全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2006) 03-0280-04
雌性动情状态和雄性等级对布氏田鼠社会行为的影响
张建军1, 2 , 梁　虹3 , 施大钊2*
( 1. 中国医学科学院实验动物研究所, 北京　100021;
2.中国农业大学, 北京　100094; 3. 华南师范大学生命科学学院, 广州　510631)
摘要: 在雄性竞争条件下, 不同动情雌性布氏田鼠与雄鼠之间行为观察表明: ( 1)雌鼠动情状态下, 优势雄鼠的攻击、自我
修饰行为以及交配频次与交配时间均显著高于从属雄鼠,并具有交配优先权; 优先被动情雌性选择交配。而从属雄鼠则表
现出更频繁的上跳(逃跑或亢奋)行为。( 2)当雌鼠处于非动情状态下, 雌鼠与优势雄鼠间的相互嗅问行为频次显著高于雌
鼠与从属鼠;优势鼠对雌鼠和从属雄鼠的攻击行为频次均显著高于从属鼠对雌鼠和优势雄鼠的攻击; 从属鼠也表现出频
繁的上跳行为。( 3)在与不同雌鼠动情状态下共栖时,从属雄鼠对动情雌鼠的攻击行为频次显著高于对非动情雌鼠; 优势
雄鼠和从属雄鼠, 与非动情雌鼠的友好行为频次均高于雌鼠; 与非动情状态雌鼠共栖,雄鼠之间的友好行为频次显著高于
动情雌鼠状态。( 4)雌鼠动情状态和雄鼠等级会影响雌雄鼠之间的相互行为, 动情雌鼠优先与优势雄鼠交配。
关键词: 布氏田鼠; 雄性竞争; 雌性选择
中图分类号: Q958. 1　　　　文献类别: A
Influence of Female Estrous Condition and Male Dominance on the
Social Behavior of Brandts Voles
ZHANG Jian-jun1, 2 , L IANG Hong 3, SHI Da-zhao2*
( 1. Inst itute o f Labo rat or y Animal Science , Chinese Academy o f Medica l Sciences, Beijing 100021, China;
2. Departm ent o f Agronomy and Bio techno log y, China Ag ricultural Univ ersit y, Beijing 100094, China ;
3. L ife o f Sciences, South China No rma l Univ ersity, Guangzhou 510631, China )
Abstract: T he inter-behavior of Brandt s v oles under male compet it io n circumstance w as studied in laboratory ,
and the r esults show ed: ( 1) When the female vole w as in the est rous state, the dom inant male w ould at tack the
subordinate male frequent ly , w ould self-g room , and mate w ith the female r epeatedly w ith long durat ion.
Though the subor dinate male would t ry to do the same, it did w ith less frequency. M oreover, the female pre-
ferred to mate w ith the dominant male f ir st . Often the subordinate male scampered, showing that it t ried to run
aw ay , or that it w as excited. ( 2) When the female vole w as in non-est rous conditions, inter -snif fing betw een
the dominant male and the female w as more of ten than that between the subor dinate male and the female, w hile
the dom inant male at tacking the female and the subordinate male w as also mo re frequent than the infer io r male
assault ing the other tw o. The inferior male also scampered repeatedly . ( 3) When an inferior male stay ed close
to female voles, its ag gressive act ions w ere more f requent ly against the est rous one than the non-est rous ones.
Stay ing clo se to non-estr ous females, the male voles remained more of ten amicable tow ard one another than
when ther e w ere estrous females. These results show ed that female Brandt s voles could dist inguish the social
status of male voles and prefer red mating w ith dominant males; while the physiological status of female vo les
could also influence the behavior of male voles.
