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Dynamical Changes of Hydraulic Resistance and Capacitance in the Soil-alfalfa System at Different Growth Stages

不同生育期土壤-苜蓿系统水流阻力和水容变化规律研究



全 文 :第 17 卷  第 5 期
Vol. 17  No. 5
草  地  学  报
ACTA AGRESTIA SINICA
   2009 年  9 月
 Sep.   2009
不同生育期土壤苜蓿系统水流阻力和
水容变化规律研究
付  微1, 2, 黄明斌1* , 邵明安1
( 1.中国科学院水利部水土保持研究所, 黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室, 西北农林科技大学,
陕西 杨凌  712100; 2. 中国科学院研究生院, 北京  100049)
摘要: 紫花苜蓿是水蚀风蚀交错带重要的人工种植牧草,具有较强的耐寒、耐旱性。自然条件下的模拟土柱试验在
陕北神木试验站进行,采用抑制蒸腾法定量分析了水蚀风蚀交错带土壤苜蓿系统水流阻力、水容等瞬态水流参数
变化过程。结果表明:不同生育期内瞬态水流阻力及水容有明显差异 :开花旺盛期平均水流阻力最小 0. 22  108
Mpa. s. m- 3 , 约为干枯老化期的 1/ 9; 平均水容最大 5. 38 10- 4 m3 / Mpa; 是现蕾期的 4 倍多。该研究结果有助于
揭示紫花苜蓿体内水分调节作用及抗旱机制,对干旱半干旱地区植被恢复有重要指导意义。
关键词:水蚀风蚀交错带; 苜蓿;水流阻力; 水容
中图分类号: Q948. 118    文献标识码: A      文章编号: 10070435( 2009) 05057506
Dynamical Changes of Hydraulic Resistance and Capacitance in the
Soilalfalfa System at Different Growth Stages
FU Wei1, 2 , HUANG Mingbin1* , SHA O Mingan1
( 1. T he State Key Lab oratory of Soil Erosion an d Dryland Farming on the Loes s Plateau, Inst itute of Soil an d Water C on servat ion,
CAS&MWR, Northw es t A& F University, Yanglin g, S haanxi Province 712100, China;
2. Gradu ate School, C hinese Academy of S cien ces , Beijing 100049, China)
Abstract: Alfalfa (M edicago Sativa L. ) is one of the dominant sow n forag es w ith the characterist ics of
st rong tolerance to co ld and drought in the interleav ing region o f w ind and w ater erosions o f the Loess
Plateau. A simulating experiment of alfalfa planted in soil columns w ith dif ferent w ater t reatments w as
conducted under the natur al condit ions at Shenmu Experimental Station, Shaanx i prov ince and the dynam i
cal changes of hydraulic resistance and capacity in the soilalfalfa system w as quantitativ ely calculated using
tr ansient w ater flow model o f the tr anspirationpreventing method. The results show that hydraulic r esist
ance and capacitance varied w ith g row ing seasons. The mean hydraulic resistance at flow ering stag e w as
minimum at 0. 22  108 Mpa. s. m- 3 , w hich w as about 1/ 9 low er than that at senescent stag e, and the mean
hydraulic capacitance w as max imum at 5. 38  10- 4 m3 / M pa, w hich w as four t imes higher than that at
squaring stag e. T he results could help fur ther understand the mechanism of w ater regulation and drought
resistance of alfalfa and be useful for rev egetat ion pract ice in the ar id and semiarid areas.
