙二醛( malondialdehyde, MDA)含量: 双组分
分光光度法[ 16] 。
游离脯 氨酸 含量 ( Fr ee proline contents,
PRO) :酸性茚三酮法测定 [ 16]。
1. 4 数据分析
所得数据采用 Excel 2003整理, SPSS 11. 0统
计分析,多重比较采用 Duncan氏方法。
2 结果与分析
2. 1 连续干旱胁迫
2. 1. 1 生理生化指标 4种牧草叶片组织含水量、
相对含水量、电导率、脯氨酸、丙二醛、叶绿素、叶绿
素 a、叶绿素 a/ b 比值均随干旱胁迫加重呈显著降
207
草 地 学 报 第 17卷
低或升高( P< 0. 05) ;但同一干旱胁迫下,牧草间存
在差异(表 1)。其中法恩苇状羊茅在干旱胁迫先最
先表现出半死状态 (第 8 d) , 毛稃羊茅次之(第 12
d) ,中华羊茅和西北羊茅最晚(第 16 d)。
表 1 水分胁迫下 4种牧草叶片各生理生化指标的变化
Table 1 Leaf physio lo gical and biochemical index of 4 species o f Festuca L . under drought str ess
处理时间
Tr eatm ent
t ime
材料 Material
毛稃羊茅
F. kir il ov ii
苇状羊茅
F. arund incea
中华羊茅
F . sinensi s
西北羊茅
F . kr ylov iana.
平均
Average
组织含水量 T issue w ater con tents of leaves TWC, %
4 d - 1. 13cC ? 1. 67 - 3. 33 bBC ? 2. 80 - 5. 17cB ? 1. 35 - 9. 10dA ? 2. 51 - 4. 68d ? 3. 39
8 d - 13. 57bB ? 1. 25 - 27. 80 aA ? 1. 48 - 8. 17cC ? 0. 97 - 14. 97cB ? 0. 60 - 16. 13c ? 8. 32
12 d - 29. 03aB ? 2. 71 - - 30. 27bB? 3. 11 - 41. 67bA ? 1. 22 - 33. 66b ? 6. 97
16 d - - - 49. 77aB ? 4. 77 - 58. 03aA ? 1. 54 - 53. 90a ? 5. 84
平均 Average - 14. 58C ? 13. 99 - 15. 57C ? 17. 30 - 23. 34B ? 20. 87 - 30. 94A ? 22. 957
相对含水量 Relative w ater contents of leaves RWC, %
4 d - 4. 93cBC ? 3. 94 - 10. 83bA ? 2. 05 - 8. 83dAB ? 1. 76 - 3. 30dC ? 2. 29 - 6. 98d ? 3. 46
8 d - 51. 13bB ? 1. 50 - 56. 63aA ? 2. 16 - 26. 77cD ? 2. 89 - 38. 97cC ? 1. 19 - 43. 38c ? 13. 30
12 d - 68. 03aA ? 1. 53 - - 42. 67bC ? 1. 72 - 57. 33bB ? 2. 75 - 56. 01b ? 12. 73
16 d - - - 75. 17aA ? 2. 04 - 74. 17aA ? 1. 46 - 74. 67a ? 0. 71
平均 Average - 41. 37B ? 32. 66 - 33. 75D ? 32. 39 - 38. 36C ? 28. 17 - 43. 44A ? 30. 38
相对电导率 Relat ive elect rical con duct ivity rate REC , %
4 d 3. 00cB ? 2. 29 21. 67bA ? 4. 96 0. 67dB ? 2. 22 4. 67 cB ? 1. 23 7. 50 d ? 9. 59
8 d 10. 67bC ? 2. 51 44. 00aA ? 3. 54 19. 33 cB ? 2. 44 5. 01 cC ? 4. 74 19. 75c ? 17. 21
