全 文 ：第 18 卷 第 3 期
Vol. 18 No. 3
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2010 年 5 月
May 2010
海南弯穗狗牙根种质资源形态多样性研究
黄春琼1, 2 , 刘国道1*
( 1.中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所,农业部热带种质资源利用开放重点实验室, 海南 儋州 571737;
2.海南大学农学院, 海南 儋州 571737)
摘要: 为选育优良品种并对选育工作提供理论依据及参考, 观测了采自海南不同地区的 19 份弯穗狗牙根( Cyn-
odon ar cuatus J. S. Pr esl ex Presl)种质的 19个形态指标,并运用多种分析方法研究其形态多样性。结果表明: 不
同种源形态性状具有广泛的变异性。其中,叶毛、草层高度、花药颜色、直立枝和匍匐枝的叶长变异最大, 其次为小
穗数、花序长、草层密度、直立枝及匍匐枝叶宽、节间长、节间直径和穗枝数; 而在茎色、叶色、小穗颜色和柱头颜色
方面的变异幅度最小;不同种源形态性状间存在着显著或极显著的相关性。狗牙根种源草层越高大,其叶片越长,
草层越密,匍匐枝越粗; 在欧氏距离 8. 24 处可将 19 份种质分为 3 类,即细叶型、普通型和宽叶型。
关键词:海南; 弯穗狗牙根;外部性状; 变异;形态类型
中图分类号: Q944. 3 文献标识码: A 文章编号: 1007-0435( 2010) 03-0409-05
Study on Morphological Diversity of Cynodon arcuatus in Hainan
HUANG Chun-qiong1, 2 , L IU Guo-dao1*
( 1. T ropical Crop Genet ic Resou rces Ins titute, Ch ines e Academy of T ropical Agricultural Sciences; Key Lab oratory for T ropical
Crop Germplasm Ut il izat ion, M inis try of Agriculture, Danzhou, Hainan Province 571737, Chin a;
2. College of Agronomy, Hainan U niver sity, Danzhou, Hainan Province 571737, Chin a)
Abstract: Morpholog ical div ersity in 19 accessions o f Cynodon ar cuatus J. S. Presl ex Presl w as est imated
through nineteen morpho logical char acterist ics w ith numerical analyses. The aim of this study w as to eva-l
uate the genet ic diversity of C. ar cuatus accessions o riginated f rom differ ent regions of Hainan Island using
morpholog ical mar kers and the information f rom this study w ould be benef icial for the breeding of C. arc-
uatus. T he fo llow ing results w er e obtained: A bundant morpholog ical variat ion existed in accessions of C.
ar cuatus. The larg est variation w as found in leaf hair, sw ard height, anther co lor, leaf height of upright
stem and sto lon, follow ed by spikelet number, inf lorescence leng th, sw ard density, leaf w idth of upright
stem and stolon, inter node leng th, internode diameter, and inflo rescence branch number, and the least
variat ion w as found in co lors of stem, leaf, spikelet, and st igma. T her e ex isted dist inct and significant
cor relat ions among some of morpholog ical characters o f C. ar cuatus accessions in Hainan. With sw ard
height increasing, C. ar cuatus became denser, longer leaves, and thicker sto lons. The accessions w ere
clustered into thr ee major morpho logical types using the unw eighted pair-group method w ith arithmetic av-
erages ( U PGMA) as fine leaf type, common leaf type, and w ide leaf type.
Key words: Hainan; Cynodon arcuatus J. S. Presl ex Presl; M orpho logical char acters; Variat ion; Mo r-
pholog ical type
狗牙根属( Cynodon Richard)植物有 9种和 10
变种 [ 1]。我国有 2 种和 1 变种, 即普通狗牙根
( Cynodon dacty lon ( L . ) Pars. )、弯穗狗 牙根
( Cynodon ar cuatus J. S. Presl ex Presl) 2个种, 变
种为双花狗牙根( C. dacty lon var. bi f lorus Mer-i
no) [ 2] 。我国野生狗牙根资源丰富, 其中普通狗牙根
分布遍及黄河流域以南的广大地区,而弯穗狗牙根
主要分布在台湾、南海诸岛、海南等地。
形态标记具有直观有效、测量简单等特点, 是长
期以来作物种质资源评价、育种后代选择和遗传多
样性研究的最基本标记。目前, 形态标记在狗牙根
( C. d acty lon ) [ 3, 4] 、假俭草 ( Er emochloa op hiu-
roides ( M unro . ) Hack. ) [ 5]、结缕草 ( Zoy sia j apon
ica Steud. ) [ 6] 、披碱草( Elymus dahuricus Turcz . ) [ 7]
收稿日期: 2009-10-23;修回日期: 2010- 03-24
基金项目:热带牧草种质资源保护项目、国家科技支撑计划项目 ( No. 2008BADB3B08)、国家"973"计划项目( No. 2007CB108903)、中国热
带农业科学院热带作物品种资源研究所研究生基金项目( No. YJS-2008- B002)共同资助
作者简介:黄春琼( 1982- ) ,女,汉族,云南宣威人,博士研究生,研究方向为牧草种质资源的开发与利用, E-m ail : h uan gchunqiong44@ 163.
