全 文 ：第 18 卷
第 5 期

Vol. 18
No. 5
草
地
学
报
ACTA AGRESTIA SINICA



2010 年
9 月

Sep.

2010
不同温度下苜蓿叶象甲实验种群生命表研究
张
娜 , 赵
莉* , 柴颜军
(新疆农业大学农学院, 新疆草地资源与生态重点实验室, 乌鲁木齐
830052)
摘要: 为了研究温度对苜蓿叶象甲( H ypera pos tica Gy llenhal)种群动态的影响, 组建了其在18
, 22
, 26
, 30

下的实验种群生命表。结果表明: 18~ 30
范围内, 苜蓿叶象甲发育速率随温度的升高而加快, 并符合 Log istic 模
型。苜蓿叶象甲的卵、幼虫、前蛹、蛹及产卵前期成虫的发育起点温度分别为 8. 82, 10. 47, 8. 60, 11. 91 和 9. 53
,
有效积温分别为 99. 38, 143. 80, 48. 63, 55. 71和 140. 15
 d, 完成整个世代需要的有效积温为 480. 96
 d。实
验温度条件下其生存曲线呈 A 型, 26
时世代存活率及单雌产卵量最高,分别为 47. 6% , 847. 7粒。苜蓿叶象甲世
代存活率( S)、种群趋势指数( I )与温度( t)间均呈抛物线关系,其生长发育繁殖的最适温区为 25~ 27
。
关键词:苜蓿叶象甲; 生命表;温度
中图分类号: Q145. 11; S433. 5



文献标识码: A




文章编号: 1007
0435( 2010) 05
0726
05
Life Table of the Laboratory Population of Hypera postica
( Gyllenhal) at Different Temperatures
ZHANG Na, ZHAO Li
*
, CHAI Yan
jun
( College of Agronomy, Key Laboratory of Gras sland Resources an d Ecology of Xinjiang,
Xinjiang Agricultural University, U rumqi, Xin jing U igur Autonomous Reyion 830052, China)
Abstract: Life tables of labor ator y populat ion o f H yper a posti ca were const ructed at 18, 22, 26 and 30
,
respectively. Results show that development increase as temperature increases f rom 18
to 30
, and meet
logist ic models. T he developmental temperature thresho ld for egg, lar va, prepupa, pupa and preoviposi

t ion stag es of adults is 8. 82, 10. 47, 8. 60, 11. 91, 9. 53
, r espect ively. T he effect ive accumulated temper

ature for eg g, larva, prepupa, pupa and preovipo sit ion stages of adults is 99. 38, 143. 80, 48. 63, 55. 71,
140. 15
per day, respect iv ely . T he effect iv e accumulated temperature of the ent ire g eneration is
480. 96
per day. Surv ival curves follow ed the Price Apat tern for these studies. Both generat ion sur vival
rates ( 47. 6% ) and number of nymphs produced by one female ( 847. 7 egg s) reached the highest at 26
.
Either generat ion survival rate ( S) o r population t rend index ( I ) may be described as a funct ion of temper

ature ( t) in parabola curv es, The opt imal temperatur e r ange for grow th and development of H yper a posti

ca was betw een 25 and 27
.
Key words: H yper a posti ca ; L ife table; T emperatur e


苜蓿叶象甲( H ypera post ica Gyllenhal) 属鞘
翅目( Coleoptera)象甲科( Curculionidae) , 是危害苜
蓿的重要害虫之一, 广泛分布于亚洲、欧洲和北
非[ 1]。在我国主要分布于新疆、内蒙古和甘肃等地。
苜蓿叶象甲幼虫和成虫均能形成危害, 虫害严重的
地区能夺走 50%种子产量, 有时达 100%,甚至使饲
料产量下降 40% ~ 80%。该虫不但能造成苜蓿干
草产量降低,而且还能造成苜蓿的粗蛋白和体外干
物质消化率的降低[ 2] 。1904年传入美国后, 曾一度
成为美国苜蓿的毁灭性害虫, 据 Kamali等[ 3] 调查指
出,每个苜蓿嫩芽部位的幼虫数在 5头以上,便可造
成巨大经济损失。国外对苜蓿叶象甲的研究主要集
中在苜蓿叶象甲品系、生活史[ 1]、品系间遗传差异[ 1]
以及核酸序列差异 [ 4]和生物防治[ 5] 等方面。国内对
苜蓿叶象甲的研究主要有, 苜蓿叶象甲的滞育[ 6] 、有
效积温[ 7] 、同工酶[ 8]、自然种群生命表[ 9]、寄生性天
敌种类调查以及优势寄生蜂的生物学特性[ 10~ 12] 的
研究、苜蓿叶象甲卵块在苜蓿茎秆上的分布[ 13]、苜
蓿叶象甲翅型分化 [ 14]的影响因素等。而对苜蓿叶
象甲生长发育繁殖的温度研究较少, 鉴于此,本文在
收稿日期: 2010
07
21;修回日期: 2010
09
14
基金项目:新疆草地资源与生态自治区重点实验室基金( XJDA0209
2007
06) ;现代农业产业技术体系建设专项资金( nycytx
37)资助
作者简介:张娜 ( 1983
) , 女,山西人,硕士研究生,研究方向为害虫综合治理, E
mail: yucixue@ 163. com; ﹡通讯作者 Author for corre