12 d 47. 67aA ? 2. 33 - 36. 04 bB ? 1. 85 25. 67 bC ? 2. 10 36. 44b ? 11. 01
16 d - - 66. 15 aA ? 2. 74 41. 67 aB ? 1. 58 53. 83a ? 17. 20
平均 Average 20. 44B ? 23. 89 32. 83A ? 15. 79 30. 50A ? 27. 72 19. 25 B? 17. 88
脯氨酸含量 Free proline contents PRO, m g# g- 1 FW
4 d 3. 89cB ? 3. 09 85. 62bA ? 10. 10 2. 72dB ? 4. 48 2. 84dB ? 2. 45 23. 77d ? 41. 24
8 d 205. 72bB ? 10. 64 523. 84aA ? 13. 87 134. 76cC ? 16. 83 201. 19cB? 25. 55 266. 38c ? 174. 68
12 d 379. 93aA ? 78. 87 - 231. 09bB ? 15. 32 280. 68bAB ? 30. 92 297. 23b ? 75. 78
16 d - - 355. 08aB ? 19. 52 401. 46aA ? 9. 89 378. 27a ? 32. 80
平均 Average 196. 51C ? 188. 19 304. 73A ? 309. 88 180. 91C ? 149. 15 221. 54B ? 167. 44
丙二醛含量 malondialdeh yde MDA, m ol # g- 1 FW
4 d 3. 298bA ? 2. 426 1. 939bA ? 1. 518 2. 232 dA ? 1. 314 3. 194dA ? 1. 195 2. 666d ? 0. 682
8 d 5. 354bB ? 0. 817 12. 086aA ? 0. 911 5. 095 cB ? 1. 575 5. 780cB ? 1. 048 7. 079c ? 3. 350
12 d 10. 248aA ? 0. 947 - 8. 802 bA ? 1. 199 8. 018bA ? 1. 258 9. 023b ? 1. 131
16 d - - 11. 735 aA ? 1. 588 13. 638aA ? 1. 233 12. 686a ? 1. 346
平均 Average 6. 300B ? 3. 570 7. 013AB ? 7. 175 6. 966AB ? 4. 164 7. 657A ? 4. 448
叶绿素 a 含量 Ch lorophyll a con tent , mg # g- 1 FW
4 d 0. 519 cA ? 0. 173 0. 369bA ? 0. 130 0. 062cB ? 0. 104 0. 069dB ? 0. 126 0. 255d ? 0. 227
8 d 1. 141 bC ? 0. 142 1. 939aA ? 0. 170 0. 185cD ? 0. 097 1. 718cB? 0. 108 1. 246c ? 0. 783
12 d 1. 919 aA ? 0. 120 - 0. 799bB ? 0. 084 1. 899bA ? 0. 168 1. 539b ? 0. 641
16 d - - 1. 620aB ? 0. 108 2. 459aA ? 0. 048 2. 039a ? 0. 593
平均 Average 1. 193 B? 0. 701 1. 154B ? 1. 110 0. 667C ? 0. 713 1. 536A ? 1. 028
叶绿素 a/ b 比值 Chlorophyll a / chlor op hyll b
4 d 0. 174bA ? 0. 158 0. 063bA ? 0. 132 0. 115 dA ? 0. 138 0. 148cA ? 0. 089 0. 125c ? 0. 048
8 d 1. 249aB? 0. 121 1. 942aA ? 0. 109 1. 220 cB ? 0. 105 1. 116bB ? 0. 131 1. 382b ? 0. 378