Key words : Br and ts v ole; Female choice; M ale compet ition
收稿日期: 2005-12-01; 修回日期: 2006-05-10
基金项目: 国家自然科学基金( 30270881)
作者简介: 张建军( 1975-) ,男,博士后,从事动物行为与行为生态学研究; * 通讯作者 Author for correspondin g, E-mail: s hidazhao@ cau . edu. cn
第14卷　第 3期
　Vo l. 14　 No . 3
草　地　学　报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
　　　2006年　 9 月
　Sep. 　　 2006
　　社会等级是动物社群关系的一个普遍特征。其社
群组织在社群的建立和维持上起着重要作用[ 1, 2]。雄性
等级决定其与雌性交配的优先权,从而影响其交配和
繁殖成功[ 3]。
布氏田鼠( L asiop odomy s brandti )是一种以洞群
为单位进行群居生活的草原鼠类,分布在内蒙及蒙古
和苏联的一些干草原地区[ 4] ,当其数量过多时, 会对草
原带来危害[ 5, 6]。在自然界, 布氏田鼠洞系内通常是一
个雄鼠和若干只雌鼠, 这可能是一只雄鼠取得了优
势[ 7]。有研究表明无交配经历的雌性布氏田鼠对优势
和从属雄鼠气味选择具有明显的偏好性[ 8] , 雌鼠对从
属雄性的气味探究行为多于优势雄性, 其它行为则没
有明显差异。目前研究一般以没有雄性竞争为前提情
况。本文通过不同动情状态下的雌性与具有明显等级
区分的两只雄性配对, 观察它们之间的行为,以确定布
氏田鼠雄性竞争状态下雌性选择的方向和强度。
1　材料与方法
1. 1　实验动物
实验布氏田鼠来自内蒙古锡林郭勒典型草原, 经
过实验室培养的后代(子一代和子二代)非同窝个体。
将实验鼠分别置于28. 5 cm×17. 2 cm×15. 8 cm 的饲
养箱内单独饲养, 箱底覆以干草和脱脂棉并及时更换。
每日自由取食和饮水,饲养室面积为12 m2 ,光照周期
为16 L∶8 D,光照始于05∶00,室内恒温25±1℃。实
验共用雄鼠 48 只, 平均体重为 39. 73±1. 06 g ( n =
48) ; 雌鼠42只,平均体重为 31. 74±5. 35 g ( n= 42) ,
两配对鼠之间的体重差异小于3 g。
1. 2　观察室和行为观察箱
观察室面积12 m2 ,室温25±1℃。行为观察箱体积
为90 cm×30 cm×30 cm,内部被两个透明隔板划分为
3个相同体积( 30 cm×30 cm×30 cm)的区域, 中间为
中立箱,两边为选择箱。每个隔板底部各具一直径为
15 cm的洞口, 便于鼠的出入。实验开始时,打开洞口。
每次实验结束后, 先用清水冲洗观察箱,再用75%的酒
精棉球擦洗, 风干后备下轮实验用。
1. 3　雄性等级和雌性动情状态的判断方法
实验动物为健康且无交配经验的成年个体。实验
前进行50 min 的行为观察,根据雄鼠之间的打斗情况
区分为优势雄鼠和从属雄鼠, 根据睾丸的下降程度判
断雄鼠性成熟与否, 以阴道开口状况把雌鼠分为动情
雌鼠和不动情雌鼠。
1. 4　实验观察方法
通过监控录像进行观察。每天08∶00～18∶00(布
氏田鼠的活动相)。两只雄鼠随机的置于两个选择箱
中。正式记录前,将雌雄鼠分别置于中立箱和两边的选
择箱中适应20 min后,打开隔板,开始观察并记录, 雌
鼠的选择时间为600 s。实验进行12次重复,每只雌鼠
尽量只使用 1次, 如需重复使用, 一般间隔7 d之后再
用于下一次实验。
1. 5　行为定义
参照房继明[ 9]、张健旭等[ 10]以及Eklund[ 11]对鼠类
社会行为的定义, 记录布氏田鼠以下行为:嗅问( Sniff-
ing ) (配对鼠之间鼻对身体某一部位的探究)、攻击
( Aggr ession) (配对鼠之间一鼠对另一鼠发起的进攻、
追逐和打斗)、上跳( Leaping ) (指布氏田鼠个体后肢站
立向上跳跃的行为, 应为逃跑或亢奋的表现)、自我修
饰( Self-gro oming) (指布氏田鼠个体的自我理毛)、友
好行为( Amicable) (指两鼠之间的相互依偎,系两鼠间
的共同行为)以及交尾行为 ( M at ing behavior ) (指雄
鼠对动情雌鼠完成的爬跨、插入、抽动和射精等一系列
动作)。
1. 6　统计方法
数据的分布型使用 One-Sample Kolmogoro v-
Smirnov。两组独立样本平均值差异显著性使用独立
样本 t 检验( Independent Samples t Test ) 或 Mann-
Whitney 检验(属于正态分布的数据采用前者检验方
法,其它分布型为后者) ;对两组非独立样本的数据进
行统计分析采用配对符号矢检验 ( W ilcoxon Signed
Ranks T est )。3组以上独立样本平均值差异显著性采
用单因素方差分析( One-Way ANOVA)检验,若Lev-
ene 方差齐次性检验表明方差齐次, 采用LSD 检验技
术进行组间的多重比较,若方差非齐次, 采用Games-
How ell检验进行组间多重比较; 使用 Pear son 相关检
验技术检验两个变量之间的相关性。差异显著性
= 0.
