全 文 ：第 5 卷
V b l
.
5 N o
草 地 学 报
A CT A A G R ES T IA S IN CA
1 997 年
19 97
越冬前布氏田鼠。丁艺c ro tu 、 bra n dt i) 储草行为与
储草种类选择的研究 ’
施大钊 海淑珍
(中国农业大学 , 北京 1 0009 4 )
金晓明 刘 小龙
(呼盟牧干校 , 海拉尔 021 0 00) (锡盟太仆寺旗草原站 , 宝昌 02 70 0)
摘耍 :对典型草原布氏田鼠的储草行为和储草种类的选择性研究结果表明 : (1) 储草期间各洞系
鼠群具有比较稳定的采集 “领域 ” , 其范围约 40 一 1 20 矛 ; (2 )平均每个洞系储草 16 . 8 士 1 . 53 掩
(10
.
2 5一 19 . 6 kg ), 即每只 鼠平均储草 7 92 . 5 士 32 . 7 9 , 储草仅可供其存活 58 . 7 天 。 由于该鼠在越冬
期间的自然死亡率在 80 % 以上(试验期间为 83 . 5 % )。 故而仍有 1 /3 一 1/ 4 的储草残留至翌年春季 ,
在地下霉烂后进入土壤 。 (3) 该地区被储的牧草种类仅 3一 4 种。 其中冷茜的重量占总储量 94 % 以
上 , 选择性指数 (PI )达 5 . 67 。 (4) 在低温条件下 , 饲喂冷禽的鼠 , 其死亡率明显低于饲喂禾草组。 田
鼠的储草对畜牧业生产 , 尤其是对绵羊抓膝将造成一定危害。
关 . 词 : 布氏田鼠 ; 储草 ; 越冬
1 前言
温带草原中的小型 田鼠在冬季面临着十分严酷的环境条件 , 漫长而寒冷的气候 , 馈乏的食
物资源以及天敌的威胁等都可使其死亡 。 然而在长期的进化历程中它们以其惊人的挖掘能力
和储草行为以及高死亡率为代价, 成功地存活下来 ;并形成了独特的越冬方式 。 这类动物的越
冬问题 已为许多科学工作者所关注 , 对其越冬过程的生理生态及种群动态做了大量研究 。
Ful le r 等 ,(19 6 9 )、Jo ha n (1 9 8 4 ) 、M eri t t(1 98 4 )、W o lf(19 8 4 )、Ba rnes (1 9 8 9 )
、
P a t d k (1 9 92 )从不同
角度探讨了小型鼠类的越冬准备及种群意义 。 Zhou 等(19 88 )、z ho ng 等(198 )对布氏田鼠的
储草种类和储草量的年度差异进行摘要报道 。 李庆芬等(1 9 94) 研究了布氏田鼠在低温环境条
件下的生理适应 。 施大钊等(1 9 9 6 )则研究了实验室低温条件下布氏田鼠的食量 。
在此基础上 , 本文对布氏田鼠种群越冬前储草行为及其种群越冬的影响进行了初步研究 。
2 材料和方法
2
.
1 自然概况
样地设在内蒙古锡林郭勒盟南部正镶白旗陶林宝力格苏木和太仆寺旗贡宝拉嘎苏木吉林
乌苏、该地区位于蒙古高原南端的察哈尔低山丘陵 , 海拔 1 , 20 一 1 , 40 m 。 年均气温 1 . 5 一
1
.
9℃ , 年降水量 362 . 3 一 393 . 2m m , 大陆性气候明显 , 属中温带典型草原气候 , 枯草季长达 5
国家自然科学墓金资助项目
本项 目得到内蒙古锡盟鼠防站 , 太仆寺旗草原站 、贡宝拉嘎苏木吉林乌苏孟占财同志的大力支持 。 参加野外工作的还
有张维星 、薛小平 、巴图 、宝力高 、武爱 、李凯兵等同志。 特在此一并致以衷心感谢
第 1 期 施大钊等 :越冬前布氏田鼠(M扮ro to 6m n d 忿i)储草行为与储草种类选择的研究 ’ 21
个多月 。 植被为克氏针茅(St i加 k咧。访i ) 、冷篙(A rte m is a fr 泛g ￡d a ) + 杂类草草场 。 植被盖度
5一 2 0 % , 草层高度 7 一 1 6 c m 。 该地 区的鼠类有布氏 田鼠(M￡‘ro tu : bra nd 瓦 )、 黑线毛足 鼠
(Ph 心时冶: : u n g 丫u : )、黑线仓鼠(C ri ce tel us 加ra 加b si: )、五趾跳鼠 (A I勿ct a g 在 : i沉r ica )、草原助
鼠(M如s加2盯 a sPa lax ) 、服形田鼠(E ll嵌 u s t a万n u s )、小家鼠(Mu s m u sc u lu s ) , 其中布氏田鼠
为优势种 。
2
.
