全 文 ：第
卷






第
期


草 地 学 报







盯认





卯
年

卯

布氏田鼠社群亲缘关系的研究 ‘
施大钊 海淑珍

中国农业大学植保系 , 北京
以
珍


郑双悦 张卓然

内蒙古草原站 , 呼和浩特




刘 雪 龙

内蒙古太仆寺旗草原站 , 太仆寺旗

《




摘要
采用野外标志流放法和实验室观察研究了洞群内布氏田鼠群体亲缘关系及其对鼠群的
作用 。 保持一定的亲缘关系对鼠群结构稳定起着重要作用 。 其中以亲体和 同代的 比例为高。 观
察表明陌生鼠间组合有
种反应形式 ,

 接受 ,
 容忍 ,
 拒绝 。 繁殖期舍
早、 早
早均为接
受 , 含十 含为容忍 。 非繁殖期 舍
早为容忍 , 早
早、 舍
舍均为拒绝 。 采用不同集群方式结果在

 天内与母鼠共同集群有利于幼鼠发育 , 而此后进人陌生群有可能加快其发育 。
关键词
布氏田鼠
社群行为
亲缘关系

引言
社群行为在动物共栖生活中起着调节资源分配与优化种群的作用 , 是种群生物学特性的
表现形式之一 。 群栖 鼠类社群行为 已成为探讨种群特征的重要途径 。






报道 了近年
来鼠类社群结构的研究进展 。 而我国在这方面的研究 尚不多见 。
布氏田鼠。夕友




力

具有复杂的社群结构 。 即使在繁殖期 间同洞群内也普遍存在
同龄同性别的 鼠共栖现象 。 张洁等




认 为共栖的个体可能属于 同一 “ 家族 ” 。 房继 明





观察了雄性陌生布氏田鼠相遇行为 , 将其相互关系划分为优势鼠和从属 鼠。 施大钊等





分析了越冬期间布 氏田 鼠鼠群组成对其越冬存活率的影响 , 观察到一定的年龄结构对
鼠群越冬具有重要意义 。 并认为这一现象与贮草期布氏田鼠鼠群的存活对策有关
施大钊等 ,