05。数据记录为平均数±标准差(样本量)。
2　结果和分析
2. 1　自由竞争下的雌性选择
在雄性可自由竞争情况下,不同动情状态的雌性
布氏田鼠和不同等级雄鼠之间的配对行为观测结果
如下:
2. 1. 1　在雌鼠动情状态下,优势雄性对从属雄性的攻
281第 3期 张建军:雌性动情状态和雄性等级对布氏田鼠社会行为的影响
击行为频次要显著高于从属雄性对优势雄性( P <
0. 05) ; 优势雄性的自我修饰行为频次、与动情雌鼠的
交配频次以及交配时间也显著高于从属雄鼠,而且交
配频次和交配时间显著相关 ( Pearson 相关性研究:
r= 0. 884, P= 0. 00
*
)。同时,动情雌性先选择与优势
雄鼠交尾, 交配优先权100%属于优势雄鼠;而从属雄
鼠则表现出更频繁的上跳行为;在配对鼠之间的其它
行为上没有显著差异(表1)。
表1　动情雌性布氏田鼠在雄性自由竞争下的行为
T able 1　Behavior of an estr ous female under fr ee competition between males
优势雄性
Dominant male
从属雄性
Subordinate male
等级检验
Wilcoxon Signed Ranks T es t
雌嗅雄( F-S-M) 2. 58±1. 93( 12) 2. 42±1. 93( 12) Z= 0. 720, P = 0. 472
雄嗅雌( M-S-F) 5. 67±2. 90( 12) 4. 83±3. 54( 12) Z= 1. 196, P = 0. 232
雄嗅雄( M-S-M ) 2. 08±2. 11( 12) 2. 33±2. 15( 12) Z= 0. 707, P = 0. 480
雄雌攻( M-A-F) 4. 42±3. 32( 12) 2. 42±2. 64( 12) Z= 1. 573, P = 0. 116
雄雄攻( M-A-M) 4. 00±4. 16( 12) 1. 17±2. 59( 12) Z= 1. 958, P = 0. 050*
雄雌友( M-Am-F) 1. 17±1. 70( 12) 1. 25±2. 34( 12) Z= 0. 184, P = 0. 854
雄跳跃( M-L) 2. 50±6. 22( 12) 5. 83±12. 22( 12) Z= 0. 677, P = 0. 498
雄修饰( M-G) 7. 83±6. 24( 12) 2. 17±3. 27( 12) Z= 2. 047, P = 0. 041*
交配频次( MF) 2. 08±1. 88( 12) 0. 33±0. 65( 12) Z= 2. 552, P = 0. 011*
交配时间( MD)
秒( second) 39. 33±37. 67( 12) 8. 83±22. 55( 12) Z= 2. 660, P = 0. 008*
雄雄友( M-Am-M ) 1. 17±1. 59( 12)
　　注: F-S-M:雌鼠嗅问雄鼠; M-S-F:雄鼠嗅问雌鼠; M -S-M:雄鼠嗅问雄鼠; M-A-F:雄性攻击雌性; M -A-M:雄性攻击雄性; M -Am-F:雌雄之间的
友好行为; M-L:雄性上跳行为; M-G:雄性的自我修饰行为;M F:雌雄之间的交配行为频次; MD:雌雄之间的交配行为持续时间(秒) ; M -Am -M:雄性
之间的友好行为; * 表示P< 0. 05
Note: F-S-M: Fem ale snif fin g male; M-S-F: Male sn iff ing female; M-S-M :M ale snif f ing male; M-A-F: Aggressive behavior of male to female; M-