12 d 1. 202aB? 0. 107 - 1. 521 bA ? 0. 127 1. 253bB ? 0. 088 1. 325b ? 0. 171
16 d - - 1. 888 aA ? 0. 067 1. 941aA ? 0. 103 1. 914a ? 0. 037
平均 Average 0. 875D ? 0. 608 1. 003C ? 1. 329 1. 186A ? 0. 764 1. 114B ? 0. 739
叶绿素含量 Chlorophyl l content , mg # g- 1 FW
4 d 0. 700 cA ? 0. 233 0. 498bA ? 0. 150 0. 161cB ? 0. 089 0. 156dB ? 0. 165 0. 379d ? 0. 267
8 d 1. 189 bC ? 0. 140 2. 503aA ? 0. 302 0. 290cD ? 0. 104 2. 154cB? 0. 145 1. 534c ? 0. 998
12 d 2. 472 aA ? 0. 116 - 1. 052bB ? 0. 097 2. 362bA ? 0. 113 1. 962b ? 0. 790
16 d - - 2. 232aB ? 0. 126 2. 874aA ? 0. 157 2. 553a ? 0. 454
平均 Average 1. 454 B? 0. 915 1. 500B ? 1. 418 0. 934C ? 0. 951 1. 886A ? 1. 193
注:表中均值为处理减对照的差值, / - 0表示降低量;列中小写字母或行中大写字母不同者均为 0. 05水平上差异显著;法恩苇状羊茅和毛
稃羊茅分别在干旱处理第 8 d和第 12 d, 90%以上植株萎蔫倒伏,部分植物呈半死状,开始复水试验,故 12 d和 16 d无测值
Note: Data are th e mean difference valu e of t reatment valu e min us cont roll ing value; min us value represents the reduced amount ; means
w ith dif f erent smal l let ters in sam e column or w ith dif f erent capital letters in som e row are signif icant ly diff erent at the 0. 05 level; no measure-
m ent ( - ) w ere made for F. arund incea and F . kir il ov ii at 12 d and 16 d of drough t t reatm ent du e to above 90% plan ts w ere w ilt ing and lodg-
in g and part of plants w ere s em-i leth al, then th e rew atering started
208
第 2期 梁国玲等:羊茅属 4种牧草苗期抗旱性鉴定
考虑到品种特性的影响, 表中数值为处理与对
照(第 0 d)的差值。由于各牧草达半死状态的时间
不同,因此以各牧草在达到半死状态时间内生理生
化指标的日均变幅来比较其抵御干旱胁迫的能力。
叶片组织含水量日降幅为: 毛稃羊茅( 1. 22% / d) <
中华羊茅( 1. 46% / d) < 西北羊茅( 1. 93%/ d) < 法
恩苇状羊茅( 1. 95% / d) ;相对含水量日降幅为:中华
羊茅( 2. 40%/ d) < 西北羊茅 ( 2. 72% / d) < 毛稃羊
茅( 3. 45% / d) < 法恩苇状羊茅( 4. 22%/ d) ; 电导率
日增幅为: 西北羊茅 ( 1. 20%/ d ) < 毛稃羊茅
( 1. 70%/ d) < 中华羊茅 ( 1. 91% / d) < 法恩苇状羊
茅( 4. 10% / d) ;叶绿素 a/ b比值日增幅为:西北羊茅
( 0. 070/ d) < 毛稃羊茅 ( 0. 073/ d ) < 中华羊茅