。 为了探讨洞群内鼠的亲缘关系及其对鼠群的稳定作用 , 我们通过野外标志流放和实验
室观察进行初步研究 。

材料与方法



自然环境
野外样地设在内蒙古太仆寺旗贡宝拉嘎苏木吉林乌苏 。 该地区位于察哈尔丘 陵山地 , 属
典型草原区 。 植被中优势种类有克氏针茅

恤 切肠

、糙 隐子草



更召℃

 故




、冷
篙


记户心衣免
等 。 布氏田鼠是该地 区优势鼠种 , 此外 , 尚有草原粉 鼠
场。争以眯 更举
人瑞
、黑线仓鼠

而肥￡以。

 加璐
 、五趾跳 鼠


城卿
助￡成。
、小家鼠
材山
以。
、族形 田 鼠
, 本研究为国家自然科学基 金研究 项目
批准号



又

和国家“九五 ”科技攻关项 目
 一

一
 一 肠
研究成果之
一 。 邱良妙 、吴贤勇 、娜仁图娅参加 了部分野外工作 。 工作中得到太仆寺旗草原站大力支持在此一并致以衷心感谢 。
草 地 学 报


年


 肠沁 如加
二
等 。 自叩 年代以来 , 该地 区一直处于布 氏田 鼠高密度期 。 洞 口密度达
,


一
,

个
腼

约

一

只




。



工作方法

卯
年
月 一
卯
年
 月 , 在



样地 内采用那 氏筒活捕标志方法 , 以获取洞群内鼠的
组成 、变动及近距离迁移等资料 。 洞群用土堆作标记 , 逐月捕 鼠

月 一 翌年
月除外
。 在
每月工作前先将所有洞 口堵住 , 于次 日统计被盗开的洞 口数 。 从第
天起开始捕 鼠 。 每天布
放那 氏筒

 一

支
可布放

以
一


衬
。 凡捕 鼠 日 , 日出前将洞群所有洞 口插入那 氏
筒 , 日落后收回 。 这种方法基本可将洞内的鼠全部捕获 。 布放那氏筒后即开始巡视 。 巡视间
隔时间视天气和气温而定为 巧分钟
夏季
至
小时
春秋季
。 发现鼠入筒后及时记录捕获
位置 , 称体重 、确认性别 。 然后原地放回 。 如系首次捕到则切趾编号 。 鼠间的亲缘关系依据标
志的妊娠母 鼠
或哺乳母 鼠
与同洞群的幼鼠大小确定 。 为保证所有个体均被捕获 , 依据气温 、
鼠的活动特点以及洞 口密度在每个洞口 至少放置那氏筒
整 日。 遇恶劣天气
大风雪 、 沙暴 、
阴雨
则收回捕鼠筒 , 待天气转好再放 。 盛夏 时节为防止进人那 氏筒的鼠受热伤 , 在





巧

期间将筒收回 。
初次捕获的鼠按其体重分为老体
多印
, 妊娠鼠参考毛色差别
、成体

 一


, 越冬鼠小
于

亦为成体
、亚成体

 一



、幼 鼠
蕊 巧

。 重捕 鼠依其存活期判别 。
实验室观察在中国农业大学害鼠防治研究室的养殖室进行 。 将野外捕 自同洞群的鼠置于
同一笼内饲养 , 鼠笼体积











。 正常饲养 , 食物 为混合配料加以 新鲜禾本科牧
草 。 室内给予 日光灯照 。



实验观测




在繁殖期

一
月 , 下同
和非繁殖期

一
 月 , 下 同
陌生 鼠间的组合效应 。 将不同
群的同龄鼠按不同性别组合置于一笼 内。 连续观察
 天 , 以确定相互间可容纳的程度 。




新缘鼠的聚合效应 。 将实验室内繁殖的 同窝幼 鼠在生长到
一
飞 可 自行觅食后 , 分
别按
单笼独养 ,
同窝饲养
将 同窝所有幼鼠放人一笼内
,
与亲 鼠同笼
与母 鼠共养
,

放人陌生鼠群等
种方式饲养 。 以观察在不 同聚合条件下对幼鼠发育的影响 。

结果与分析



洞群内亲缘关系

卯
年
月至


年
 月
为保证数据可靠仅采用


年
一
 月的结果
洞群内鼠间
相互关系如表
。
从表
可以看出 , 同洞群 内共栖 鼠间普遍存在着一定的亲缘关系
其中尤 以亲代和同代为
多 , 祖孙代亦普遍存在 。 这种亲缘关系有两个明显 的阶段 。 一是繁殖期

一
月
, 当气候转
暖 , 牧草萌发时洞群内均为越冬成体
或老体
, 频繁的交配活动使鼠的短距离迁移成为这时期
的活动特点 。
月份这种活动达到高峰 , 而无亲缘关系洞群的比例亦降至最低 , 仅为

。 当

一
月当年出生的鼠长至亚成体后部分个体离开母 鼠进人陌生洞群 , 其中有的被其它洞群接
受 , 有的在废弃洞定居 , 有的利用临时洞扩展为新洞群 。 其亲缘比例也较低 。 二是贮草期




 月
, 鼠开始为越冬而贮草时 , 洞群 内成员相对稳定 。 所有的洞群均保持有亲缘个体。 尽管
仍有新成员进人 , 但洞群 内具有亲缘关系的成员显然对维系其稳定起着重要作用 。 甚至这一
时期出生的大多数幼鼠也 留在出生洞群 内与亲鼠共同贮草越冬 。
第
期 施大钊等 布氏 田鼠社群亲缘关系的研究
表
内蒙古贡宝拉吸地区布氏田鼠洞群内亲缘关系









如

 涵



二

’


















哪 ,




呢




月份 洞群 鼠数 已标志数 含同代的洞群 含亲代的洞群 含祖代的洞群 无亲缘关系的洞群



 总数


 !






