全 文 ：第21卷 第4期
Vol.21 No.4
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2013年 7月
July 2013
doi:10.11733/j.issn.1007-0435.2013.04.002
秦岭山地松栎混交林优势草本N,P化学计量特征
侯 琳1,2,白 娟1,李 银1,陈军军1,张硕新1,2
(1.西北农林科技大学林学院,陕西 杨凌 712100;2.陕西秦岭森林生态系统国家野外科学观测研究站,陕西 宁陕 711603)
摘要:氮(N)和磷(P)是影响陆地生态系统生产力的重要元素,而植物氮磷(N-P)生态化学计量特征为研究植物的
养分利用状况提供了有效途径。研究林下草本优势种叶片N,P元素含量,可为判断其生长限制性元素及探索提高
其生产力的途径提供参考依据。以秦岭松栎混交林内优势草本为研究对象,在群落调查的基础上,确定秦岭山地
松栎混交林内草本优势种,分析优势草本叶片N,P化学计量特征。结果表明:林内草本偶见种较多;优势草本叶中
N,P含量和N∶P比的均值分别为(17.51±3.01)mg·g-1,(1.74±0.79)mg·g-1和(11.67±4.01);优势草本
叶片中N与P的含量间存在线性关系;随着草本叶片中P含量增加,N∶P比总体呈下降趋势;研究区松栎混交林
内草本优势种披针叶苔草(Carexlanceolata)和野青茅(Deyeuxiasylvatica)生长受土壤中可利用的 N限制,升麻
(Astilbechinensis)不受土壤中可利用的N,P含量限制;开展森林抚育,促进凋落物分解有利于提高松栎混交林内
草本生产力。
关键词:松栎混交林;N;P;养分限制;生态化学计量
中图分类号:S718.51.6 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2013)04-0637-06
StoichiometricCharacteristicsofNitrogenandPhosphorousofDominant
HerbaceousSpeciesinaPine-oakMixedForestintheQinlingMountains
HOULin1,2,BAIJuan1,LIYin1,CHENJun-jun1,ZHANGShuo-xin1,2
(1.ColegeofForestry,NorthwestA&FUniversity,Yangling,ShaanxiProvince712100,China;
2.QinlingNationalForestEcosystemResearchStation,Ningshan,ShaanxiProvince711603,China)
Abstract:Nitrogen(N)andphosphorous(P)arevitalelementsandhavecrucialimpactsontheproductivi-
tyofterrestrialecosystem.EcologicalstoichiometryofplantNandPprovidesanefficientwayforunder-
standingplantnutrientutilization.Basedonfieldinvestigation,dominantherbaceousspeciesinapineand
oakmixedforestwereassuredandtheirstoichiometriccharacteristicswereanalyzed.Resultsindicatedas
folows.Casualspeciescouldbefoundfrequentlyintheforest.ThemeanconcentrationsofN,PandN∶Pratio
intheleavesofdominantherbaceousspecieswere(17.51±3.01)mg·g-1,(1.74±0.79)mg·g-1and
(11.67±4.01),respectively.RelationshipsbetweentheconcentrationsofNandPintheleavesofdomi-
nantherbaceousspecieswereexploredbylinearregression.TheN∶Pratiogeneralynegativelyrelatedto
theconcentrationofP.BothCarexlanceolataandDeyeuxiasylvaticawerelimitedbysoilavailableNin
theirgrowingprocesses.Incontrast,AstilbechinensisgrowthwasunlimitedbyeithersoilavailableNor
P.Theseresultssuggestedforestthinningpromotedlitterdecompositionandincreasedtheproductivityof
herbaceousspeciesinthepine-oakmixedforest.