( 0. 099/ d) < 法恩苇状羊茅( 0. 125/ d) ; 脯氨酸、丙二
醛、叶绿素 a和叶绿素总量的日增幅, 均为法恩苇状
羊茅较多,西北羊茅和毛稃羊茅次之,中华羊茅最少。
干旱胁迫下, 4种牧草各指标的日均变幅的顺
序表现出不一致性。说明不同测定指标, 各牧草抵
御干旱胁迫的能力上会表现出不一致性, 同一种牧
草不能在所有性状指标上都表现突出。可见,抗旱
性是一个受多种因素影响的复杂数量性状,孤立地
用一项指标评定植物的抗旱性强弱有一定局限性,
很难真实地反映植物抗旱本质, 因此在评定植物抗
旱性时应采用多个指标进行综合评定, 并与田间实
际情况相结合,才能得出准确可靠的结果。
2. 1. 2 土壤相对含水量 牧草在生长发育过程中,
通过地下器官吸收土壤水分进行蒸腾作用和调节组
织功能,而在土壤水分供应不足时,会引起牧草生理
机能紊乱,严重时造成牧草死亡。表 2显示,随着干
旱胁迫程度的加重, 土壤含水量均显著下降 ( P<
0. 05)。干旱初期( 0- 4 d)土壤含水量急剧下降,之
后下降逐渐减缓; 干旱胁迫 8 d,各牧草土壤含水量
由处理前的 20%左右迅速下降到 5. 6% ~ 10%, 其
中法恩苇状羊茅降幅最大, 约为对照的 74%, 中华
羊茅较小,约为对照的 51%。4种牧草 90%以上植
株萎蔫,且植物已经不能正常生长时的土壤含水量
由高到低的顺序是,法恩苇状羊茅( 5. 6% ) > 西北羊
茅( 4. 5%) > 毛稃羊茅( 4. 1%) > 中华羊茅( 3. 5%)。
表 2 干旱胁迫下土壤相对含水量( %)变化
T able 2 Soil r elative water contents o f 4 species o f Fes tuca L . under dr ought str ess
材料 M aterial 0 d 4 d 8 d 12 d 16 d
毛稃羊茅 F. kir il ov ii 19. 6a ? 0. 3 9. 8b ? 0. 1 5. 9c ? 0. 3 4. 1d ? 0. 2 -
苇状羊茅 F. arund incea 21. 2a ? 0. 4 9. 2b ? 0. 3 5. 6c ? 0. 4 - -
中华羊茅 F. sinen si s 20. 4a ? 0. 3 14. 8b ? 0. 1 10. 0c ? 0. 4 6. 7d ? 0. 5 3. 5e ? 0. 1
西北羊茅 F. krylov iana 21. 9a ? 0. 4 10. 6b ? 0. 8 7. 5c ? 0. 5 5. 4d ? 0. 2 4. 5d ? 0. 2
注:同行中不同字母表示差异显著( P< 0. 05)
Note: Means w ith di ff erent superscript letters in sam e row are sign ificant ly dif ferent at the 0. 05 level
2. 1. 3 叶片外部形态 连续干旱胁迫下, 4种牧草
叶片外部形态表现出不同的特征。在短时间干旱胁
迫下,各牧草均能正常生长,叶片色泽正常, 未表现
高生长受抑现象;随干旱进程加剧,地上部分生长减
缓,叶片卷曲或对折,下部叶片枯黄,幼苗停止生长,
甚至失水死亡, 但各牧草对水分胁迫反应不一致。
干旱胁迫第 4 d法恩苇状羊茅首先表现出叶片卷
曲、萎蔫, 最下面叶片枯黄,部分植株倒伏,其他 3种
植物叶片绿色, 舒展;干旱第 8 d法恩苇状羊茅部分
叶片干枯,叶片严重对折卷曲,植株倒伏, 西北羊茅
叶尖发黄,中华羊茅和毛稃羊茅仅少部分叶尖发黄;
干旱第 10 d法恩苇状羊茅生长严重不良, 叶片枯死
率达到 60%以上;而中华羊茅和西北羊茅在第 17 d
生长严重不良, 枯叶量在 60%以上, 大部分植株萎
蔫呈半致死状, 毛稃羊茅居中。
2. 2 复水后 4种牧草叶片生理生化指标变化
水分胁迫下 4 种牧草叶片含水量、相对含水呈
降低趋势;电导率、脯氨酸、丙二醛、叶绿素 a、叶绿
素 a/ b、叶绿素含量均呈增加趋势(表 3)。胁迫末天
复水后,各指标均有向对照恢复趋势, 除叶绿素 a
外,各牧草均不能迅速恢复到对照时水平。
2. 3 反复干旱后各牧草外部形态特征及成活状况