2 从 1 990 年 7 月至 1 995 年 9 月 , 先后在两个研究样地将所有洞系的位置编号乞 逐月(除
1 一 3 月外)绘制样地内被盗开的鼠洞分布图 , 以判断各洞系是否仍有鼠活动 。 然后 , 依次在
所有鼠洞放置那氏捕鼠筒捕捉活鼠。 每一工作日内放置 450 一 550 支捕鼠筒 。 使得样地内每
个洞口均可在各月上旬安放那氏筒 1 一 2 天 (如遇天气骤变 , 立即把捕鼠筒取回 。 待天气转好
时再补放 )。 基本做到该月 内样地的所有个体均有被捕捉到的机会 。
2
.
3 对初次捕到的鼠采用切趾法编号 、标志 , 称重 、识别性别 、年龄和萦殖发育状况后原地放
回 , 同时记录捕捉位置 。 为减少捕捉后的人为影响 , 对当月重捕的鼠 , 除记录不同繁殖状况外 ,
直接放回 。 对重捕鼠除不切趾外 , 记录内容与初捕相同 。 1 990 年和 19 91 年分别在 8 、9 、 10 . 月
用望远镜作远距离观察 。
2
.
4 19 9 4年 10 月下旬在样地外随机选择 13 个洞系 , 分别用鼠侠将其中的鼠捕尽 , 挖掘出仓
库中全部储草 。 分草种称重 , 折算鼠的平均储草量。 翌年 4 月中旬 , 再随机挖出 15 个洞系的
残留储草以判别越冬期间的消耗量 。
2
.
5 在实验室 一 10 一 一 15 ℃低温条件下饲喂洞内储草 , 对照测定该鼠越冬期间的食物消耗 。
实验共分 3 组 , 一组仅饲以洞内储草 , 供试成鼠 60 只 。 对照分为二组 , 一组饲以小麦 十 胡萝 卜
+ v
。
(微量 ) + 食盐 (微量 ) , 供试成鼠 60 只 。 二组饲以禾本科牧草 (主要为针茅 、 隐子草和冰
草 , 由中国农科院畜牧所提供 )和 10 %胡萝 卜, 供试鼠 30 只 。 所有测试食物均在地下室保存 ,
以保持其新鲜和水分 。 试验期为 10 天 , 分别统计平均 日食量和种群死亡率 。
3 结果与分析
3
.
1 越冬前的储草行为
依据 1 990 一 1 9 9 5 年的观察 , 除 1 991 年田鼠在 7 月上旬即结束繁殖 , 提前进入储草期外 ,
其余年份从 7 月下旬至 8 月初 , 布氏田鼠尚在繁殖第三窝幼仔时已有部分洞系中的田鼠开始
清理仓库陈积物 。 土丘上出现新鲜的浮土和被抛出的废弃物 。
8 月中旬种群进入储草期 , 这时除 19 9 5 年种群中尚有部分孕 鼠外 , 已基本停止繁殖 , 生殖
器官萎缩 , 衔草频次明显增加 , 清仓活动可延续到 9 月上旬 。 体重在 巧 g 以上的成鼠 、亚成鼠
频繁出入洞 口 , 衔草储粮 。 在土丘上或洞 口附近大多有一成鼠负担了望报替 。 如遇异常立即
鸣声报警 。 鸣声一起 , 附近洞系的了望鼠亦随之报警 。 叫声此起彼伏 , 响成一片。 其它的 鼠会
立即钻入最近的洞口 。 除遇到惊扰外 , 田鼠进洞时均衔有储草 。 体重小于 1 0 9 的幼鼠往往结
成 2 一 3 只小群在洞口窥测 、短距离活动 。 至 9 月初储草高峰期 , 所有个体(此时绝大多数幼鼠
体重已在 1 2 9 以上 )均参加储草 , 其活动频率高于其它时期 。
19 9 1 年观察结果 , 日出前(此时气温为 一 3℃ )至傍晚 18 : 10 时(4℃ )均有鼠出洞衔草 。 上
午 8 : 3 0 至下午 巧 时为频繁出洞期 。 远距离观察的洞系统计 , 8 : 0 0 一 n : 0 0 时该洞系共出洞
1 1 8 次(后用铁捕法捕尽 , 该洞系共有鼠 18 只 ) , 平均出洞次数为 6 . 5 次/ 只 。 9 月 8 日的小雨
中也可发现有鼠出洞衔草 。 而翌年春季(4 月 5 日)交尾频繁期 , 同样时间内平均出洞次数仅
2 2 草 地 学 报 1 997 年
为 3 . 2 次 。 频繁的储草活动一直延续到牧草枯黄期 (10 月中旬 )才开始下降 。 深秋时期气温
变化剧烈 , 且常出现大风或降雪 , 田鼠的活动亦随天气而改变 , 其 出洞高峰逐渐从清晨转至气
温较高的上午 8 : 0 时以后 。 进入 10 月份多在 10 : 0 时以后才可以看到有鼠出洞衔草 。 初雪
融化后 , 田鼠活动频率受天气的影响 日益明显 。 大风天极少出洞 , 只有当风速减缓时 , 才在洞
表 1 布氏田鼠储草与草场植被关系