spond ence, E
mail : zlym57@ sohu. com
第 5期 张娜等:不同温度下苜蓿叶象甲实验种群生命表研究
前人研究的基础上,研究了不同温度对苜蓿叶象甲
生长发育、存活率以及产卵量的影响,组建了不同温
度下苜蓿叶象甲实验种群生命表,以期为苜蓿叶象
甲防治提供理论依据。
1
材料与方法
1. 1
供试虫源
苜蓿叶象甲采自新疆呼图壁种牛场小海子, 采
回的成虫于室内饲养至产卵供实验所用。
1. 2
供试条件
卵期完全黑暗, 幼虫至成虫期光周期为 L
D
= 16
8, 相对湿度约 40%。
1. 3
实验方法
设置 18
, 22
, 26
和 30
共 4 个温度 (

1
)梯度,每个梯度中挑取 100粒色泽透亮、光滑饱
满且为同一天产的卵,接入指形管,重复 3次。卵孵
化后除去未受精卵, 统计孵化率。将同一天孵化的
1龄幼虫 100头接至苜蓿叶芽中,观察记录苜蓿叶
象甲发育进度。苜蓿叶象甲成虫羽化后区分雌雄,
统计各温度下苜蓿叶象甲的雌雄比。将同天羽化的
成虫配对,重复 10对, 每日定时观察, 统计至产卵时
苜蓿叶象甲在不同温度下的产卵前期。开始产卵后,
记录每对产卵量,直至成虫死亡,统计雌雄成虫寿命。
1. 4
数据统计与分析
用 DPS6. 5软件和 Excel软件进行数据处理。
2
结果与分析
2. 1
温度对苜蓿叶象甲发育历期的影响
通过方差分析发现,温度对苜蓿叶象甲各虫态
发育历期影响显著( P< 0. 05,表 1)。在实验温度范
围内,各发育阶段历期均随温度升高而显著缩短,
18
, 22
, 26
和 30
时卵发育历期分别为
11. 70 d, 7. 10 d, 5. 63 d和 4. 98 d; 幼虫期分别为
19. 50 d, 11. 83 d, 8. 83 d 和 7. 93 d; 前蛹期分别为
5. 13 d, 3. 73 d, 2. 67 d和 2. 33 d,虽然 30
条件下
的前蛹期比 26
条件下的短, 但二者差异不显著;
蛹期分别为 9. 30 d, 5. 13 d, 4. 10 d 和 3. 13 d;成虫
产卵前期为 16. 70 d, 11. 07 d, 8. 23 d 和 7. 10 d;在
18
条件下发育一个世代的历期最长, 为 62. 33 d;
30
时发育一个世代的历期最短,为 25. 48 d。经拟
合世代发育历期( y )与温度( t )间呈抛物线关系, 关
系式为: y= 0. 304t2- 17. 609t+ 280. 23( R2= 0. 99)。
在一定温度范围内苜蓿叶象甲各虫态发育速率
与温度呈正相关, 根据表 1数据, 用 Log ist ic方程拟
合,得到苜蓿叶象甲发育速率与温度关系的拟合模
型(表 2) , 由表 2 可知苜蓿叶象甲各发育阶段速率
与温度间的拟合关系良好。
表 1
不同温度下苜蓿叶象甲各虫态的发育历期
Table 1
Duration of different developmental stag es of H ypera postica at differ ent temperatures
发育阶段