雨
 卜




板






















 祀
坦浅



曲。
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面” 『朋面双


 记
耐 此
川




州



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洞群 比例 个体比例 洞群 比例 个体 比例 洞群 比例 个体比例 洞群 比例 个体比例




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川




〕币


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〕
 ! 币on Pn 】卯由on P甲pe rt lon p ro 侧〕币on p ro pe 币on
% % % % % % % %
3 月 M ar . 7 73 45 85 .7 1 16.4 28 .57 9 .59 0 0 14 .29 79 .45
4 月 Apr. 8 61 47 50 一 0 1 4 . 7 5 3 7 . 5() 1 1 . 48 0 0 50 . 0 8 1 .肠
5 月 M ay 10 10 43 如 .0 37.61 卯.0 4 .以 10. 0 7 .34 10 .0 4 .95
6 月 」山 . 13 177 8 1 84 .62 37.85 76 .92 42.93 17 65 42 .37 15 38 57 .63
7 月 Jul . 14 23 0 146 85 .7 1 27 .05 78 .57 38 26 21.43 39 .56 21.43 印.43
8 月 A ug . 14 292 235 1(X) .0 28 .42 85 .71 33.22 0 0 0 砧.75
9 月 SeP
. 15 24 1 176 10 .0 26.56 10 .0 34 .43 4() .0 36.93 0 63.07
10 月 浅t. 13 187 14 1 1田.0 25 .67 1(X) .0 43.85 53 .85 47 .59 0 52.41
由于无法判断雄鼠与其后代的关系 , 所以实际洞群 内个体间的亲缘关系可能 比表中所列
的更为复杂多样 。 以 7 号洞群(位于样地中心 )为例 。
1 9 5 年 9 月份共有 16 只 鼠 , 其中有 1只老体 鼠(早) , 5 只成体鼠(2 舍, 3 早), ro 只亚成体
鼠(6含, 4 早)。
1 9 6 年 4 月中旬该洞群存活了 6 只鼠。 包括 1只雌性老体(已可见乳头 , 近临产) 、 2 只雄
性成体 、 3 只雌性成体(2 只可见子宫栓 , 已妊娠)。
5 月份在洞群 内增加为 18 只 鼠。 2 只越冬成体雌 鼠(原洞群 , 1 只有子宫栓 ) 、 4 只成体雄
鼠(其中2 只雄性成体属迁人鼠)、 7 只亚成体鼠(为 4 月份 出生 , 3 舍, 4 早)、 5 只幼鼠 (5 月份出
生 , 4 舍, 1 早)、亚成体鼠和幼鼠明显系本洞群内越冬雌鼠所产 。
6 月份该洞群内有 巧 只 鼠 。 1 只越冬妊娠雌 鼠 (另 1 只迁出 )、 2 只越冬雄 鼠 (1 只系迁
入 ) 、 5 只成体 鼠(2 只本洞群出生 , 1 舍, 1 早;3 只迁人 鼠 , 2 舍, 1 早)和 7 只幼 鼠(4含, 3 早)。 而洞
群内 2 只成体雌鼠 (当年鼠)均可见子宫栓 。 幼 鼠明显系本洞群 4 月出生雌鼠所产 。
7 月份该洞群内有鼠 18 只 , 其中 14 只为属本洞群 中的个体 。 包括 1 只老体雌 鼠(679 , 8 月
份死亡 )、 4 只成体鼠(3含, l 早)、 3 只亚成体鼠(1含, 2 早)和 6 只幼鼠(2舍, 4 早)。 这 3 只亚成
体鼠属同代兄弟姊妹与老体鼠为祖孙代 , 是本洞群 内当年成体雌鼠所产 ;与幼 鼠属姨表亲 。 其
它 4 只外来鼠是 2 只成体(l舍, 1 早)和 2 只亚成体 (2早)。
8 月份该洞群有 13 只 鼠 。 其中 10 只为上月所有 (原洞群 鼠 7 只 ) , 3 只为迁人 鼠 。 可以判
别出亲缘关系的有 l只老体(早)与 2 只成体(1舍, 1 早)属母子 (至 ro 月份均存活 ) , 1 只成体