com ; * 通讯作者 Author for corresponden ce, E-mail: liugu odao2008@ 163. com
草 地 学 报 第 18卷
等草种方面的研究已取得一定的成绩, 而有关弯穗
狗牙根的相关研究尚未见报道, 为此对弯穗狗牙根
的形态指标进行分析,了解各性状变异及其规律, 可
为弯穗狗牙根种质资源多样性研究及其利用提供科
学依据,为弯穗狗牙根优良品种选育提供理论依据
及参考。
1 材料和方法
1. 1 试验材料
本试验在海南省儋州市中国热带农业科学院热
带作物品种资源研究所实验基地进行, 试验地土壤
为花岗岩发育而成的砖红壤。实验前土壤理化性状
为:有机质 1. 66 %, 碱解氮 344. 83 mg kg- 1 ,速效
磷 5. 74 mg kg- 1 ,速效钾 486. 33 mg kg- 1 ,交换
钙32. 53 cmol kg- 1 ,交换镁6. 62 cmol kg- 1 , pH 5.29。
实验材料为 2006~ 2007年采自海南不同生境
的19份弯穗狗牙根(表1) ,每份种质种植于 1 m 1
m 面积的实验基地内,株行距为 0. 3 m 0. 3 m, 材
料种植成活后, 不修剪,不施肥,不浇水,成坪后只进
行切边,让其自然生长,于 2009年 5月份观测。
1. 2 实验方法
直立枝叶长( x 1)和叶宽( x 2)、匍匐枝叶长( x 4)
和叶宽( x5) :随机抽取直立枝和匍匐枝顶部向基部
的第 4片成熟叶, 测其叶长及叶宽, 倍率计测定; 草
层高( x 3) : 指种源的自然高度, 米尺测定; 节间直径
( x 6)和节间长( x 7) : 游标卡尺测定匍匐枝顶端向基
部的第四节茎的节间直径和节间长; 花序长( x8) :
指花序的基本长度,米尺测定; 穗枝数( x 9) :指花序
的分枝数, 目测计数;小穗数( x10) : 指每穗枝上的
小穗数,目测计数; 草层密度( x 11) : 用 10 cm 10
cm样框测定枝条数目。以上数量性状均重复 10次
求平均。匍匐茎颜色( x 12)、叶色( x13)、叶腹面毛
( x 14)、叶背面毛 ( x15)、叶鞘毛 ( x 16)、小穗颜色
( x 17)、花药颜色( x18)、柱头颜色( x 19)等质量性状
采用目测法,重复 3次。为便于统计分析,对颜色和
叶毛进行赋值[ 8, 9]。
1. 3 数据处理
采用 SA S 9. 0计算各性状平均值、标准差、最
大值、最小值、极差及变异系数。用SPSS 13. 0软件
进行相关分析及聚类分析。
表 1 供试材料来源
Table 1 Sources o f tested accessions
种源编号
Accession No.