Developmental stage



温度 Temperature,

18 22 26 30
卵 Egg 11. 70
0. 16a 7. 10
0. 10b 5. 63
0. 04c 4. 98
0. 06d
幼虫 Larva 19. 50
0. 85a 11. 83
0. 12b 8. 83
0. 12c 7. 93
0. 35d
前蛹 Pre
pupa 5. 13
0. 55a 3. 73
0. 06b 2. 67
0. 06c 2. 33
0. 15c
蛹 Pupa 9. 30
0. 26a 5. 13
0. 31b 4. 10
0. 46c 3. 13
0. 15d
成虫产卵前期 Pre
oviposit ion p eriod adul ts 16. 70
0. 87a 11. 07
0. 25b 8. 23
0. 15c 7. 10
0. 26d
世代 Generation 62. 33
2. 01a 38. 86
0. 41b 29. 47
0. 43c 25. 48
0. 15d


注:表中所列数据为平均数
标准差,同一行中标有不同字母的为 Duncan多重比较差异显著( P< 0. 05) ,下同
Note: In the table, data are means
standard err or s. Di fferent let ters in the same row indicate signi ficant dif f erence according to Dun can
m ult iple range test ( P < 0. 05) , th e same as b elow
表 2
苜蓿叶象甲发育速率与温度的关系模型
T able 2
Log istic model fo r developmental rate and temperatur e o f H ypera postica
发育阶段 Developm ental stage 预测模型 Logist ic model R F P
卵 Egg V= 11. 8986/ [ 1+ ex p( 6. 4008- 0. 0852t ) ] 0. 997 191. 29 0. 051
幼虫 Larva V= 0. 1361/ [ 1+ ex p( 5. 1630- 0. 2583t ) ] 0. 999 828. 95 0. 024
前蛹 Pre
pupa V= 0. 5357/ [ 1+ ex p( 3. 6421- 0. 1692t ) ] 0. 993 68. 65 0. 085
蛹 Pupa V= 0. 4060/ [ 1+ ex p( 4. 2337- 0. 1829t ) ] 0. 985 33. 80 0. 121
成虫产卵前期 Pre
oviposit ion period adul t s V= 0. 1646/ [ 1+ ex p( 4. 1158- 0. 1970t ) ] 0. 999 891. 79 0. 024
世代 Generation V= 0. 0491/ [ 1+ ex p( 4. 1472- 0. 1909t ) ] 0. 999 2292. 63 0. 015
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报 第 18卷
2. 2
苜蓿叶象甲各虫态发育起点温度与有效积温
苜蓿叶象甲发育起点温度和有效积温因发育阶
段不同而有所差异(表 3)。前蛹的发育起点温度最
低,为 8. 60
;其次为卵期的( 8. 82
) ; 其他各虫态
的均在 9~ 12
之间。幼虫发育所需的有效积温最
高( 143. 80
 d) ; 成虫产卵前期次之, 为 140. 15


d;卵期和蛹期的有效积温分别为 99. 38
 d,
55. 71
 d;前蛹期的有效积温最低为 48. 63

d。由此可见, 幼虫生长发育和卵细胞成熟均需要较
长的生理时间来补充营养, 由于幼虫期苜蓿叶象甲
补充了大量营养而使得前蛹期的生理时间较短。
表 3
苜蓿叶象甲各虫态发育起点温度和有效积温
Table 3
Threshold temperature and effectiv e accumulated
temperature at different developmental stages of H ypera postica
发育阶段
Developm ental s tage
发育起点温度
Th reshold
temperatur e,

有效积温
Ef fect ive accum ulated
temperature,
 d
卵 Egg 8. 82 99. 38
幼虫 Larva 10. 47 143. 80
前蛹 Pre
pupa 8. 60 48. 63
蛹 Pupa 11. 91 55. 71
成虫产卵前期
Pre
oviposi tion period adult s 9. 53 140. 15
世代 Generation 10. 14 480. 96
2. 3
温度对苜蓿叶象甲存活率的影响
不同温度下苜蓿叶象甲的存活率有明显不同
(图 1)。4个温度梯度下,苜蓿叶象甲种群数量减少
最大时期均为卵和 1~ 2 龄幼虫期, 其中 18
条件
下种群死亡率最高。在 18~ 26
时, 随温度的升高
苜蓿叶象甲的世代存活率逐渐升高, 依次为
14. 0%, 35. 2% , 47. 6% , 30
条件下世代存活率又
下降至 40. 7%。由图还可知, 4种温度下苜蓿叶象
甲存活曲线基本呈 A 型曲线。世代存活率( S)与温
度( t )间呈抛物线关系, 关系式为: S = - 0. 439t 2 +
23. 387t- 265. 24( R
2
= 0. 99) ,令其一阶导为 0, 得
知 26. 6
时世代存活率最高。
图 1
苜蓿叶象甲在不同温度下的存活曲线
Fig . 1
Survival curv es o f H ypera postica
at differ ent t em perat ur es
2. 4
温度对苜蓿叶象甲成虫生命参数的影响
由表 4 可知, 成虫产卵前期在 18
时最长为
16. 70 d, 30
时最短为 7. 10 d。单雌产卵量在 26