试验表明,复水后第 4 d,法恩苇状羊茅叶片展
开,部分呈枯黄状,叶边缘干枯死亡, 中间有干枯斑
痕;毛稃羊茅叶片不对折展开, 部分叶片叶尖干枯,
最下部叶片干枯死亡; 中华羊茅和西北羊茅叶片绿
色,舒展, 恢复较好。二次干旱后各牧草成活率为:
法恩苇状羊茅 40%、毛稃羊茅 56%、中华羊茅 80%、
西北羊茅64%左右。由此可知, 各牧草抗旱性强弱
209
草 地 学 报 第 17卷
表 3 干旱胁迫下复水后植物叶片生理生化指标的变化
Table 3 Leaf physio lo gical and biochemical index o f 4 species o f Fes tuca L . at different rew atering day s
处理时间
T reatmen ts t im e
毛稃羊茅
F . ki ri l ov i i
苇状羊茅
F . ar und incea
中华羊茅
F. sinensis
西北羊茅
F . kry lov iana
组织含水量 T issue w ater con tents of leaves TWC, %
干旱第 0 d Drought zer o day 83. 81a ? 2. 21 90. 14a ? 1. 25 82. 81a ? 1. 47 81. 93a ? 1. 84
干旱末天 Droug ht end day 53. 33d ? 1. 48 60. 17d ? 2. 71 31. 17d ? 2. 95 22. 50d ? 2. 66
复水第 4 d Rew atering fourth day 77. 73c ? 1. 39 81. 94c ? 2. 61 73. 40c ? 1. 62 72. 12c ? 0. 93
复水第 8 d Rew atering eighth day 80. 27b ? 1. 55 84. 21b ? 1. 26 76. 68b ? 1. 88 77. 67b ? 2. 41
相对含水量 Relative w ater contents of leaves RWC, %
干旱第 0 d Drought zer o day 95. 26a ? 1. 56 95. 47a ? 1. 65 93. 40a ? 2. 13 92. 01a ? 1. 74
干旱末天 Droug ht end day 25. 59d ? 1. 23 37. 04c ? 2. 51 15. 20c ? 2. 16 19. 18d ? 2. 27
复水第 4 d Rew atering fourth day 78. 35c ? 3. 01 86. 61b ? 2. 40 82. 71b ? 2. 32 74. 26c ? 1. 63
复水第 8 d Rew atering eighth day 87. 40b ? 2. 10 84. 65b ? 1. 98 91. 60a ? 1. 69 89. 04b ? 2. 56
相对电导率 Relat ive elect rical con duct ivity rate REC , %
干旱第 0 d Drought zer o day 13. 16d ? 2. 15 10. 67d ? 1. 53 27. 36c ? 2. 39 12. 53d ? 1. 71
干旱末天 Droug ht end day 59. 91a ? 2. 59 52. 67a ? 4. 62 88. 91a ? 3. 26 55. 67a ? 2. 52
复水第 4 d Rew atering fourth day 33. 67b ? 1. 53 26. 33b ? 4. 16 44. 02b ? 2. 65 29. 91b ? 2. 88
复水第 8 d Rew atering eighth day 17. 53c ? 1. 46 17. 12c ? 2. 04 28. 06c ? 1. 58 16. 67c ? 2. 08
脯氨酸 Free proline con tents PRO, m g # g- 1 FW
干旱第 0 d Drought zer o day 6. 111b ? 1. 116 3. 701d ? 1. 292 7. 477c ? 2. 403 5. 203d ? 1. 187