采样地
S ampl ing site
经度( E )
Longitude
纬度( N)
Lat itude
海拔( m)
Alt itude
生境
Habitat
A182 海口市东城区 Dongcheng Dist rict , Haikou City 10924 1946 13. 7 路边 Roadside
A300 澄迈金江镇 Jingjiang T ow n, Chengmai C oun ty 11000 1945 94. 3 路边 Roadside
A169 临高高山岭 Gaosh anl in, Lin gao County 10939 1955 62. 5 荒地 Wasteland
A191 临高新盈镇 Xinying Tow n, Lingao County 10931 1953 0. 7 路边 Roadside
A268 临高博厚镇 Bohou Tow n, Lingao County 10945 1952 40. 6 荒地 Wasteland
A178 儋州东城镇 Dongchen g T own , Danzhou City 10924 1946 13. 7 路边 Roadside
A414 儋州长坡镇 Changpo Tow n, Danzhou City 10925 1939 51. 7 路边 Roadside
A177 白沙芙蓉田农场 Furongt ian farm lan d, Baisha County 10910 1935 48. 0 路边 Roadside
A277 白沙元门乡 Yuanmen coun t ry, Baisha C oun ty 10933 1906 273. 7 耕地 Farmland
A476 昌江县大坡镇 Dapo T ow n, C han gjiang County 10903 1919 140. 0 平地 Flat
A416 昌江十月田镇 Shiyu et ian T ow n, Ch ang jiang County 10857 1922 53. 3 沙地 Sandy
A291 乐东县保国农场 Baoguo farmland, Ledong County 10917 1835 220. 6 荒地 Wasteland
A362 陵水黎安镇 Lian T ow n, Lin gshui County 11004 1824 5. 5 海边 Seas ide
A250 东方抱板镇 Baoban Tow n, Dongfan g City 10851 1809 58. 3 耕地 f arm lan d
A366 东方大田镇 Dat ian T own , Dongfang City 10849 1806 55. 5 田埂 Ridge
A403 东方江边乡 Jiangbian count ry, Dongfang City 10903 1850 138. 6 沙地 Sandy
A278 五指山市 Wuzhish an City 10939 1848 488. 6 沙滩地 Beach land
A206 保亭新星农场 Xin xing farmland, Baot ing County 10941 1840 72. 0 路边 Roadside
A70 三亚市 Sanya City 10937 1817 39. 6 路边 Roadside
2 结果与分析
2. 1 形态性状变异分析
海南弯穗狗牙根不同种质资源形态性状具有广
泛变异(表 2)。
2. 1. 1 数量性状变异分析 11个数量性状存在不
同程度的变异。其中, 草层高度变异范围最大, 为
4. 50~ 23. 38 cm ,变异系数为 68. 72%; 直立枝及匍
匐枝的叶长变异范围较大, 变异系数分别为
35. 82%、32. 88%; 其次为小穗数、花序长、草层密
度、直立枝及匍匐枝叶宽、节间长和节间直径,变异
系数分别为 25. 42%、28. 88%、27. 97%、25. 22%、
24. 65%、24. 35% 和 23. 75%; 穗枝数变化范围最
小,为 3. 9~ 6. 6枝,变异系数是 10. 91%。
2. 1. 2 质量性状变异 8个质量性状中, 叶毛变异
最大, 叶腹毛、叶背毛、叶鞘毛变异系数分别为
410
第 3期 黄春琼等:海南弯穗狗牙根种质资源形态多样性研究
213. 54%、213. 54%和 151. 23%。花药颜色变化次
之,变异系数为 49. 43%;茎色、叶色、小穗颜色和柱
头颜色的变异不大, 其变异系数分别为 6. 56%、
5. 82%、4. 65%和 4. 41 %。
由此可知, 19份弯穗狗牙根种源间的差异较
大。叶毛、草层高度、花药颜色、直立枝和匍匐枝的
叶长变异最大;其次为小穗数、花序长、草层密度、直
立枝及匍匐枝叶宽、节间长、节间直径和穗枝数; 而
茎色、叶色、小穗颜色和柱头颜色方面的变异幅度最
小,小于 10%。
表 2 弯穗狗牙根形态性状变异分析
Table 2 Variat ion analy sis o f morpho log ical char acter s of C. ar cuatus
编号
Code
平均值M
Mean
最大值 Max
Maximum value
最小值 Min
M inimum value
极差 R
Range
标准差 S
Standard deviation
变异系数 CV ( % )
Coeff icient of variat ion