条件下显著最高 ( 847. 7 粒 ) , 18
条件下的最低
( 279. 8粒) , 30
和 22
的单雌产卵量介于 26
和
18
的之间,且二者间差异不显著,分别为 419. 8粒
和 507. 2粒。4个温度下的产卵期依次为 65. 2 d,
44. 7 d, 54. 3 d和 39. 7 d, 其中 18
条件下的最长,
22
和 30
的差异不显著。苜蓿叶象甲雌虫寿命
以 18
条件下最长( 108. 0 d) , 22
和 26
间差异
不显著,分别为 84. 0 d 和 78. 3 d,但二者显著长于
30
的( 62. 3 d)。苜蓿叶象甲雄虫寿命同样在 18

条件下最长为 92. 7 d, 22
, 26
和 30
三者之间
差异不显著, 分别为 82. 3 d, 81. 0 d 和 77. 7 d。由
此可见,随着温度的升高苜蓿叶象甲成虫产卵前期、
产卵期和寿命均显著缩短。
2. 5
生命表的组建及种群参数的估计
根据不同温度下各发育阶段存活率和繁殖情况
组建苜蓿叶象甲实验种群生命表(表 5) , 表中起始
卵数为假定数,各发育阶段死亡率、雌雄比及产卵量
均为实际观测值。温度对苜蓿叶象甲存活的影响因
表 4
温度对苜蓿叶象甲繁殖及寿命的影响
T able 4
Effect of temperatur e on adults of H ypera p ostica
性状 Trait 温度 Temperature,

18 22 26 30
成虫产卵前期 Pre
oviposit ion p eriod adul ts , d 16. 70
0. 87a
11. 07
0. 25b
8. 23
0. 15c
7. 10
0. 26d

单雌产卵量 Eggs laid per female,粒 279. 8
189. 5c 507. 2
223. 9b 847. 7
121. 4a 419. 8
215. 1bc
产卵期 Oviposit ion p eriod, d 65. 2
3. 9a 44. 7
6. 7c 54. 3
2. 9b 39. 7
6. 7c
雌虫寿命 Longevity of female, d 108. 0
5. 0a 84. 0
3. 6b 78. 3
2. 9b 62. 3
8. 5c
雄虫寿命 Longevity of male, d 92. 7
5. 5a 82. 3
2. 5b 81. 0
2. 6b 77. 7
3. 1b
728
第 5期 张娜等:不同温度下苜蓿叶象甲实验种群生命表研究
表 5
不同温度下苜蓿叶象甲的实验种群生命表
T able 5
Exper iment al population life table o f H ypera postica at different temperatures
发育阶段