干旱末天 Droug ht end day 395. 973a ? 77. 129 534. 195a ? 16. 690 364. 039a ? 19. 913 409. 522a ? 9. 802
复水第 4 d Rew atering fourth day 65. 642b ? 4. 557 32. 785b ? 3. 724 30. 141b ? 4. 654 93. 110b ? 0. 275
复水第 8 d Rew atering eighth day 20. 816b ? 0. 960 13. 382c ? 1. 098 10. 066c ? 0. 429 42. 037c ? 2. 649
丙二醛 malondialdehyde M DA, Lm ol# g- 1 FW
干旱第 0 d Drought zer o day 10. 765b ? 1. 234 5. 460 c? 0. 348 7. 544c ? 0. 467 6. 517d ? 0. 992
干旱末天 Droug ht end day 21. 273a ? 1. 010 17. 558 a ? 0. 658 19. 594a ? 1. 082 20. 460a ? 1. 094
复水第 4 d Rew atering fourth day 12. 637b ? 0. 999 6. 954 b ? 0. 836 14. 365b ? 1. 116 15. 495b ? 0. 629
复水第 8 d Rew atering eighth day 11. 334b ? 0. 661 6. 264 bc ? 0. 613 12. 819b ? 0. 314 13. 181c ? 0. 830
叶绿素 a Ch lorophyll a content , mg # g- 1 FW
干旱第 0 d Drought zer o day 1. 476b ? 0. 166 1. 215 c? 0. 126 1. 420c ? 0. 250 1. 471c ? 0. 138
干旱末天 Droug ht end day 3. 476a ? 0. 105 3. 108 a ? 0. 216 3. 082a ? 0. 167 3. 930a ? 0. 105
复水第 4 d Rew atering fourth day 1. 253c ? 0. 106 1. 104 c? 0. 115 1. 482bc ? 0. 176 1. 524c ? 0. 212
复水第 8 d Rew atering eighth day 1. 355bc ? 0. 159 1. 342 b ? 0. 206 1. 551b ? 0. 148 1. 922b ? 0. 113
叶绿素 a/ b Chlorophyll a / chlorophyll b
干旱第 0 d Drought zer o day 2. 319d ? 0. 131 2. 072d ? 0. 162 2. 183d ? 0. 155 2. 093c ? 0. 159
干旱末天 Droug ht end day 3. 440a ? 0. 128 4. 062a ? 0. 079 4. 119a ? 0. 134 4. 128a ? 0. 076
复水第 4 d Rew atering fourth day 3. 243b ? 0. 084 3. 673b ? 0. 130 3. 555b ? 0. 207 3. 198b ? 0. 125
复水第 8 d Rew atering eighth day 2. 904c ? 0. 159 3. 373c ? 0. 092 2. 832c ? 0. 164 2. 113c ? 0. 216
叶绿素含量 Chlorophyl l content , mg # g- 1 FW
干旱第 0 d Drought zer o day 2. 225b ? 0. 149 1. 801b ? 0. 075 1. 835d ? 0. 224 2. 171c ? 0. 192
干旱末天 Droug ht end day 4. 497a ? 0. 069 4. 200a ? 0. 264 4. 308a ? 0. 167 4. 720a ? 0. 078