x1 4. 08 7. 64 2. 77 4. 87 1. 46 35. 82
x2 0. 38 0. 62 0. 28 0. 34 0. 09 24. 35
x3 10. 08 23. 38 4. 50 18. 88 6. 92 68. 72
x4 2. 22 4. 34 1. 34 3. 00 0. 73 32. 88
x5 0. 34 0. 62 0. 22 0. 40 0. 09 25. 22
x6 0. 10 0. 14 0. 07 0. 07 0. 02 23. 75
x7 6. 98 10. 58 4. 11 6. 47 1. 72 24. 65
x8 11. 02 20. 22 7. 44 12. 78 3. 08 27. 97
x9 4. 81 6. 60 3. 90 2. 70 0. 52 10. 91
x 10 46. 42 93. 70 34. 70 59. 00 13. 41 28. 88
x 11 63. 51 97. 17 32. 67 64. 50 16. 14 25. 42
x 12 20. 89 22. 00 19. 00 3. 00 1. 37 6. 56
x 13 10. 42 12. 00 10. 00 2. 00 0. 61 5. 82
x 14 0. 26 2. 00 0. 00 2. 00 0. 56 213. 54
x 15 0. 26 2. 00 0. 00 2. 00 0. 56 213. 54
x 16 0. 32 1. 00 0. 00 1. 00 0. 48 151. 23
x 17 9. 74 10. 00 9. 00 1. 00 0. 45 4. 65
x 18 10. 68 17. 00 7. 00 10. 00 5. 28 49. 43
x 19 17. 53 18. 00 16. 00 2. 00 0. 77 4. 41
注: x 1:直立枝叶长( cm) ; x2:直立枝叶宽( cm) ; x3:草层高( cm ) ; x4:匍匐枝叶长( cm) ; x5:匍匐枝叶宽( cm) ; x6:节间直径( cm ) ; x7:节间长
( cm) ; x8:花序长( cm) ; x 9:穗枝数( No. tw ig- 1 ) ; x10:小穗数( No. ent ry- 1 ) ; x11:草层密度( No. 100 cm- 2) ; x12:茎色( rank ) ; x13:叶色
( rank) ; x14:叶腹面毛( rank) ; x15:叶背面毛( rank) ; x16:叶鞘毛( rank) ; x17:小穗颜色( rank) ; x18:花药颜色( rank) ; x19:柱头颜色( rank) ,下同
Note: x 1: Upright stem leaf length( cm) ; x2: U pright stem leaf width( cm) ; x3: T urf h eight ( cm ) ; x4: Stolon leaf length( cm) ; x5: Stolon leaf
w idth( cm) ; x6: In ternode diamete ( cm ) ; x7: Internode length ( cm ) ; x8: Inf lorescence length ( cm) ; x9: Inflores cen ce branch number ( No.
tw ig- 1 ) ; x10: Spik elet number( No. ent ry- 1 ) ; x11: Tu rf den sity( No. 100 cm- 2 ) ; x12: Stem color ( rank) ; x13: Leaf color( rank ) ; x14: Leaf
b elly hair( ran k) ; x15: Leaf dorsal hair( rank) ; x16: Leaf sh eath hair( rank) ; x17: S pikelet color( rank) ; x 18: Anther color( rank) ; x19: St igma color
( rank ) , sam e as b elow
2. 2 形态性状相关分析
2. 2. 1 数量性状相关分析 草层高度与直立枝叶
长、节间直径、密度呈极显著正相关(表 3) , 相关系
数分别是 0. 6808、0. 7352和 0. 6298。同时, 直立枝
叶长与节间直径呈显著正相关, 相关系数是
0. 5261;节间直径与花序长、叶腹面毛和叶背面毛呈
极显著正相关, 相关系数分别是 0. 6168、0. 5792 和
0. 5792。节间长与匍匐枝叶长和柱头颜色呈显著正
相关,相关系数是 0. 4592和 0. 4660。说明弯穗狗
牙根种源草层越高大,其叶片越长, 草层越密, 匍匐
枝越粗。
花序长与匍匐枝叶长及叶宽、小穗数、匍匐茎颜
色呈极显著正相关, 相关系数分别为 0. 6503、
0. 6646、0. 7044和 0. 6534; 与穗枝数和花药颜色呈
显著正相关,相关系数是 0. 5016 和 0. 5429。同时,
穗枝数与匍匐枝叶宽呈极显著正相关, 相关系数是
0. 6382;与匍匐枝叶长和小穗数呈显著正相关,相关
系数是 0. 5510和 0. 5392; 小穗数与匍匐枝叶长与
叶宽呈极显著正相关, 相关系数是 0. 6156 和