(早)与 2 只亚成体(舍)为母子 (至 9 月均存活 )。 其老体与亚成体当为祖孙代 。
9 月份该洞群内有 n 只鼠 。 属原洞群的 ro 只 , 其中老体鼠(1舍, 6 5 9 ; 1 早, 6 7 9 ) 、 5 只成体
鼠(2含, 3 早) 、 4 只亚成体鼠(2舍, 1 早) , 迁人 1 只为亚成体雄鼠 。 除老体雌 鼠与成体鼠上文 已
述外 , 还有 1 成体雌 鼠与亚成体 鼠亦为母子 。
ro 月份共有 8 只 鼠 , 其中原洞群鼠 7 只 。 属原洞群有 1只老体雌鼠 、 2 只雄性成体 , 4 只成
草 地 学 报 19 8 年
体雌 鼠。 新加人 1 只雌性成鼠 。 其中有亲缘关系的 4 只 。
其它洞群变动与此洞群类似 。 仅 4 号 、 ro 号洞群越冬期间鼠全部死亡 , 6 月份再次被 鼠利
用至 8 月份已分别有 鼠 7 只和 12 只 ;全部为迁人个体 , 其亲缘关系无法确认 。
3. 2 陌生鼠间的组合效应
当鼠与陌生鼠置于同一笼后通常会有 3 种反应 。 ¹ 两只 鼠争斗 , 甚至受伤致死 ;或在投人
食物后表现明显的取食顺序(表 2 记为 “拒绝 ” ) 。 º 两只鼠拥挤在一起 , 投人食物后无明显的
取食次序(表 2 记为 “接受 ” ) 。 » 两只鼠各 自占据笼的一角 , 取食亦独 自进行 (表 2 记为 “容
忍” ) 。 在室 内条件观察的陌生鼠的组合效应如表 2 。
表 2 陌生鼠组合效应
1, a
l
〕le 2 Th
e e 任ec t of
~
iati on 初th str aZ lge vol es
时期
Pe ri记 组合才伙众{i西on
组数
No .of
as引洲2 18 tl0 1犯
反应 Res po l说
接受(% )
Ac eePta七o n
拒绝(% )
Re fi场司
容忍(% )
Tolerallee
结果判别
Resul ts
Justifeation
繁殖期
ReP耐uc tion
洋n司
非繁殖期
Non 一 re P耐uetion
邵n记
含十 早
早+ 早
含+ 舍
舍十 早
早+ 早
75.0
含+ 舍 5
57 .14
14 .28
14 .28
28.57
20 .0
14 .28
28.57
14 .28
42.86
80.0
25 .0
28.57
57 .14
71.43
28.57
接受 Ac eepta ion
接受 AeeePta tion
容忍 To le ran ce
容忍 Toleran ce
拒绝 Refu sa }
拒绝 Re fu刻
4,2tz
实验表明 , 繁殖期间陌生 鼠间相互接受 、容忍的比例明显高于非繁殖期 。 未出现一例互相
争斗的现象 。 且不同性别间的相互接受程度高达 75 % 。 两雄相遇可互相容忍 。 这与许多哺
乳动物雄性间易发生为争夺交配对象而排斥同性的情况不同。 也与非繁殖期间陌生 同性相遇
的情况有很大差异 。 自然条件下布氏田鼠的繁殖期牧草生长茂盛 , 鼠的食物资源丰 富而洞群
内空间容纳量相对拥挤 。 鼠离开原洞群向周围扩散有利于减少洞群 内个体的空间竞争 。 因而
此时陌生个体相遇的机会增多 , 在这个时期对陌生 鼠的容忍有利于社群结构重新组合 , 加强基
因交流 。 而非繁殖期间除不同性别的鼠可互相容忍外 , 同性 鼠间的相容程度 明显降低 。 在生
存资源恶化的条件下(贮草期或越冬期 ) , 能否 占有资源成为关键因素 。 此时社群结构的相对
稳定可减少为资源配置而竞争 。 这对其渡过严酷的寒冬是必须的 。
在实验观察时 , 雌鼠与陌生雄鼠放人一笼后两者最初虽无明显的挤靠行为 , 但很快就能一
起趴卧共同建巢 。 即使在非繁殖期也未发生争斗 。 这与我们在其它试验中将雄 鼠放人陌生 鼠
群后会发生激烈的群体内序位争斗的情况有所不 同。 如前文所述 , 自然状态下贮草期间洞群
内亦经常有新的个体进人 。 进人陌生群后 , 是否被接受可能与这一鼠群内的结构有关
3.3 不 同共栖方式对 幼鼠发育的影响
将幼 鼠分别以 4 种方式饲养 , 其平均增重比较如表 3 所示 。
20 天内与母 鼠同养的幼鼠平均体重增长最快 , 其次为 同笼饲养 , 而放人陌生群生长的最
为缓慢 。 20 天称重记录表明单独饲养的鼠增重加快 , 仅次于与母 鼠同笼的鼠 。 so 天后 , 单独
