全 文 ：第21卷 第5期
Vol.21 No.5
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2013年 9月
Sep. 2013
doi:10.11733/j.issn.1007-0435.2013.05.017
抗氧化剂处理对不同劣变程度的
羊草种子生理特性的影响
李 颖,王明亚,毛培胜*
(中国农业大学草业科学系,北京 100193)
摘要:以不同含水量(4%,10%,16%,22%,28%,34%,40%)的羊草(Leymuschinensis)种子为试验材料,经控制劣
变(45℃,48h),研究谷胱甘肽(GSH)和维生素C(Vc)2种抗氧化剂对羊草种子抗氧化酶系统及膜脂过氧化程度的
影响。结果表明:抗氧化剂处理不能提高劣变羊草种子的发芽率,但浸种可以在含水量较高时缓解发芽率下降的
速度;劣变处理后,随着含水量的升高,超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)活性总体呈下降趋势;过氧化氢
酶(CAT)活性及丙二醛(MDA)含量并非呈现单一线性变化趋势;抗氧化剂处理可以提高羊草种子中SOD活性,对
CAT作用次之,不能提高POD活性,含水量较高(28%~40%)时用GSH溶液浸种甚至会抑制POD活性;GSH溶
液浸种对羊草种子中 MDA含量无显著影响,Vc溶液处理可以在不同含水量条件下(4%,16%,22%,40%)降低羊
草种子中 MDA含量。
关键词:羊草种子;抗氧化剂;含水量;生理特性
中图分类号:S330.2 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2013)05-0945-05
EffectsofAntioxidantsonthePhysiologicalCharacteristicsof
LeymuschinensisSeedwithDifferentDeterioratedLevels
LIYing,WANGMing-ya,MAOPei-sheng*
(DepartmentofGrasslandScience,ChinaAgriculturalUniversity,Beijing100193,China)
Abstract:Theeffectofantioxidantonantioxidantenzymeactivitiesandlipidperoxidationwasstudiedu-
singLeymuschinensisseedswithdifferentmoisturecontents(4%,10%,16%,22%,28%,34%,40%)
deterioratedby45℃for48hours.Resultsshowedthatexternalantioxidantswerenotabletoincreasethe
seedgerminationrateofdeterioratedLeymuschinensisseeds,butcanrelievethegerminationratedeclined
ofLeymuschinensisseedswithhighmoisturecontent.Afterdeterioration,theactivitiesofsuperoxidedis-
mutase(SOD)andperoxidase(POD)declinedwiththeincreaseofmoisturecontent,whereascatalase
(CAT)andmalondialdehyde(MDA)didnotpresentthelinearchange.Antioxidantsincreasedtheactivi-
tiesofSODandCAT,andinhibitedtheactivityofPODwhensoakingseedsusingglutathione(GSH)un-
derhighmoisturecontent(28%~40%).GSHhadnotsignificantinfluenceontheMDAcontentsofLey-
muschinensisseeds,whereasvitaminCreducedtheMDAcontentsofdeterioratedLeymuschinensisseeds
underdifferentmoisturecontents(4%,16%,22%,40%).