Key words: Windwater erosion interleaving reg ion; M edicago sativa L. ; H ydr aulic resistance; Hydraulic
capacitance
  水蚀风蚀交错带占黄土高原总面积的 1/ 3, 是
黄土高原土壤侵蚀最严重地区, 生态环境脆弱 [ 1]。
紫花苜蓿是该地区典型豆科植物,其根系分布广,吸
水能力强,生长旺盛期耗水量大,耐旱性强 [ 2]。水是
收稿日期: 20090417;修回日期: 20090716
基金项目:国家 973计划项目( 2007CB407201) ; 中国科学院、国家外国专家局创新团队国际合作伙伴计划流域水土过程模拟
作者简介:付微( 1979) ,女,辽宁盘锦人,博士研究生,研究方向为土壤物理和生态水文, Em ail : an nefw d@ sina. com. cn; * 通讯作者Au
thor for correspon dence, Em ail: hmbd@ nw suaf. edu. cn
草  地  学  报 第 17卷
影响该地区植被生长的主要限制性因子, 因此研究
干旱半干旱地区土壤植被系统的水分运动过程, 对
该地区的水分高效利用有重要意义。在干旱半干旱
地区,由于白天大气蒸发条件和气孔导度不断变化,
系统中水流通常是瞬态变化的[ 3] , 瞬态水流速率除
了受水势差和水流阻力的影响,还取决于具有充、放
水特性的水容[ 4] 。水流阻力和水容是瞬态水流非常
重要的水力参数,国内外许多学者应用瞬态水流模
型模拟和分析了不同土壤- 植物系统中水流阻力及
水容等瞬态水流参数的动态变化[ 4~ 8]。上述学者主
要研究作物及沙生植物的水流阻力和水容特性, 但
对干旱半干旱地区自然条件下人工种植豆科牧草水
流阻力及水容的定量研究报道较少,因此,研究土壤
- 苜蓿系统瞬态水流参数变化规律有助于深刻理解
植物体内的水分运行及抗旱机制,为干旱半干旱地
区的植被恢复提供一定的理论支撑。
1  材料与方法
1. 1  试验区概况
试验在中国科学院水利部水土保持研究所神木
侵蚀与环境试验站进行, 该站位于黄土高原北部陕
西省神木县境内(东经 11021, 北纬 3847) , 海拔
1081~ 1274 m。气候属于温带半干旱气候, 年均气
温 8. 4  ,年均降水量 437. 4 mm, 7- 8 月份降雨量
最多,约占全年总降雨量的 50%。植被类型为灌丛
草原类型,苜蓿 (M edicago Sativa L. )等草本植物
和北沙柳( Salix p sammop hi la C. Wang et Ch. Y.
Yang)、柠条( Caragana K or shinskii Kom. )等灌木
在该地区分布较广。土壤为黄绵土, 平均容重为
1. 39 g / cm 3 , 田间持水量为 19. 5%, 饱和导水率为
0. 64 mm/ min。土壤机械组成如下: 砂粒 72. 59% ;
粉粒 21. 23%;粘粒 6. 18%;土壤全氮含量为 0. 018%,
有机质含量为 0. 42%。
1. 2  试验材料与方法
本试验用直径为 30 cm, 高为 50 cm PVC 圆柱
状土柱,将原状土壤和三年生苜蓿一起采回。设计
三个水分处理(分别为田间持水量的 55% ~ 70%,
70%~ 85% , 85% ~ 100%) , 每个处理有 3 个重复
(表 1)。试验从 2008年 5月开始至 8月结束,在试
验过程中观测的土壤和植物指标主要包括土壤含水
量、土壤基质势、叶水势、蒸腾速率等,并且固定一枝
植物观测其株高、叶面积的变化过程,以上指标每月
月底测定一次,共 4次;同时 7月初和 8月初各测一
次植物叶水势与蒸腾的日变化。
表 1 黄绵土不同水分处理
Table 1  Silt loam soil w ith different w ater tr eat ments
水分处理
Water t reatm ent
体积含水量( cm3 / cm3 )
Volumet ric water
conten t
土水势( Mpa)
Average soil w ater
potent ial