Developmental stage








温度 Temperature,

18 22 26 30
起始卵数 Number of new ly
emerged eggs 100. 0 100. 0 100. 0 100. 0
卵死亡率 Rate death of egg 55. 8 8. 1 4. 5 6. 6
死亡数 Number death of egg 55. 8 8. 1 4. 5 6. 6
进入 1龄幼虫数 Number of 1st larva emerged 44. 2 91. 9 95. 5 93. 4
1~ 2龄死亡率 Rate death of 1st
2nd larva 53. 6 46. 7 36. 4 43. 6
死亡数 Number death of 1st
2nd larva 23. 7 42. 9 34. 8 40. 7
进入 3龄幼虫数 Number of 3rd larva emerged 20. 5 49. 0 60. 7 52. 7
3~ 4龄死亡率 Rate death of 3rd
4th larva 19. 6 15. 7 12. 6 13. 6
死亡数 Number death of 3rd
4th larva 4. 0 7. 7 7. 6 7. 2
进入蛹数(含预蛹) Number of pupae emerged ( pre
pupae ) 16. 5 41. 3 53. 1 45. 5
蛹死亡率 Rate death of pupa 15. 2 14. 6 10. 3 10. 6
死亡数 Number death of pupae 2. 5 6. 1 5. 5 4. 8
羽化成虫数 Number of adul t s emerged 14. 0 35. 2 47. 6 40. 7
雌雄比 Rat io of female an d male 1. 2 1. 9 0. 9 1. 8
雌虫数(性比 1︰ 1) Number of females ( sex rat io 1: 1) 7. 6 23. 1 22. 5 26. 2
产卵量 Number of eggs laid 279. 8 507. 2 847. 7 419. 8
预计下代产卵量 Expected No. of eggs of next generat ion 2126. 48 11716. 32 19073. 25 10998. 76
种群趋势指数 Popu lat ion t ren d index 21. 26 117. 16 190. 73 109. 99
发育阶段不同而异, 在实验温度范围中, 26
最适宜
苜蓿叶象甲存活, 该温度条件下卵孵化率、化蛹率、
成虫羽化率以及种群趋势指数均最高。苜蓿叶象甲
种群趋势指数( I )与温度( t )间呈抛物线关系, 关系
式如下:
I= - 2. 76t2 + 140. 97t- 1628. 6( R2 = 0. 9397) ,
令其一阶导为 0, 得到 25. 5
时种群趋势指数最高。
3
讨论与结论
温度是影响苜蓿叶象甲种群数量变化的重要因
子之一,不同温度对苜蓿叶象甲生长发育的影响显
著不同。在 18
条件下,苜蓿叶象甲各虫态的发育
历期最长,在 30
条件下,各虫态发育历期最短, 即
随着温度的升高各虫态发育历期缩短, 发育速率加
快。这一结论与田间调查结果相吻合。卵、幼虫、前
蛹、蛹、成虫产卵前期和一个世代的发育起点温度与
赵莉等[ 7] 研究结果基本一致, 全年发生 2~ 3 代, 与
田间实际发生代数相符。4种温度条件下苜蓿叶象
甲生存曲线均基本呈 A型,种群数量减少最大的时
期是卵至 2龄期幼虫, 与王春华等[ 9] 研究的自然种
群生命表结果基本一致, 而不同之处在于影响自然
种群数量变动的关键因子是大风和寄生, 而本实验
是在室内恒温条件下进行的, 可排除大风等因素的
影响,因此认为影响种群变动的关键因子为感病和
人为因素。世代存活率与温度间呈抛物线关系, 在
18
条件下苜蓿叶象甲世代存活率最低为 14. 0%,
26
时存活率最高为 47. 6%, 但仍低于 50%, 可见
苜蓿叶象甲种群属于典型的高繁殖率、低成活率类
型,且低温对其存活率影响较大。
温度不仅影响苜蓿叶象甲的生长发育, 还对成
虫羽化、产卵及寿命有很大影响。适当的温度有利
于苜蓿叶象甲成虫的羽化及繁殖, 温度过低或过高
都对其不利。用 Leslie转移矩阵对苜蓿叶象甲下一
代自然种群数量变化进行预测,显示卵量为 17038. 21
粒,用 Lotka预测的卵量为 20264. 70粒[ 9] 。本研究
中, 26
条件下预测下代产卵量为 19073. 25粒, 介
于二者之间, 这与田间调查情况基本一致。低温条
件下,苜蓿叶象甲的产卵历期最长, 但产卵量最低,
这一点与韩兰芝等[ 15] 在甜菜夜蛾( Sp odop tera ex

ig ua H
bner)、张治科等[ 16]在甘草萤叶甲( D iorhb

da tar sal is Weise)上的研究结果相似。说明低温延
缓性腺的发育和卵子的成熟[ 15] 。通过分析存活率、
种群趋势指数与温度间关系认为苜蓿叶象甲生长发
育与繁殖的最适温区为 25~ 27
。结合田间 5月
下旬到 6月上旬的气候, 推断这是此期间田间虫量
大发生的重要原因之一, 加之此时苜蓿叶象甲幼虫
已从叶芯爬至叶片表面取食,因此认为此时是防治
苜蓿叶象甲的最佳时期。
参考文献
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9



(责任编辑
李美娟)

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征订启事

牧草与饲料
杂志 1987年创刊, 1993年停刊, 2006年复刊,由中国农业科技东北创新中心(吉林省农业
科学院)主办。本刊由国内牧草与饲料等学术界知名专家、学者组成编辑委员会和顾问委员会。

牧草与饲料
杂志是专业性科技期刊,是理论与实践相结合、普及与提高并重的综合性科技期刊,其办
刊宗旨是交流和推广我国牧草与饲料作物最新的科研成果、生产及经营管理经验, 普及科学知识, 报道国内
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服务。栏目设置:试验报告、综述与专论、引种试验、推广应用、品种介绍、饲料加工及饲料营养等方面内容。
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牧草与饲料
为季刊,大 16开本( 210 mm
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