T a b le 1 R e la tio n sh ip be tw e e n s to red pl
a n ts by of B r a n d t
’ 5 v ol e a n d th e v eg e ta tion
o f 5 1即伴
牧 草 种 类
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植被特点(C ha r a e te r o f s te p p e ) 储草量及比例(sto r己 ha y & % )
频度 (% )
F re q u e n e y %
生物量(以m Z ) 重要值 占总产量 %
Biom as
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克 氏针茅
S r i加 k即肠vrt i
糙隐子草
C认ls t口g e ”e s s叮u s~ sa
羊 草
L ey 爪 u : ‘h诬ne n se
冰 草
A g rO P, 刀 n e 月 s ta t u m
寸草苔
d “ri sc “ 血
细叶葱
A lli “m teu n 泛s 泛m u m
细轩莺尾
I ri s t en u ifo l边
绿珠蔡
C汤e ”o 户过iu m a e u m 云na t u 二
腺叶独行菜
工z 户诬d iu 二 a加之a 诬u ,
燥原莽
尸乙派le t ri ch u 沉 c re t a ce u m
二裂委陵菜
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, 瓦l纽 阮了公rca星毛委陵菜
尸 . a ca u l泛s
菊叶委陵菜
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草芸香
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银灰旋花
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9 士 15 3 2 . 5
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.
0 9 7
I V = I m 卯rt an t val u e BS = A b u ro w s y s te m
第 1 期 施大钊等 :越冬前布氏田鼠(Mic ro tu 、 bra n dt i) 储草行为与储草种类选择的研究 23
外短距离活动 。 当降雪再融化 , 即使草场中仍有尚未被雪覆盖的地方 , 田鼠也极少出洞 。 这时
储草结束 , 转入聚群越冬 。
通常成 鼠的衔草半径为 20 一 30 m , 在储草资源比较馈乏 的地方 , 田鼠可到 40 m 以外处衔
草 , 最长的跑道测到 64 m 。 而亚成鼠的衔草距离较短 , 其活动半径大多在洞 口周围 10 一 20 m
内 。 同一洞系的鼠群衔草范围约 80 一 1 20 衬 , 其面积大小与储草资源的丰富程度关系较大 。
频繁的出入使草场上出现 日益清晰的鼠道 。 呈放射状在洞系四周向外延伸 。 不同洞系间的跑
道很少交汇 。 说明田 鼠在储草时 , 仍保持着较强的“领域 ”界线 。
10 月下旬 , 当田鼠基本停止储草时 , 对 13 个洞系的解剖发现 , 同系内的仓库 1 一 3 个 。 仓
库断面近似椭圆或圆形 , 直径 9 一 4 0c m , 库顶距地面 12 一 2 2 c m ;仓库大多呈分叉或弯曲 , 总长
6 5 一 1 7 5 em , 平均长 7 6 . 9 士 7 . s em , 储存 1 3 . 8 士1 . 5 (8 . 5 一 1 7 . 6 )kg 鲜草。
3
.
2 储草种类与草场植被 的关系
1 9 9 1 年 10 月中旬 , 当储草基本结束时 , 在陶林宝力格对 13 个布氏田 鼠洞系 内的储草种
类及平均储藏量与样地内 9 月份草场植被相比较即可发现该鼠的储草选择特点(表 1 )。
从表 1 可以看到 , 布氏田 鼠储草种类仅限于冷篙 、星毛委陵菜 、糙隐子草 、羊草等少数植
物 ;其种数约为当地植物总数 14 . 3 % 。 冷篙又在其中具有特殊的作用 , 约 占储草总重量的
9 4
.