低 Low 0. 15~ 0. 19 - 2. 96~ - 0. 97
中 Medium 0. 19~ 0. 22 - 1. 04~ - 0. 55
高 H igh 0. 22~ 0. 25 - 0. 55~ - 0. 29
  土壤含水量根据已知的 PVC管重、干土重和蛭
石重,通过用电子天秤称出土柱的总重来估算得出。
土壤基质势通过用离心机法测定, 并用 V an Genu
chten model拟合的水分特征曲线间接获得。
叶水势用Model3005压力室 ( M odel3005, Soil
moistur e Equipment Corp. U SA )测定。为了防止
剪切的叶片因失水而造成叶片水势偏低, 将待测叶
片用铝箔包封住, 并将叶片连同铝箔一起放入内壁
衬有湿滤纸的样品室测定[ 9] , 叶水势与蒸腾速率同
步测定。为了更准确地获得植物蒸腾量, 每个土柱
表面盖有约 2~ 3 cm厚蛭石抑制土壤表面蒸发。蒸
腾速率通过采用感量为 2 g 的电子天秤称重获得土
柱重量的变化, 时间间隔约 30 min(叶水势恢复过
程)或 1 h (日变化)。叶面积将用游标卡尺 ( 0. 02
mm)测得的叶片最大宽度和长度,代入下面公式 S
= a* Wmax* Lmax 计算得出, 公式中的系数 a 用
方格纸法测定,其值为 0. 69(表 2)。
  叶水势恢复过程采用湿布覆盖法抑制蒸腾。将
土柱置于底部有薄水层的圆盘容器中, 并使土柱不
与水直接接触,用直径为 40 cm 的圆柱铝桶(无底)
将土柱及植物一起罩住,桶内壁的四周衬上湿布,其
中铝桶的一端与盛水的圆盘容器直接接触, 另一端
表 2  苜蓿生长指标
T able 2 Grow th indices o f M. sativa
水分处理
Water t reatmen t
株高( cm ) Plant height ( M  SD) 叶面积( cm2) Leaf area ( M  SD)
5月
May
6月
June
7月
July
8月
August
5月
May
6月
June
7月
Ju ly
8月
August
低 Low 47  6. 43 58  5. 66 59  4. 24 55  2. 08 0. 72  0. 07 0. 56  0. 07 0. 30  0. 01 0. 62  0. 20
中 M edium 37  6. 81 52  12. 02 53  10. 07 50  11. 31 0. 81  0. 11 0. 67  0. 14 0. 36  0. 06 0. 78  0. 06
高 H igh 34  7. 77 54  2. 12 58  2. 89 56  2. 89 0. 71  0. 11 0. 43  0. 01 0. 32  0. 09 0. 62  0. 10
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第 5期 付微等:不同生育期土壤苜蓿系统水流阻力和水容变化规律研究
则加上密闭的盖子。覆盖约 10 m in, 覆盖区域内相
对湿度可接近100%,即可达到抑制蒸腾的目的[ 4]。
1. 3  瞬态水流阻力、水容的计算方法
根据土壤- 植物系统中的瞬态水流模型, 任意
时刻 t ,通过该系统的水流为
Q ( t ) = (  B-  L ) / R+ d
dt
[ C(  B-  L ) ] ( 1)
式( 1)中  L 为叶水势, R 为系统总水流阻力,
 B 为土水势, Q为水流速率, C 为系统中总水容。
通过求解( 1)式,采用抑制蒸腾的办法, 使植物体充
水,求得 RC(阻容值) , 之后分别求 R 和C [ 4] 。
2  结果与分析
2. 1  叶水势恢复过程
以低水分处理为例, 同一水分处理不同生育期
内叶水势恢复过程如图 1A所示: 5月叶水势恢复
最快, 6月叶水势恢复最慢,因为 5 月的初始叶水势
最低, 6月的初始叶水势最高, 初始叶水势越低, 水
势梯度越大, 叶水势恢复得越快; 以高水分处理为
例,在同一生育期内,尽管初始叶水势相同,不同土
水势下叶水势恢复速率在前 104 min 内有差异, 之
后差异不明显(图 1B) , 可见土水势对叶水势恢复
过程有较大影响, 但并非土水势越高,平衡叶水势也