饲养的鼠增重位于首位 。 同窝饲养的鼠增重也超过与母 鼠同养的鼠 。 这时与母鼠共养的鼠增
第 1期 施大钊等 布氏 田鼠社群亲缘关系的研究 57
重反而降为最低 , 且逐渐减慢 。 20 天称重单笼独养的鼠虽然与第 3 种体重增重接近 , 但至 40
天增长速度低于群养 。 与陌生群同养的幼鼠在前 20 天 内比其它方式增重缓 慢但其后逐渐加
快 , 4D 天后其增重 已居首位 , 由此可见进人陌生群对幼 鼠(此时已为亚成体)的发育是有利的 。
表3 不同集群方式布氏田鼠发育比较 ‘
T al
,
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3 C
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o 卿entofBran〔It ’ 5 v ol e i n d i fe 此nt 脚ups
数量 Ntuld犯r
饲养方式
Fe以五ng nl侧 le
平均增重(g)
M ean 。f inc r硬姚ed lx 对y w eigh t(g )
10 天
10 days
20 天
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30 天
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4D 天
《) dav s
234
单养 si ngl e
同窝饲养Wi th sibli ng
与母鼠同养 Wi th th ei r llOUler
与陌生群同养W ith str田lg e co fo ny
7
l 4
3
.7 8 士 1 . 3 2
4 . 1 0 士 1
.
5 8
4
.
3 5 士 0 . 6 5
3
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.
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6 5 士 0
.
1 3
4
.肠 土 0 .9 8
4 .6 7 土 1
.(科
3 .11 士 0 .7 6
3 . 1 2 士 1
.
1 4
2 . 6 2 士 0
.
6 7
2 . 1 7 士 0 .7 5
2 .抖 士 0 . 3 2
2 . 1 5 士 0 . 5 7
1 . 9 4 士 0
.
7 3
2
.
3 1 士 0
.
2 . 54 土 0
.
4 2
8 5
, 表中所列鼠数为实验初期的数量 。 在饲养过程中部分鼠死亡 , 其体重是按称重时存活的个体(死鼠在
当天或翌晨称重)加以统计 。
N t 川止犯rs Of v o les we re th e rl u n让祀玲 of d明叱 th e ini tial ex洋nme
n山 详ri记. 1〕ari s o f v o l e s we re di ed i n th e e o
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ve in 山vi dn 司 wer we igh ed (dead vo les we o we igh 找l o n ~
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4 讨论
布氏田鼠作为群居动物具有十分复杂的社群行为 , 其表现是多方面的 。 H al ( 1 9 7) 认为动
物的群体在繁殖期间的竞争 、合作及其优势序位对动物种群的保存乃至进化具有重要的作用 。
据此 , 探究其稳定的基础对深人认识群居田 鼠的种群特性具有现实的意义 。
布氏田鼠洞群内在各时期其成员间均保持一定 的亲缘关系应属于这种次序 , 而这对于稳
定 鼠群可能是必要的 。 其稳定 的基础 当为新 鼠与同代 鼠 。 H es k e 等 (1984 )对 乃f交ro to oc h ro -
gas ter 的研究发现幼 鼠与母鼠间在一定时期内共栖对种群是有利的
。 其结果与布氏田鼠相似 。
在研究 中由于标志方法的局限使得洞群 内祖孙 鼠间的关系只能根据在洞群 内状况判断 ;
甚至母 鼠与子代鼠的关系也只能依靠出生期判断 。 但从实验室养殖的田鼠可以清楚地判断出