7 %
。
Bat zli (19 8 3) 认为 , 选择性指数 PI 揭示动物对环境可食植物间的采食指标分析 , 即可
看出布氏田 鼠的储草选择性 。 PI 的公式为 :
PI = D
、/ 从
其中 D ‘为植物在食物中的比例 ; v * 为该种植物在植被总生物量中所占比例 。 当 尸I > 1
时 , 可视为动物喜食 , 当 PI < 1 时 , 为动物不喜食 。 根据当地草场 中各种牧草的重要值 I‘(即
重量与盖度 、高度 、频度的综合修正值 , 0镇 I、毛1) , 将储草种类的 PI 值与营养价植比较可清楚
地看出该鼠越冬食物的选择特性(表 2 )。
表 2 布氏田鼠储草种类选择性指数(PI )及植物营养
T a ble 2 In d e x o f p r e fer en ee (P l)
a n d n u t ritio n o f stor
ed g r a s in B ra n d
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5
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植物种类
Plan t SP ec ies
Pl值
In d e x o f p r efe r e n e e
植物营养 ’ N u tritio n o f plan t
可消化蛋白(岁吨 )总热能(ca l/ 掩) 消化能(ca l/ 吨 ) 代谢能(叫/ 吨 )
D P(岁k g ) T E (ea l/ kg ) D E (ea l/ kg ) M E (e a l/ kg )
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糙隐子草
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羊草
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.
2 5
1
.
6 5
1
.
9 4
, 系引用中国农业科学院草原研究所 ( 19 0)
D P = 以g es t ib le pro t e i n ; T E = T o t a l e n e r g y ; D E = D ig es t ib ili ty , M E = M e t abo liza b ile e n e r g y
草 地 学 报 199 7 年
3
.
3 布氏田鼠储草消耗
储草量是否可以满足布氏田鼠越冬期间的食物需求 , 是能否保证种群正常越冬的关键问
题之一 。 其衡量标准一是根据该鼠日食量与总储草量相 比较 ;二是以有存活鼠洞系 内是否有
剩余储草为准 。
依据前一标准 , 1 9 9 5 年 10 月一 1 9% 年 4 月在实验室测定该鼠的 日食量 。 饲以洞 内储草 ,
平均 日食量为 13 . 5 士 2 . 7 9 , 按此食量洞 系 中的储草仅可供 58 . 7 天 。 10 天 内死亡率为
21
.
7 %
。 而对照一组 , 日食量为 10 . 3 土 2 . 5 9 。 同期死亡率为 n . 7 % 。 对照二组 , 日食量为
14
.
2 士3 . 1 9 。 同期死亡率为 70 % 。 方差分析结果表明 , 三个组间差异显著或极显著 (日食量 ,
实验组与对照组间分别为 t 二 1 . 78 , p < 0 . 05 ; t = 2 . 87 , p < 0 . 0 1 )。 由此可见 , 食物营养对该鼠
越冬存活率影响显著 。 但由于储草量与其实际需要量相去甚远 (典型草原地区的枯草期约为
16 0 天 ) , 显然其间不足部分是通过鼠类死亡来弥补的 。
而当田鼠已开始啮食洞外牧草萌发的嫩枝和根颈时 , 1 992 年 4 月中旬对 巧 个洞系仓库
的解剖 , 发现所有洞系内仓库均存有部分越冬储草 。 这些储草大多集中于一个仓库 。 其它仓
库则已完全被消耗 。 剩余的储草平均重量为 3 , 428 9(范围 1 , 167 一 8 , 6 40 9 )。 约为原储草量的
1/ 4 一 1/ 3 。 这些储草仍保持着新鲜状态 , 堆放整齐 。 说明田鼠在消耗储草时是有严格次序的。
只是到了5月份洞内储草才开始出现称烂。以后逐渐被土壤微生物所分解 , 进入物质循环中去 。
4 讨论
4
.