越高(如 8月) ,因为即使在同一生育期内,相同土水
势条件下,最后趋于平衡的叶水势也有明显差异(图
1C)。在 6月,不同水分处理叶水势恢复过程差异
比较显著(图 1D) ,在整个恢复过程中,土水势越高,
相应的叶水势也越高,虽然初始叶水势不同,但不同
水分条件下恢复速率没有很大差异。
2. 2  阻容值
土壤植物系统中阻容值( RC)不是定值而是个
变量,数值上等于水流阻力与水容的乘积,其物理意
图 1 苜蓿叶水势恢复过程
F ig. 1 Recover y process of leaf w ater po tential
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草  地  学  报 第 17卷
义为当植物体内水流速率发生变化时, 系统为获得
稳态而交换一定水量所需要的时间[ 10, 11]。由于阻
容值是在植物体内充水过程中, 通过瞬态水流电模
拟模型获得的[ 5] ,因此在充水过程中,系统内水流阻
力和水容持续增大, 相应阻容值也随时间逐渐增大
(图 2)。当抑制蒸腾开始, 叶水势恢复得较快, 由于
土水势相同,初始叶水势越低,土水势与叶水势间的
水势差越大,恢复到一定土水势所需的时间越长; 但
到了后期,抑制蒸腾快要结束,由于初始叶水势低,
叶水势恢复速率越快这一现象比较显著, 从而系统
达到稳态所用的时间也就相对短一些(图 2A)。而
初始叶水势相同,不同土水势的叶水势恢复速率相
近,土水势越高, 叶水势恢复所需要的时间也就越
长,阻容值也相应大些, 而大约 70 m in 后, 低土水
势条件下的阻容值反而比高土水势条件下大, 这主
要是因为初始叶水势相同,低土水势条件下系统水
势差相对较小,系统水流速率变化较慢,则系统达到
稳态所需要时间也就长一些(图 2B)。
不同生育期内不同水分处理阻容值如表 3所
示:除了 7月,同一生育期内,低水分处理的阻容值
最小,中水分处理次之,高水分处理最大, 其中 6月,
低水分处理与高水分处理间阻容值变化幅度最大;
同一水分处理 (低水分处理除外) , 5 月阻容值最
小, 8月阻容值最大, 高水分处理 5 月与 6 月间阻
容值变化最大。7 月低水分处理的阻容值似乎有
些异常,可能由于从 7- 8月是苜蓿的成熟期至老化
期,植物的生长指标(株高、叶面积)相对减小甚至达
到最小值(表 2) , 系统的水流阻力较大, 因此阻容
值相对大些,另外病虫害( 7 月是出现病虫害的高峰
期)和试验误差也对此结果产生较大的影响。
图 2 阻容值的变化过程
Fig. 2  Variation of resistancecapacitance va lue
表 3  不同生育期阻容值
T able 3 The RC value at differ ent g rowt h periods
水分处理
Water
t reatment
阻容值( m in) RC
5月
May
6月
June
7月
July
8月
Augus t
低 Low 32  12. 53 46  4. 99 128  38. 29 105  35. 84
中 M edium 50  15. 80 84  4. 81 102  18. 45 122  9. 67
高 H igh 53  3. 06 103  9. 26 104  9. 45 134  24. 00
2. 3  水势差与蒸腾速率关系
土壤苜蓿系统的水势差与蒸腾速率并非线性
关系, 水势差(土水势叶水势)随蒸腾速率的增大呈
指数增加,平均相关系数大于 0. 7(图 3、表 4)。当
蒸腾速率为 0时,系统内仍然存在一定水势差,而且
植物生长的不同阶段, 受植物自身和外界条件的影
响,水势差还在发生变化。从图 3还可发现高水分
处理水流阻力随蒸腾速率的变化更明显, 分析其原
因可能是高水分处理植物体含水量大、渗透调节作
用快等因素引起的[ 12]。另外, 在相同的蒸腾速率
下, 7月的水势差比 8月大将近一个数量级, 这是因
为 7月植株叶面积小(表 2) ,单位时间释放相同的
水分需要更大的水势梯度, 系统内水流阻力较大。
2. 4  瞬态水流阻力
在 SPA C系统中, 植物能够维持适宜的水分状