鼠间的关系以及亲缘关系对 鼠群的影响 。 亲代和 同代间的竞争明显地小于陌生个体 。 即使发
生争斗 , 互残的程度也明显弱于陌生鼠 。 亲缘关系对减少群内竞争 , 增加群体亲合程度是有现
实意义的 。 从这点分析 , 将洞群内的个体组合视为 “ 家族 ”是有一定依据的 。 鼠群 内部个体间
依靠一定的“ 秩序 ”减少竞争彼此共存 , 进而保持种群的稳定 。 所 以了解 鼠群的变动及其规律
是必要的 , 而更重要的是对这种规律的内涵做出合理分析 。
社群行为在不同季节的差异与其生存环境的剧烈变化有关 。 当牧草萌发后 , 迅速扩大其
数量并使比较多的个体在新的鼠群内得到稳定对种群发展极为有利 。 而贮草期间食物资源成
为种群生存的制约因素 , 社群结构的相对稳定又是必须 的 , 这两者之 间并非可 以截然分开 , 逐
步 的过渡当是种群生态习性的普遍现象 。
草 地 学 报 19 8 年
参 考 文 献
1 张洁 、钟文勤 , 1 9 81 . 布氏田鼠洞群内群体结构的研究 .兽类学报 , 1 ( 1 ) : 51 一 56
2 房继明 , l 男4 .观察箱内象形雄性布氏田鼠间的行为和行为序 .北京师范大学学报(自然科学版 ) , 3 0 ( 3 ) : 4 20
一 42 6
3 施大钊 、海淑珍 , 1 哭场.布氏田鼠在低温条件下的实验观察 .兽类学报 , 1 6( 4) : 2 91 一 2 %
4 施大钊 、海淑珍 , 1 望汉1.布氏田鼠种群生产力的研究.草地学报 , 4 ( 1 ) : 49 一 54
5 海淑珍 、施大钊 、武晓东 、张耀星 , 1 塑灭j. 标志布氏田鼠工具效果初探 .草地学报 , 4 ( 3) : 2 28 ~ 2 30
6 F
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so nal di fe re nc es
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洲洲〕lo gy , 68 : 日刃 一 61 3
7 H al W
,
1卯7 .儿飞d y s吨 二rnal 、ial struc 恤.俪耐 Be ha vior , 53 ( 5 ) : 10 53 一 1肠75 H es ke E J , N e谕n R J , 1 9 84 . R r e g l卫”Ic y i nt e二ption in M icro如 叱厉。g 出妙 lah rat o钾 川ifact of field phe nom enon ·
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9 M e G 明于, 一9s 6 . P are n tal e are an d its re lati o ns hi p to 、ial org出u zati o n in the mo n tane v ole ( 3 狡ro to mo ll之。刀往‘)
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司。郡 , 6 7 ( 2 ) : 3 05 一 3 1 1
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诚rog口‘ter . 为五m a{ Be ha vi or , 47 : 28 2 一 28 8
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早or 舍meets 全, b u t i t 1 5 t o l e ra t ed wh e n 舍meets早 at non 一 p 代刁uctio n 拌ri ed .Th e淤ul tshow th at is
be nefieial for 罗〕w tl l wi th th e i r m o th e r ’ 5 e o l o n y i n th e fi 玲t 20 d盯5 w hen th e we igh tg ro w s面ut109· An d
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