复水第 4 d Rew atering fourth day 1. 685d ? 0. 211 1. 405c ? 0. 216 1. 899c ? 0. 307 2. 001c ? 0. 112
复水第 8 d Rew atering eighth day 1. 839c ? 0. 163 1. 740b ? 0. 118 2. 099b ? 0. 211 2. 921b ? 0. 129
注:同列中不同字母表示差异显著( P< 0. 05) ;干旱末天指 90%以上植株萎蔫倒伏,部分植物呈半致死状所测值
Note: Means w ith di ff erent superscript letters in sam e colum n are sign ificant ly dif feren t at the 0. 05 level; drough t end day refers to above
90% plants w ere w ilt ing and lodging and part of plants w ere s em-i lethal
依次为,中华羊茅> 西北羊茅> 毛稃羊茅> 法恩苇
状羊茅。可见, 复水后 4种牧草叶片均有不同程度
向正常生长状态恢复的趋势, 但各牧草恢复速度和
程度不一致。
2. 4 综合评定
4种羊茅属牧草在水分胁迫下土壤含水量与各
生理生化指标间的相关性分析表明(表 4) , 各牧草
叶片组织含水量和相对含水量与土壤含水量间呈极
显著( P< 0. 01)或显著( P< 0. 05)正相关;其中法恩
苇状羊茅的叶片组织含水量与土壤含水量间相关系
数虽较高( 0. 730) ,但未达到显著水平, 这可能是一
方面受植物本身的遗传特性影响的; 另一方面可能
受到一定的动态变化过程影响。丙二醛、叶绿素、叶
210
第 2期 梁国玲等:羊茅属 4种牧草苗期抗旱性鉴定
绿素 a、叶绿素 a/ b 比值、脯氨酸、电导率与土壤含
水量呈负相关关系。除西北羊茅叶绿素 a/ b 比值与
土壤含水量负相关达显著水平外,其余牧草其相关
系数均未达显著水平。可见, 除叶绿素 a/ b 比值与
组织含水量外, 游离脯氨酸含量、相对电导率、相对
含水量, 丙二醛含量、叶绿素 a 及叶绿素含量可作为
羊茅属牧草抗早性鉴定的指标; 其中和土壤含水量
相关系数较高的相对含水量、叶绿素 a、脯氨酸、叶
绿素含量应作为羊茅属牧草抗早性鉴定首选指标。
表 4 水分胁迫下土壤相对含水量与所测生理生化指标的相关系数
T able 3 Cor relation coefficient between soil RWC and physio lo gical and biochemical index measure under dr ought stress
指标
ind ex
毛稃羊茅
F . ki ri l ov i i
苇状羊茅
F . ar undincea
中华羊茅
F. s inen sis
西北羊茅
F. kry lov iana
组织含水量 Tissue w ater contents of leaves T WC 0. 774* 0. 730 0. 836* * 0. 809*
相对含水量 Relat ive water contents of leaves RWC 0. 800* * 0. 754* 0. 909* * 0. 802*
丙二醛 malondialdeh yde MDA - 0. 888* * - 0. 806* - 0. 701* - 0. 462
叶绿素含量 Chloroph yll - 0. 904* * - 0. 867* - 0. 822* - 0. 807*
叶绿素 a/ b比值 C hlorophyll a/ chlorophyll b - 0. 450 - 0. 153 - 0. 650 - 0. 669*
叶绿素 a C hlorophyll a - 0. 904* * - 0. 834* - 0. 833* * - 0. 827*
脯氨酸 Relat ive elect rical conductivity rate PRO - 0. 781* - 0. 820* - 0. 911* * - 0. 777*