态取决于系统的水流阻力 [ 13]。由表 5可见: 同一水
分处理条件下,低水分处理和中水分处理不同生育
期内的水流阻力都是从 5月到 6月有不同程度的降
低 , 7月以后渐渐恢复; 高水分处理水流阻力随着生
长过程逐渐增大。6月平均水流阻力最小, 8月的平
均水流阻力最大, 约是 6月的 8倍之多,这主要因为
6月是苜蓿开花旺盛期, 植株耗水量较大, 蒸腾能力
强,所以水流阻力越小, 水流速率越大, 从而能维持
植物旺盛的生命活动; 而8月苜蓿成熟,并变得渐渐
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第 5期 付微等:不同生育期土壤苜蓿系统水流阻力和水容变化规律研究
图 3  不同水分处理水势差与蒸腾速率关系
Fig . 3  The relationship betw een w ater potentia l difference v s. tr anspir ation r ate under different water treatments
表 4  水势差与蒸腾速率关系
Table 4  Relationship betw een w ater potentia l difference
and tr anspir ation r ate
水分处理
Water
t reatment
7月 July 8月 Augus t
拟合方程
Fit tin g equat ion
R 2
拟合方程
Fit t ing equat ion
R2
低 Low y = 0. 734e0. 223x 0. 849 y= 0. 1292e0. 441x 0. 918
中 Medium y = 1. 9973e0. 175x 0. 615 y= 0. 2938e0. 250x 0. 681
高 H igh y = 0. 9281e0. 747x 0. 684 y= 0. 1473e0. 681x 0. 753
干枯老化,植物需水量小,水流阻力最大。在同一生
育期内, 6 月的水流阻力由低处理到高处理逐渐增
加,其他生育期内的水流阻力无明显规律。
2. 5  水容
大多数人认为, 在 SPAC 系统水分运行过程
中,土壤是唯一满足系统水分需求的源泉,然而忽略
了植物本身的水容效应,水容充、放水特性能满足系
统短期水分需求[ 14] , 水容是土壤植物系统中重要
水力学参数和动态参数, 它的充放水特性反映了系
统自我调节能力[ 7] 。不同生育期内的水容则从 5-
6月开始增大, 变化幅度最明显的是中水分处理,而
到 7、8月渐渐减小; 5 月的平均水容最小, 6月的平
均水容最大,是 5月的 4倍之多,主要因为从 5月现
蕾期到 6月开花旺盛期,株高明显增大,植株生长迅
表 5 不同时间瞬态水流阻力和水容
Table 5  T ransient hydraulic resistance and hydraulic capacitance at different g rowth stages
水分处理
Water tr eatm ent
水流阻力( 108 M pa. s/ m 3)
Hydraulic r esis tance ( M  SD)
水容( 10- 4 m3 /M pa)
Hydraulic capacitance ( M  SD)
5月
May
6月
Ju ne
7月
July
8月
Augus t
5月
M ay
6月
Jun e
7月
July
8月
Augu st
低 Low 0. 34  0. 29 0. 13  0. 12 0. 74  0. 12 1. 10  0. 89 1. 58  1. 19 3. 20  1. 50 1. 20  0. 36 0. 97  0. 79
中 M edium 1. 46  0. 83 0. 14  0. 13 0. 35  0. 20 0. 72  0. 41 0. 25  0. 11 10. 48  9. 25 3. 05  0. 81 1. 58  1. 49
高 H igh 0. 35  0. 31 0. 39  0. 17 0. 85  0. 22 3. 79  2. 89 1. 78  1. 57 2. 44  0. 40 1. 70  1. 16 1. 71  1. 23