0. 7293。叶腹面毛与叶背面毛和叶鞘毛呈极显著正
相关,相关系数是 1. 000和 0. 7082;说明花序越长,
小穗数越多;匍匐枝叶片越宽大, 匍匐茎颜色越深。
叶色、小穗颜色和其他性状无明显的相关性。
2. 3 形态性状聚类分析
系统聚类分析结果如图 1, 对 19项主要形态指
标进行标准化,利用类平均法在欧氏距离 8. 24处可
将 19 份弯穗狗牙根分为 3 类(表 4)。昌江十月田
的材料 A416单独聚为第 1类,占总材料的 5. 26% ,
表明这份材料和其他材料亲缘关系较远。其特点是
直立枝叶片细小, 穗枝数最少,草层较密, 无毛, 属细
叶型;第 2 类包括 A300(澄迈金江)、A169(临高高
山岭顶)、A476(昌江县大坡) 3 份材料, 占总材料的
15. 79% ,其特点是节间长且粗, 穗枝数及小穗数多,
草层较疏,属普通型;第 3类包括 15份材料,占总材
料的 78. 95% , 其特点是直立枝叶片宽大, 节间细
长,小穗数少,属宽叶型。第 3类中的 A250(东方抱
板镇)、A366(东方市大田镇)、A403(东方市江边乡)
411
草 地 学 报 第 18卷412
第 3期 黄春琼等:海南弯穗狗牙根种质资源形态多样性研究
和 A278(五指山市)紧紧聚在一起, 亲缘关系最近,
A362(海口市东城银村)和 A182(陵水黎安)亲缘关
系最远,和地理条件有一定的关系。
图 1 弯穗狗牙根形态性状聚类分析
Fig . 1 Morpho lo gical clust er analy sis o f C. arcuatus
3 讨论与结论
3. 1 海南弯穗狗牙根分布范围
本试验收集的弯穗狗牙根大多生长在路边荒
地、山坡或海边沙地上。海拔 0. 7~ 488. 6 m, 纬度
18 06~ 1955均有分布。狗牙根对土壤要求不
严[ 10] , 根据狗牙根对土壤钙的反应不同,将它分为 3
个类型,即喜钙型、中间型和厌氧型。从本次调查的
土壤类型来看, 有壤土、粘土、沙土等不同类型土壤,
但以壤土中生长最好, 这说明狗牙根环境适应能力
强。根据野外观察研究, 弯穗狗牙根生境多样性丰
富,可将其初分为 3种类型: 山地型(山坡及路旁) ;
平原型(平地、耕地) ; 滩涂型 (低洼泥生地、海边)。
在对海南弯穗狗牙根资源进行调查采集时还发现弯
穗狗牙根常与狗牙根( C. dacty lon)、牛筋草( E leus-
ine indica ( L. ) Gaertn. )、地毯草( Ax onopus com-
p r essus ( Sw . ) Beauv. )、马唐( Sigitar ia sanguina-
l i s ( L. ) Scop. )、千金子( L ep tochloa chinensi s ( L . )
Nees. )、雀稗 ( Paspalum thunberg ii Kunth. ex
Steud. )等草种相伴而生。
3. 2 海南弯穗狗牙根形态多样性
根据试验结果,海南弯穗狗牙根不同种源间的
差异较大。叶毛、草层高度、花药颜色、直立枝和匍
匐枝的叶长、小穗数、花序长、草层密度、直立枝及匍
匐枝叶宽、节间长、节间直径和穗枝数的变异都达到
20%以上,具有较大的变异性。而在匍匐茎颜色、叶
色、小穗颜色和柱头颜色方面的变异幅度较小,小于
10%。这表明弯穗狗牙根对生境变化反应敏捷,形
态可塑性大,环境适应能力强。与刘建秀等[ 4] 对我
国狗牙根形态变异的研究加以比较分析, 可以看出
本试验结果的叶宽变异范围为 0. 28~ 0. 62 cm, 略
高于刘建秀等[ 4]所报道的 0. 12~ 0. 45 cm,而叶长、
草层高、节间直径、节间长、穗枝数的变异范围分别
是 2. 77 ~ 7. 64 cm、4. 50 ~ 23. 38 cm、0. 07 ~
0. 14 cm、4. 11~ 10. 58 cm 、3. 9~ 6. 60 枚。均稍低
于其报道的 2. 0~ 14. 3 cm、2. 8 ~ 44 cm、0. 07~
0. 24 cm、1. 10~ 8. 05 cm、2. 80~ 6. 30 枚。由此可
见,海南弯穗狗牙根相对全国狗牙根而言,叶片较短
宽,节间细短,植株较矮。
相关分析表明,狗牙根各营养指标、生殖指标之
间及其内部均存在不同程度的相关性, 其中营养生
长指标中相关性普遍高于生殖指标, 这与张国珍
等[ 1 1]对四川狗牙根外部性状的研究结果一致。
刘建秀等[ 4]将我国狗牙根种源分为粗高型、直
立型、斜高型、斜矮型和和矮生型 5个类型。本试验
系统聚类分析结果表明, 在欧氏距离 8. 24 处可将
19份弯穗狗牙根分为 3 类。分别是细叶型、普通
型、宽叶型。其中宽叶型较多,更常见。
3. 3 海南弯穗狗牙根资源的开发前景
海南地处我国最南端,气候湿热,生境复杂, 蕴
藏着丰富的野生弯穗狗牙根资源。评价植物种质资
源丰富程度时,不仅要考虑物种的多样性,还需考虑
其蕴藏量。下一步工作可全面系统调查和收集海
南、台湾及南海诸岛等地区野生弯穗狗牙根资源,扩
大基因库,增加多样性,为弯穗狗牙根资源的合理开
发和利用提供物质条件。
参考文献
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(责任编辑 米 佳)
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