电导率 Free proline contents PEC - 0. 651* - 0. 851* - 0. 771* - 0. 645*
注: * 相关显著( P < 0. 05) ; * * 相关极显著( P< 0. 01)
Note: * indicates signi ficant correlat ion at the 0. 05 level; * * indicates signif icant correlat ion at th e 0. 01 level
3 讨论
3. 1 生物学指标与抗旱性关系
干旱胁迫下, 牧草外部形态特征的变化以及牧
草成活率可直观地反应牧草抗旱性强弱。试验表
明,干旱胁迫下根据各牧草叶片出现对折、枯黄、萎
蔫、干枯等受害症状的早晚以及成活率高低, 可直观
判断出各牧草的耐旱能力强弱依次为: 中华羊茅>
西北羊茅> 毛稃羊茅> 法恩苇状羊茅, 且易于识别,
省时省力,具一定实用价值, 但幼苗培养需较长时
间, 形态指标不太准确, 且易受外界环境影响。其
中,叶片枯死率、牧草成活率可作为羊茅属牧草直接
鉴定的可靠指标。
3. 2 生理生化指标与抗旱性关系
研究显示, 4种牧草干旱胁迫下, 叶片含水量呈
下降趋势,且耐旱性强的牧草叶片失水速度慢,保水
能力强,受伤害程度轻; 电导率值呈增加趋势, 增加
较快且较多的牧草, 其细胞膜受伤害较大, 这与前
人的研究结果一致[ 17, 18] ; 脯氨酸、丙二醛均呈增加
趋势,且积累愈多,增幅愈大, 积累速度愈快, 其耐干
旱胁迫能力愈小;这与部分研究结果一致 [ 11, 12, 19, 20] ,
但这与李景欣等 [ 8]、裴英杰[ 9] 、温洋等[ 13] 的观点相
反。这可能是干旱胁迫下不同植物对脯氨酸、丙二
醛敏感性不同, 因而存在调节程度的差别。前人研
究表明,干旱胁迫下叶绿素含量呈下降趋势 [ 21~ 23] ;
但本试验表明,干旱胁迫下各牧草叶绿素含量呈增
加趋势。开始的缓慢升高可能与牧草对环境因子的
补偿与超补偿效应有关;随着胁迫强度增加,仍呈升
高趋势,主要是叶片含水量下降所致[ 24] 。
3. 3 4种牧草抗旱性评定
水分胁迫下土壤含水量与各生理生化指标间的
相关性分析表明, 叶片组织含水量和相对含水量与
土壤含水量呈正相关; 丙二醛、叶绿素、叶绿素 a、叶
绿素 a/ b比值、脯氨酸、电导率与土壤含水量呈负相
关关系。因此从叶片组织含水量、相对含水量、电导
率、叶绿素 a/ b日变幅上可看出各牧草抵御干旱胁
迫能力的大小分别是:毛稃羊茅> 中华羊茅> 西北
羊茅> 法恩苇状羊茅,中华羊茅> 西北羊茅> 毛稃
羊茅> 法恩苇状羊茅,西北羊茅> 毛稃羊茅> 中华
羊茅> 法恩苇状羊茅,西北羊茅> 毛稃羊茅> 中华
羊茅> 法恩苇状羊茅; 其中脯氨酸、丙二醛、叶绿素
a和叶绿素总量表现一致, 中华羊茅较好, 西北羊茅
和毛稃羊茅次之, 法恩苇状羊茅最差。可见,不同的
生理生化指标鉴定出各牧草抵御干旱的能力强弱不
一致,这说明牧草在遭遇干旱胁迫时,可能采取不同
的适应机制。因此, 在进行抗旱性研究时应尽量采
用多个生理生化指标, 并结合生物学指标,以便对植
物抗旱性做出客观评定。总的来看, 4 种牧草的耐
旱能力大小为,中华羊茅较好,西北羊茅和毛稃羊茅
次之,法恩苇状羊茅最差。
211
草 地 学 报 第 17卷
4 结论
4. 1 水分胁迫使羊茅属各牧草叶片组织含水量、相
对含水量降低, 且随着胁迫强度增加与胁迫时间延
长而逐渐加重; 细胞膜透性、脯氨酸、丙二醛、叶绿素
等均随干旱胁迫时间延长,呈明显增加趋势, 且均与
对照差异显著。复水后, 各指标均有明显向对照恢
复的趋势,但均不能迅速恢复到对照水平。
4. 2 叶片组织含水量、叶绿素 a/ b 不适宜作羊茅属
牧草抗旱性鉴定指标; 牧草成活率、叶片相对含水
量、叶绿素 a、脯氨酸、叶绿素含量、丙二醛、细胞膜
透性可作为羊茅属牧草抗旱性鉴定指标, 其中脯氨
酸、相对含水量、叶绿素 a、叶绿素含量对干旱胁迫
比较敏感,可作为羊茅属牧草抗旱性鉴定的首选指标。
4. 3 4种牧草抗旱性强弱依次为:中华羊茅> 西北
羊茅> 毛稃羊茅> 法恩苇状羊茅。
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(责任编辑 李 平)
212