速,体积增大,水容显著增加; 从 7月开始,随着植株
渐渐老化,水容则相应变小。在同一生育期内, 8月
的水容从低处理到高处理逐渐增加。
3  讨论
叶水势恢复过程主要受初始叶水势及土水势影
响,初始叶水势决定叶水势的恢复快慢,而土水势决
定了叶水势的恢复程度, 整体恢复过程前期较快, 后
期较平缓。Nulsen等 [ 15] 则认为在叶水势恢复过程
中出现后期恢复比较平缓这一现象主要由根部引起
的,茎和叶对此影响不大。可见,叶水势的恢复过程
除了受土水势和初始叶水势影响之外, 还受其他因
素(如生理因素等)的影响。
在植物充水过程中, 土壤植物系统的阻容值
随时间动态变化, 不同生育期内系统阻容值差异显
著,这主要与初始叶水势和土水势有关。土壤苜蓿
系统阻容值比土壤冬小麦系统小[ 5] ,主要由土壤、
试验条件、品种差异 [ 12] 及气象因素共同作用的结
果,也可能因为苜蓿是耐旱性物种,对环境因素变化
比较敏感,当蒸腾速率发生变化时系统会在较短时
间内恢复到稳态。
579
草  地  学  报 第 17卷
水势差与蒸腾速率之间的非线性关系, 表明系
统水流阻力是随蒸腾速率的变化而变化的, 也并非
定值,并且这种非线性关系进一步说明在自然条件
下土壤植物系统的水流过程不能简单地用稳态水
流模型[ 16]来描述, 需要考虑系统水容的调节作用。
瞬态水流阻力和水容对干旱半干旱地区植物体内的
水分运输和水分调节起着重要的作用, 其动态变化
与植物所处的生长阶段及水分条件密切相关。土
壤苜蓿系统的瞬态水流阻力均比土壤冬小麦和土
壤玉米系统中 [ 17]的水流阻力小, 水流阻力较小, 说
明系统内的水分运动速率较快, 能迅速地调节体内
水分传输能力来适应瞬变的外界环境, 但是苜蓿的
水流阻力比沙生草本植物(球兰属 H . r igida)大, 可
见,苜蓿自身水分调节能力比球兰属 H . rigida 要
弱,后者具有更强的耐旱性[ 6] ; 而土壤苜蓿系统的
水容则比土壤冬小麦系统和土壤玉米系统 [ 17]的水
容大,这说明当受环境胁迫时,水容放水满足植物正
常蒸腾需要,晚上水容充水,使土壤与植物水势重新
达到平衡, 体现了苜蓿具有较强的抗旱性。另一方
面由于水容较大,系统储水量的较大部分参与了植
物蒸腾, 叶水势与蒸腾间的滞后现象较为明显 [ 8]。
徐炳成[ 18]等对苜蓿苗期耗水规律的研究表明, 苜蓿
快速的根系生长是植物对水分亏缺的响应,然而, 在
干旱半干旱地区,由于苜蓿耗水量大,土壤水分经常
处于亏缺状态, 甚至出现干层,很容易出现根系吸水
量不能满足植物蒸腾需求,此时,通过水流阻力和水
容调节植物体内水分运动维持其基本生命活动, 体
内水分调节机制也提高了水分利用率。
土壤植物系统中的瞬态水流是 SPA C 水分运
行研究的热点问题,本试验是在自然条件下进行的
模拟土柱试验, 定量研究土壤苜蓿系统水流阻力和
水容。由于根系对瞬态水流参数大小及其变化也有
重要影响,因此有必要开展田间小区试验,进一步证
实苜蓿水流阻力及水容的动态变化及对瞬态环境的
响应,或通过建立 SPAC 瞬态水流模型来模拟瞬态
水流参数的动态变化及水分传输。
4  结论
  土壤植物系统是 SPAC 的重要子系统,在田间
条件下,系统中水流通常是瞬变的。本文通过自然
条件下模拟土柱试验分析了土壤- 苜蓿系统水流阻
力及水容等瞬态水流参数的变化规律,得出以下结论:
4. 1  苜蓿叶水势恢复过程不仅仅受土水势与初始
叶水势影响,还受其它因素影响; 不同生育期内, 叶
水势恢复过程有明显差异。
4. 2  阻- 容值随时间动态变化,不同生育期内阻-
容值不同;同一生育期内,阻- 容值与土壤水分条件
及初始叶水势密切相关。
4. 3  水势差与蒸腾速率呈指数相关,系统的水流阻
力随时间和蒸腾速率的变化而变化。
4. 4  瞬态水流阻力和水容随水分条件及生育期动
态变化:开花期水流阻力最小, 水容最大; 干枯老化
期水流阻力最大, 现蕾期水容最小。
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(责任编辑  邵新庆)
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