A-M :Ag gres sive behavior betw een males; M -Am-F: Amicable behavior betw een male an d female; M-L: Leapin g of male; M-G: Self-grooming of m ale;
MF: Mat ing frequen cy; MD: Matin g du rat ion( S econ d. ) ; M-Am-M: Am icable behavior betw een males; * indicates P < 0. 05
2. 1. 2　当雌鼠处于非动情状态下,雌鼠与优势鼠之间
的相互嗅问行为频次显著高于与从属鼠( P< 0. 05) ;
优势鼠对雌鼠和从属鼠的攻击行为频次显著高于从属
鼠对雌鼠和优势雄鼠的攻击行为频次( P< 0. 05) ; 此
外,和动情雌鼠状态下的结果类似,从属鼠也表现出更
频繁的上跳行为并显著多于优势鼠( P< 0. 05) ; 在雌
雄鼠的其它配对行为上,不存在显著差异(表2)。
表 2　非动情雌性布氏田鼠在雄性自由竞争下的行为
Table 2　Behavio r o f a non-estr ous female under fr ee competit ion betw een m ales
优势雄性
Dominant male
从属雄性
Subordinate male
等级检验
Wilcoxon Signed Ranks T es t
雌嗅雄( F-S-M) 4. 08±2. 61( 12) 3. 00±1. 65( 12) Z= 2. 066, P = 0. 039*
雄嗅雌( M-S-F) 7. 50±2. 58( 12) 4. 75±2. 30( 12) Z= 2. 247, P = 0. 025*
雄嗅雄( M-S-M ) 3. 58±2. 11( 12) 3. 67±2. 67( 12) Z= 0. 142, P = 0. 887
雄雌攻( M-A-F) 3. 67±5. 53( 12) 0. 58±1. 24( 12) Z= 2. 530, P = 0. 011*
雄雄攻( M-A-M) 5. 83±7. 70( 12) 0. 25±0. 62( 12) Z= 2. 727, P = 0. 060*
雄雌友( M-Am-F) 4. 33±2. 81( 12) 3. 67±2. 61( 12) Z= 0. 777, P = 0. 437
雄跳跃( M-L) 0. 08±0. 29( 12) 7. 50±14. 69( 12) Z= 1. 826, P = 0. 068
雄修饰( M-G) 5. 58±5. 07( 12) 0. 58±1. 51( 12) Z= 2. 449, P = 0. 014*
雄雄友( M-Am-M ) 3. 00±2. 15( 12)
　　注: F-S-M:雌鼠嗅问雄鼠; M-S-F:雄鼠嗅问雌鼠; M -S-M:雄鼠嗅问雄鼠; M-A-F:雄性攻击雌性; M -A-M:雄性攻击雄性; M -Am-F:雌雄之间的
友好行为; M-L:雄性上跳行为; M-G:雄性的自我修饰行为;M -Am-M:雄性之间的友好行为; * 表示P < 0. 05
Note: F-S-M: Fem ale sniff ing male; M -S-F: Male snif f ing female; M-S-M : Male snif f ing male; M-A-F: Aggres sive beh avior of male to female ; M-
A-M :Ag gres sive behavior betw een males; M -Am-F: Amicable behavior betw een male an d female; M-L: Leapin g of male; M-G: Self-grooming of m ale;
M-Am -M : Amicable behavior betw een males ; * indicates P< 0. 05