Keywords:Leymuschinensisseed;Antioxidant;Moisturecontent;Physiologicalcharacteristics
羊草(Leymuschinensis)也称碱草,以我国东北
部松嫩平原及内蒙古东部为中心,广泛分布于欧亚
大陆东部草甸草原、干旱草原地区。羊草蛋白质、矿
物质等营养物质含量高,叶量多,适口性好,是禾本
科赖草属一种高产优质的多年生牧草。此外,其耐
碱、耐寒、耐旱性佳,适应性好,是人工草地建植的重
要材料,兼具经济与生态价值。因羊草人工驯化时
间短,野生性强,所以普遍存在结实率、发芽率偏低
的现象,这不仅限制了其种子利用率,也无法满足我
国畜牧业发展对牧草产量与品质的需求。因此,需
收稿日期:2013-03-14;修回日期:2013-06-13
基金项目:中央高校基本科研业务费专项资金(2012QJ103);博士点基金项目(20110008110003);草业科学北京市重点实验室共建项目资助
作者简介:李颖(1989-),女,山东兖州人,硕士研究生,主要从事牧草种子生理生化方面的研究,E-mail:liying0115@163.com;*通信作者
Authorforcorrespondence,E-mail:cgssst@sina.com
草 地 学 报 第21卷
要降低种子贮藏过程中的损失,积极探寻保存与提
高种子活力的方法[1-4]。
种子生理成熟后,贮藏期间质量会发生下降,且
该变化是不可逆也无法避免的,称为种子老化[5]。
研究发现,老化的种子超氧化物歧化酶(SOD)、过氧
化物酶(SOD)及酸性磷酸酯酶(ACPase)等活性降
低[6-8],丙二醛(MDA)含量上升[9]。植物体内众多
酶促反应需要辅酶或者辅基的参与,而维生素 C
(Vc)便是一种重要的辅酶,在酶促反应中起到抗氧
化作用[10]。谷胱甘肽(GSH)是一种巯基低分子肽,
在植物体内含量丰富[11],能够清除细胞内的自由
基,缓解细胞膜损伤。GSH和Vc都是植物体内的
低分子抗氧化剂,已有许多研究表明,它们能够清除
植物体内的活性氧,在提高种子活力、维持抗氧化系
统稳定性方面发挥着重要的作用[12-16]。
目前关于外源抗氧化剂、自由基清除剂在植物
生长发育中调节作用的研究主要集中于作物、蔬菜,
对于牧草种子的相关研究数量较少,对羊草种子的
研究多集中于抗逆生理、人工老化[17-20],与抗氧化剂
相关的研究未见报道。本试验以 GSH 和 Vc这2
种抗氧化剂溶液处理羊草种子,通过对相关生理指
标的测定,探讨上述抗氧化剂对恢复和提高羊草种
子活力的效果。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验材料由中国农业大学牧草种子实验室提
供,种子原始含水量和发芽率如表1所示。
表1 羊草种子试验样品信息
Table1 SamplesofLeymuschinensisseeds
试验样品
Samplename
种子自然含水量/%
Originalmoisturecontent
种子发芽率Germinationrate/%
正常种苗 不正常种苗 新鲜未发芽 死种子
Normalseedling Abnormalseedlings Freshseeds Deadseeds
羊草
Leymuschinensis
10 53 4 24 19
1.2 试验方法
1.2.1 种子含水量的测定 根据ISTA 规程(2011)
第9章测定种子含水量。
1.2.2 种子含水量的调整 根据种子样品初始含
水量,通过含水量调整公式将种子的含水量调整为
4%,10%,16%,22%,28%,34%,40%。
种子含水量调整公式:
V=[(100-MC0)/(100-MCr)×W1]-W1 (1)
W2=(100-MC0)/(100-MCr)×W0 (2)
其中:V 为需要加入水的体积(mL);MC0 为初
始含水量(%);MCr为需要达到的含水量(%);W1
为种子质量(g);W2 为达到要求含水量的种子质量
(g);W0 为种子初始质量(g)。含水量调低,需要将
种子置于干燥器内,每隔一段时间迅速称取种子质
量,按照公式(2)计算,直至达到所需质量;含水量调
高,按照公式(1)加入蒸馏水调整。调整好后将种子
放入铝箔袋封口,放入4℃冰箱备用。
1.2.3 种子发芽率的测定 根据《牧草种子检验规
程GB/T2930.4-2011》规定程序测定发芽率,设置4
次重复。
1.2.4 控制劣变处理 选取均匀一致的羊草种子
10g为一个样本,将不同含水量种子装进铝箔袋