1 布氏田鼠的越冬策略
秋季是布氏田鼠数量最高的时期 , 且洞系内的成员已基本稳定 ; 所有个体均参加越冬储
草 , 这有利于最大限度储藏食物 。 而在整个越冬期间相当数量的个体会逐渐死亡 , 在样地中实
际存活率为 16 . 5 % , 且越冬后的个体基本是前一年 5 一 6 月出生的个体 (即第 2 窝鼠) 。 大量
成员的死亡 , 特别是老弱个体的死亡 , 意味着仍存活着的个体可以获得更多的储草 , 更多的生
存机会 。 无疑 , 这种越冬对策是对生态环境的适应结果 , 有利于种群延续 。 值得注意的是在同
期实验室低温饲养结果 , 发现洞系内老体的存在绝不是无关紧要的 。 这些老体可使鼠群的采
食更为有序 , 拥挤行为的热补偿效应更为有效 。 由于老体鼠的抗逆性好于幼体 , 而亚成体的存
活期相对较长 , 对于整个鼠群的越冬是非常有利的。
与布氏田鼠生活习性接近 , 亲缘关系密切 , 同栖于干草原环境的 , 黑线仓鼠具有觅食散落
植物籽实的能为 , 它利用颊囊将富含营养和热量的种子收集到一起 。 该鼠一般密度很低 , 以使
个体得到充分的“觅食领域 ” 。 长爪沙鼠则选择籽实丰富且植被繁茂的栖息地 , 以蔡科植物为
主的沙壤或盐碱地 , 甚至在农牧业交界的农田和撩荒地等可获得丰富食源和储藏物的地方都
可成为其良好的栖息场所且时常形成高密度 。 而布氏田鼠对栖息环境的选择性极强 (钟文勤
等 , 1 9 85; 施大钊 , 19 8 6) , 仅生存于植被稀疏 , 草群低矮的干草原且营群居生活 。 这里没有可供
储存的大量种子 , 也不能采取低密度策略使其简单地获得越冬所需的食物 。 该鼠自身的生物
学特点迫使其只能在植物种类和生物量都十分缺少的环境中进行种群的数量调节以适应严酷
的外界条件 。 最大数量的个体参加储草 , 少量健壮个体得 以存活就成为这种动物的越冬对策
之一 。
4
.
2 冷茜在布 氏田 鼠储革中的作用
该鼠食性的季节性差异 已从不同研究角度予以报导 , 如 八H T pHe B 等呼伦贝尔草原鼠害调
第 1 期 施大钊等 : 越冬前布氏田鼠(M介rot “ : 6m nd t动储草行为与储草种类选择的研究 25
查组 (19 7 5) 和施大钊等 (1 985 )。 王桂明等 (19 92) 则进一步分析了形成这种差异的原因 。 认
为 , “这是该鼠对各种植物适口性和可利用性季节变化的适应 ” 。
春夏植物生长旺盛 , 布氏田鼠主要选择羊草 、冰草 、寸草和寸草苔等鲜嫩牧草 , 很少采食冷
篙 (王桂明 , 1 9 92 ) 。 而在储草越冬期间 , 冷篙却作为首选的食物被大量储存 。 笔者注意到即使
在草场中冷篙频度和生物量都很低的环境下 , 其洞系 内冷篙的比例也远大于其它种类 。 这种
情况与我们和在呼伦贝尔草原与锡林郭勒北部草原见到的完全相同 , 依据作者以往在各地对
上百个洞系储草记录 , 仅有少数是以小叶锦鸡儿或猪毛菜为主的情况 。 究其原因可能有以下
几个方面 , 首先是布氏田鼠的生存环境没有可供其大量储存的高营养 、高热能的籽实资源 。 相
比而言冷篙的营养价值在干草原中高于其它各种牧草(表 2 )。 其次 , 冷篙可在洞 内仓库的低
温湿润条件下较长时间保持新鲜和营养成分 。 而禾本科牧草易于干枯 ;再次 , 冷篙属甸甸型半
灌木而易于采食 , 且单位面积生物量较大 , 布氏田鼠每次可衔冷篙 2 一 3 9 , 而其它种类牧草如
双子叶杂类草不易啮咬 ;单子叶植物的单位生物量则少得多。 再者冷篙在草场中可被发现的
频度高 , 这对于时刻警惕天敌的布氏田鼠采食是有利的 。
4
.
3 布氏 田 鼠储草行为对草原畜牡业的影响
尽管秋季是草原植物总产量较高的时期 , 其鲜草产量也仅为 2 , 259 比/ ha 。 若以每 巧 个
洞系的中等密度计算 , 约有 2 5 2 kg 牧草被拖入鼠洞 , 占当地植物产量的 1 1 . 2 % 。 秋季大部分
禾本科草和杂类草极易干枯 , 丧失营养 ; 而冷简又是当地牧民为绵羊抓膘的良好牧草 。 若被田
鼠大量储藏对牧业生产造成的危害是很大的 。 特别是田鼠高密度的地区 , 时常导致家畜越冬
死亡率增加 。 因而加强布氏田鼠的数量控制是减少牧业生产损失的重要途径 。
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