2. 2　不同动情状态下雌鼠与雄鼠配对行为
不同雌鼠动情状态下雌雄鼠的相互嗅问行为频次
之间没有显著差异( F-S-M : t= 1. 601, df = 22, P =
0. 124; t= 0. 796, df = 22, P = 0. 435; M -S-F: t =
1. 636, df = 22, P= 0. 116; t= 0. 068, df = 22, P=
0. 946; M -S-M : t= 1. 742, df = 22, P = 0. 095; t =
1. 347, df = 22, P= 0. 192) ;但从属雄鼠对动情雌鼠
282 草　地　学　报 第 14卷
的攻击行为频次显著高于对非动情雌鼠的攻击行为频
次( M -A -F: Z= 2. 146, P= 0. 032* ) ,其它各攻击行为
频次间没有显著差异( M -A-F: t= 0. 403, df = 22, P
= 0. 946; M -A-M : Z= 0. 088, P= 0. 930; Z= 0. 610,
P= 0. 542) ; 雌鼠的动情状态不影响雄鼠的上跳行为
和自我修饰行为( M -L: Z= 0. 703, P= 0. 482; Z=
0. 340, P = 0. 719; M -G: t = 0. 970, df = 22, P =
0. 343; Z= 1. 439, P= 0. 150) ;不论是优势雄鼠还是
从属雄鼠,其与非动情雌鼠的友好行为频次都高于与
动情雌鼠( M -Am-F: t= 1. 064, df = 22, P= 0. 299;
t= 2. 071, df = 22, P= 0. 050
*
) (动情状态下的交配
行为归于雌雄友好行为的范畴)。非动情雌鼠状态下的
雄鼠之间的友好行为频次也显著高于动情雌鼠状态下
的雄鼠之间的友好行为频次( M -Am-M : t= 2. 268,
df = 22, P= 0. 033
*
) (表1、表2)。
3 　讨　论
在动物社群行为研究中比较流行的观点是: 优势
雄性比从属雄性有更多与雌性交配的机会和方式, 从
而留下更多的后代[ 12]。例如非洲地松鼠 ( X er us
inauri s)雄性之间建立了一种比较严格的线性等级关
系,可以从几种方式影响交配成功,优势雄性比起从属
雄性有更多的配偶和发生更多的交配, 并且交配更多
的发生在不易受到干扰的地下[ 13] ,甚至在寻找配偶方
面,优势雄性比从属雄性更易定位发情雌鼠[ 14]。对金
仓鼠(M esocricetus aur atus)的研究发现, 优势雄鼠是
第一个与发情雌鼠交配的个体, 射精频率也是最高的,
射精完后,优势雄性依然长时间插入雌性阴道以阻止
其它个体的交配, 而且也比从属个体留下更多的后
代[ 15 ]。高序位的雌性布氏田鼠有主动选择配偶的行为
并排斥其它雌鼠的交配,其被选择,交尾和产仔的机会
最多,同窝发生交配的机会被高序位雄鼠占据[ 16]。
4　结　论
4. 1　在雌鼠动情状态下,优势雄鼠对从属雄鼠的攻击
行为显著高于从属雄鼠对优势的攻击行为,而且从属
行为表现出更频繁的上跳行为(可能是逃跑或亢奋的
表现)。
4. 2　优势雄鼠交配机会更多且交配持续时间也显著
多于从属雄鼠,而且优势雄鼠占有全部的第一次交配
机会。
4. 3　雌性布氏田鼠能够区分雄鼠的等级地位并优先
选择优势个体作为交配对象。
4. 4　雄鼠之间以及雌雄鼠之间的友好行为频次在非动
情雌鼠状态下显著高于动情雌鼠状态下的配对情况。
4. 5　雌鼠状态对调节雄鼠的行为具有重要作用,从而
影响整个社群内的个体之间的相互关系。
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(责任编辑　张蕴薇)
283第 3期 张建军:雌性动情状态和雄性等级对布氏田鼠社会行为的影响