45℃下水浴48h后将样品取出,降至室温后放在
4℃条件下待测。
1.2.5 抗氧化剂处理 经过45℃下48h控制劣变
的羊草种子,在室温下用90mg·L-1 Vc和900
mg·L-1GSH 溶液浸种24h,蒸馏水浸种同样时
间为对照。
1.2.6 超氧化物歧化酶(SOD)活性测定 取0.3g
劣变后的羊草种子,经抗氧化剂处理后,吸去浮水,
冰浴条件下加入6mL50mmol·L-1的pH7.0磷
酸缓冲溶液充分研磨,4℃下以300r·s-1转速离心
20min,取上清液备用。采用 NBT 还原法测定
SOD活性。
1.2.7 过氧化物酶(POD)活性测定 粗提方法同
SOD测定。采用愈创木酚法测定POD活性。
1.2.8 过氧化氢酶(CAT)活性测定 粗提方法同
SOD测定。采用过氧化氢法测定CAT活性。
1.2.9 丙二醛(MDA)含量测定 取0.3g劣变后
的羊草种子,经抗氧化剂处理后,吸去浮水,加入6
mL5%三氯乙酸充分研磨以300r·s-1转速离心
20min,取上清液备用。采用硫代巴比妥酸法测定
MDA含量。
649
第5期 李 颖等:抗氧化剂处理对不同劣变程度的羊草种子生理特性的影响
1.3 数据处理
试验数据采用Excel2003做初步计算,用SAS
8.0做单因素显著性分析。
2 结果与分析
2.1 抗氧化剂处理对羊草种子发芽率的影响
随着含水量的升高,羊草种子发芽率呈现下降
趋势(表2,其中CK为未经含水量调整的控制劣变
后的羊草种子,下同)。含水量较低时,发芽率随着
含水量梯度的变化下降趋势明显(P<0.05),但含
水量达到28%及以上时,种子发芽率虽然较低,但
含水量继续升高时并不发生显著下降情况。在不同
含水量条件下,施用抗氧化剂处理均未使种子发芽
率发生明显提高。可见,用抗氧化剂浸种并不能提
高羊草种子的发芽率。
表2 抗氧化剂对不同含水量羊草种子发芽率的影响
Table2 EffectsoftheantioxidantsonthegerminationrateofL.chinensisseedwithdifferentmoisturecontents
处理试剂
Reagents
种子发芽率 Germinatationrate/%
CK 4% 10% 16% 22% 28% 34% 40%
蒸馏水Distiledwater 19Ba 29Aa 18Ba 13Cab 7Da 4Da 6Da 4Da
谷胱甘肽GSH 22Aa 24Aa 18Ba 10Cb 7CDa 5Da 6Da 6Da
维生素CVc 24Ba 28Aa 21Ba 16Ca 7DEa 4Ea 8Da 6DEa
注:同行中标有不同大写字母、同列中标有不同小写字母表示平均值间差异显著(P<0.05),下同
Note:Differentcapitallettersshowsignificantdifferencewithinthesameline,differentsmallettersshowsignificantdifferencewithin
samecolumn(P<0.05).Thesameasbelow
2.2 抗氧化剂处理对不同含水量羊草种子丙二醛
(MDA)含量的影响
浸种后的羊草种子 MDA含量变化随着含水
量的升高呈现先下降后上升的趋势,但经 Vc处理
后在含水量为40%时种子中 MDA含量略有下降
(P>0.05)(表3)。GSH溶液处理对羊草种子中
MDA的缓解作用并不是很明显;而 Vc浸种效果
较好,在低含水量(4%)和较高含水量(16%,22%
和40%)时都显著降低种子中 MDA 含量(P<
0.05)。
表3 抗氧化剂对不同含水量羊草种子 MDA含量的影响
Table3 EffectsofantioxidantsontheMDAcontentofLeymuschinensisseed
withdifferentmoisturecontents nmol·g-1
处理试剂
Reagents
种子 MDA含量 MDAcontent
CK 4% 10% 16% 22% 28% 34% 40%
蒸馏水Distiledwater 28.04Ab 26.99ABCb 26.85ABCa 28.11BCb 25.57CDb 24.39ABa 24.39ABCa 26.94Db
谷胱甘肽GSH 26.58BCa 24.73CDa 24.71CDa 26.28BCab 23.10Db 27.06Ba 27.12Ba 29.64Ab
维生素CVc 26.96Aa 24.65Aa 24.69ABa 23.45Aa 22.61ABa 25.37Ba 25.18Ba 20.67ABa
2.3 抗氧化剂处理对不同含水量羊草种子过氧化
氢酶(CAT)活性的影响
随着含水量的变化,经蒸馏水或抗氧化剂处理
的种子中CAT的活性整体呈现下降趋势,但当含
水量达到34%及以上时才有显著差异(P<0.05),
含水量不是很高时水分梯度的变化并未引起种子
CAT活性的显著变化(表4)。水分含量为16%~
40%时,Vc浸种可以显著提高种子中CAT 的活性
(P<0.05);在含水量为16%,22%,34%时GSH浸
种也可使CAT活性显著提高(P<0.05)。
表4 抗氧化剂对不同含水量羊草种子CAT活性的影响
Table4 EffectsofantioxidantsontheCATactivityofLeymuschinensisseed
withdifferentmoisturecontents μ·g-1·min-1
处理试剂
Reagents
种子CAT活性CATactivity
CK 4% 10% 16% 22% 28% 34% 40%
蒸馏水Distiledwater 203.42ABCab 252.84Aa 220.28Aba 223.11ABb 141.72CDEb 151.08BCDb 74.75Eb 116.02DEb
谷胱甘肽GSH 166.32CDb 275.96Ba 280.22Ba 356.09Aa 287.43ABa 225.82BCb 101.89Da 221.69BCb
维生素CVc 243.10Da 305.44BCa 261.57CDa 323.05Ba 309.30BCa 382.85Aa 92.30Ea 107.76Ea
749
草 地 学 报 第21卷
2.4 抗氧化剂处理对不同含水量羊草种子过氧化
物酶(POD)活性的影响
随着含水量的上升,种子中POD活性显著下降
(P<0.05),在含水量为22%时活性降至最低,之后
随着含水量的升高有所回升(P<0.05)。经2种抗
氧化剂处理后,羊草种子中POD活性并未得到提
高,甚至含水量较高时会抑制 POD的活性(P<
0.05)(表5)。
表5 抗氧化剂对不同含水量羊草种子POD活性的影响
Table5 EffectsofantioxidantsonthePODactivityofL.chinensisseedwithdifferentmoisturecontents μ·g-1·min-1
处理试剂
Reagents
种子POD活性PODactivity
CK 4% 10% 16% 22% 28% 34% 40%
蒸馏水Distiledwater 804.05Bc 1087.85Aa 1018.24Aa 548.89Da 684.32Ca 569.67Da 283.64Ea 321.14Ea
谷胱甘肽GSH 968.06Aa 1109.46Aa 1032.16Aa 451.80Cb 608.97Ba 399.81Cb 193.67Db 317.37CDa
维生素CVc 884.03Bb 1167.35Aa 1097.31Aa 494.86Cab 505.84Ca 359.73Db 245.42Ea 326.86DEa
2.5 抗氧化剂处理对不同含水量羊草种子超氧化
物歧化酶(SOD)活性的影响
随着含水量的上升,羊草种子中SOD活性呈现
下降趋势,含水量为4%时SOD活性最高,40%时
活性最低。Vc浸种在各个含水量均能使种子中
SOD活性显著提高(P<0.05);GSH除了在含水量
为28%和34%时作用效果不明显,在其他含水量下
均能明显增加SOD活性(P<0.05)(表6)。
表6 抗氧化剂对不同含水量羊草种子SOD活性的影响
Table6 EffectsofantioxidantsontheSODactivityofL.chinensisseedwithdifferentmoisturecontents μ·g-1
处理试剂
Reagents
种子SOD活性SODactivity
CK 4% 10% 16% 22% 28% 34% 40%
蒸馏水Distiledwater 128.46Ba 140.10Ab 121.00BCb 117.74Cc 108.66Dc 88.43Eb 28.69Fb 33.73Fc
谷胱甘肽GSH 138.85Ba 164.64Aa 144.55Ba 133.36Ba 131.78Ba 91.82Cb 38.54Eb 53.76Db
维生素CVc 139.66Ba 160.65Aa 139.70Ba 125.11Cb 121.91Cb 113.42Ca 66.74Da 64.10Da
3 讨论
种子的发芽率在一定程度上可以反映种子的活
力。本试验结果表明,发芽率受种子含水量影响更
大,不同含水量种子经抗氧化剂处理均不能显著提
高发芽率,与申玉华等[14]研究结果不同。但在朱
萍[21]和张晓媛等[22]的研究中,当种子含水量达到
28%及以上时,劣变后种子的发芽率降至极低甚至
无法萌发,而本试验中种子在含水量较高时羊草种
子仍保持一定的发芽率,可能是前期浸种使种子活
力得以激发至发芽。
Mcdonald[23]提出种子中的自由基会与不饱和
脂肪酸发生反应,造成脂质过氧化,MDA则是这种
反应的产物之一,所以人们常用 MDA的含量来指
示脂质过氧化的程度。本试验中,随着含水量的上
升,羊草种子中 MDA的含量略有上升,后下降,但
当含水量继续升高时 MDA含量又上升,与孔令琪
等[24]的研究结果并不相同。在含水量为4%,16%,
22%和40%时,经Vc溶液浸种的羊草种子中MDA
含量显著低于蒸馏水处理的。在含水量为4%~
10%时,自由基攻击膜系统,生成 MDA,种子内抗
氧化酶系统保持完好,能够抵抗自由基的破坏;含水
量继续升高,呼吸作用消耗了脂质过氧化反应的底
物,MDA生成量下降,另外也可能是生成的 MDA
与其他大分子物质结合造成测定时其含量下降[25]。
在种子含水量变化过程中,Vc发挥了其抗氧化剂的
作用,清除自由基使得其对膜脂的攻击性下降,减少
了 MDA的产生;GSH 同样具有清除自由基的作
用,在含水量为4%~22%时经GSH溶液浸种的羊
草种子中 MDA含量低于对照,但差异不显著,可能
由于外源GSH对羊草种子中 MDA含量的影响力
低于含水量的影响,所以无法明显降低 MDA含量。
种子老化常伴随着酶活性的变化,本试验中测
定的SOD,POD和CAT均属于参与正常生化代谢
的酶,其活性高代表种子活力强。种子老化时自由
基生成,SOD参与催化自由基发生歧化反应,生成
H2O2 和O2,保护细胞免受自由基的侵害;但 H2O2
过度积累也会对细胞有害,而CAT和POD可参与
清除H2O2 的反应,3种酶协同保护细胞,减少脂质
过氧化对种子的伤害[26]。含水量对羊草种子中抗
氧化酶系统有较大的影响,超干处理可以提高种子
中的酶活性,含水量过高时会显著抑制抗氧化酶活
性的表达。抗氧化剂处理均有利于3种酶活性的提
高,但是作用程度并不相同。2种抗氧化剂溶液浸
849
第5期 李 颖等:抗氧化剂处理对不同劣变程度的羊草种子生理特性的影响
种均能显著提高SOD活性,并且在某些含水量范围
内提高CAT活性,但经2种抗氧化剂溶液浸种的
羊草种子POD活性未获提升,甚至出现一定的抑制
作用,这与韩阳等[13]的研究结果相似。含水量在
4%~10%时,2种抗氧化剂溶液浸种处理均不能显
著提高CAT和POD活性,可能是由于在该含水量
范围内,种子中上述2种酶能够很好的参与清除
H2O2 的反应,此时外源抗氧化剂的作用不明显;当
含水量升高时,Vc的抗氧化作用得以体现,提高了
CAT的活性。相比之下,2种抗氧化剂对SOD活
性的提高作用更大,GSH和Vc作为低分子量抗氧
化剂,在作为酶的底物进行自由基清除的同时,也可
以直接同自由基反应[27],无需酶的催化,与SOD共
同作用,也在一定程度上对SOD起到了保护作用。
当含水量为28%~40%时,GSH溶液对SOD活性
提升效果减弱(P>0.05),但Vc溶液的效应未受影
响,这与其对CAT活性提高的作用效果相似,说明
含水量较高时GSH溶液浸种无法提高种子中自由
基清除酶的活性。
4 结论
种子经劣变处理后发芽率会下降,含水量的升
高也会对种子活力产生影响,抗氧化剂处理对种子
活力的提高有一定的作用。抗氧化剂溶液浸种处理
不能显著提高劣变羊草种子的发芽率。种子含水量
较低时,加入的外源抗氧化剂发挥的作用较小。
GSH和Vc对3种自由基清除酶的作用效果不同,
在一定含水量范围内二者均能提高CAT和SOD
的活性,但含水量较高时GSH 处理的作用便不再
显著;2种抗氧化剂浸种对POD活性提高作用甚
小,甚至会抑制POD活性,说明本试验中的2种抗
氧化剂在该浓度与时间条件下不能提高劣变羊草种
子的POD活性。综上可知,GSH 和 Vc具有提高
劣变羊草种子活力的作用,但是并非可以对生理指
标产生同样的影响。
参考文献
[1] 李德新.羊草的生物学生态学特征[J].内蒙古畜牧兽医,1979
(1):69-79
[2] 马鹤林,宛涛,王风刚.羊草结实待性及结实率低原因初步探
讨[J].中国草原,1984(3):15-21
[3] 赵传孝,杨根风,张国瞳,等.羊草种子发芽率的研究[J].中国
草原,1986(5):54-56
[4] 马红媛,梁正伟,陈渊.提高羊草种子发芽率方法研究进展
[J].中国草地,2005,27(4):64-68
[5] DeloucheJC.Preceptsofseedstorage[M].MississippiState:
Pro.ofthe MississippiStateSeedProcessorsShortcourse,
1973:93-122
[6] 董发才,何南峰,张形,等.人工老化大豆种子膜脂质的过氧化
研究[J].河南大学学报:自然科学版,1995(3):91-95
[7] 刘明久,王铁固,陈士林.玉米种子人工老化过程中生理特性
与种子活力的变化[J].核农学报,2008,22(4):510-513
[8] 王玉红.高羊茅、老芒麦、燕麦种子劣变与膜结构和透性关系
的研究[D].北京:中国农业大学,2008
[9] 常书娟.羊草种子劣变及其膜结构和透性变化关系的研究
[D].北京:中国农业大学,2006
[10]唐瑞,吴瑜.维生素对小麦生长剂生理功能的调节作用研究进
展[J].应用与环境生物学报,2006(12):869-873
[11]胡文琴,王恬,孟庆利.抗氧化活性肽的研究进展[J].中国油
脂,2004,29(5):42-45
[12]杜秀敏,殷文璇,赵彦修,等.植物中活性氧的产生及清除机制
[J].生物工程学报,2001,17(2):121-125
[13]韩阳,吴斌,李珍珍.谷胱甘肽对老化小麦种子影响的研究
[J].辽宁大学学报:自然科学版,2002,29(3):275-278
[14]申玉华,徐振军,李文辉,等.维生素C浸种对盐胁迫下紫花苜
蓿种子发芽特性的影响[J].种子,2009,28(7):42-44
[15]李铁华,文仕知,彭险峰,等.维生素溶液对闽楠种子活力的影
响[J].中南林业科技大学学报,2010,30(10):51-55
[16]MayMJ,VernouxT,LeaverC,etal.Glutathionehomeo-
stasisinplant:Implicationsforenvironmentalsensingand
plantdevelopment[J].JournalofExperimentalBotany,1998,
49(321):649-667
[17]PriestleyB.Ribonucleicacidbreakdownandlossofproteinsynthet-
iccapacitywithlossofviabilityofriceembryos(OryzasalivaL.)
[J].SeedScienceandTechnology,1984(12):669-677
[18]毛培胜,常淑娟,王玉红,等.人工老化处理对羊草种子膜透性的
影响[J].草业学报,2008,17(6):66-70
[19]MaoPeisheng,WangXinguo,WangYuhong,etal.Effectofstor-
agetemperatureanddurationonthevigourofZoysiagrass(Zoysia
japonicaSteud.)seedharvestedatdiferentmaturitystages[J].
GrasslandScience,2009,55(1):1-5
[20]王彦荣,余玲,刘友良,等.数种牧草种子劣变的生活力与膜透性
的关系[J].草业学报,2002,11(3):85-91
[21]朱萍.贮藏处理与含水量对老芒麦种子劣变的影响[D].北京:
中国农业大学,2011
[22]张晓媛,赵利,阿那尔,等.控制劣变对不同含水量羊草种子生理
特性的影响[J].草地学报,2012,20(5):899-906
[23]McDonaldMB.Seeddeterioration:Physiology,repairandassess-
ment[J].SeedScienceandTechnology,1999,27(1):177-237
[24]孔令琪.贮藏时间对不同含水量燕麦种子劣变的影响[D].北
京:中国农业大学,2010
[25]陈贵,胡文玉,谢莆缔,等.提取植物体内 MDA的溶剂及 MDA
作为衰老质变的探讨[J].植物生理学通讯,1991,27(10):44-46
[26]杨淑慎,高俊凤.活性氧、自由基与植物的衰老[J].西北植物学
报,2001,21(2):215-220
[27]朱为民,丁海东,齐乃敏,等.Cd2+胁迫对番茄幼苗抗坏血酸-谷
胱甘肽循环代谢的影响[J].华北农学报,2005,20(3):50-53
(责任编辑 李美娟)
949