Keywords:Pineandoakmixedforest;Nitrogen;Phosphorus;Nutrientlimitation;Ecologicalstoichiometry
生态化学计量学是研究生物系统能量平衡和多
重化学元素平衡的科学,主要强调活有机体的主要
组成元素(C,N,P)间的关系,在元素平衡及其生
态交互作用方面已形成了较系统的理论和方法[1-2]。
植物叶片中的N,P含量和N∶P比能够较好地反
映土壤养分的供给能力,是评估植物营养状况必要
的指示器[3-4],可作为判断土壤对植物养分供应状况
的指标[5],并可指示对植物群落生产力起限制性作
收稿日期:2013-02-02;修回日期:2013-04-07
基金项目:林业公益性行业科研专项(201004036);西北农林科技大学西部环境与生态教育部重点实验室共同资助
作者简介:侯琳(1969-),男,陕西武功人,副研究员,博士,主要从事森林生态系统结构与功能的研究,E-mail:houlin_1969@nwsuaf.edu.
cn
草 地 学 报 第21卷
用的营养元素[6],陆地植物营养元素及其生态化学计
量特征研究,已日益成为生态学上关注的热点之一[7]。
国外关于生态化学计量的研究开展较早,研究
内容也较为广泛[8-10]。Liebig最小因子定律表明植
物生长受相对含量最少的元素限制,但近期研究发
现N,P协同限制植物代谢[8];Richardson等[9]研
究发现植物叶片的元素浓度取决于土壤养分的可利
用性;Townsend等[10]认为间伐和其他干扰可迅速
改变生态系统结构与功能、养分限制力和种群优势。
国内关于生态化学计量的研究目前多集中于大尺度
调查 及 群 落 演 替 序 列 上 养 分 计 量 的 分 布 特
征[7,11-15],典型草原主要植物养分生态化学计
量[16-17,19]等方面。国内外已有成果,多偏重理论和
现状研究,对于应用生态化学计量理论,提高陆地生
态系统植物组分生产力方面的报道较少。
秦岭林区是我国的主要林区之一,松栎混交
林是秦岭中山地带广布的森林类型,林下草本是
森林生态系统重要的组成部分,在调节碳平衡、减
缓大气中CO2 等温室气体浓度上升以及延缓气候
变化等方面中发挥着不可替代的作用[20]。研究松
栎混交林内草本优势种叶片 N,P化学计量特征,
旨在探讨土壤中 N,P养分对林下草本优势种生
长的限制作用,探索提高林下草本生产力的有效
途径,为本区以固碳为主要目标的森林经营措施
制定提供参考。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
试验地位于在陕西秦岭森林生态系统国家野外
科学研究站的松栎混交林长期定位观测样地内,研
究区地处北亚热带北缘,地理位置为N33°18′~33°
28′,E109°20′~109°29′,海拔1450~2500m,年均
气温8~10℃,年降水量900~1200mm,蒸发量800
~950mm。土壤为山地棕壤,土层厚30~50cm,
表层土壤(0~10cm)全N含量为2.91mg·g-1,全
P含量为0.62mg·g-1。研究区内的松栎混交林
是20世纪80年代末采伐后天然更新形成的异龄次
生林,平均林龄42年。优势树种有油松(Pinus
tabulaeformis)、华山松(Pinusarmandi)和锐齿栎
(Quercusalienavar.acuteserrata),伴生树种有鹅
耳枥(Carpinusturczaninowii)、灯台树(Bothro-
caryumcontroversum)、红桦(Betulaalbosinensis)
和青榨槭(Acerdavidii)等,林分平均高9.80m,林
分郁闭度0.82;林下灌木主要有木姜子(Litsea
cubeba)、白檀(Symplocospaniculata)和栓翅卫矛
(Euonymusalatus)等,平均高度2.60m,平均盖度
65%;草本层常见种有披针叶苔草(Carexlanceola-
ta)、升麻(Astilbechinensis)和野青茅(Deyeuxia
sylvatica)等,平均高度0.23m,平均盖度36%。
1.2 样品采集及测定
2012年9月10日-15日,在已建成的13个松
栎混交林林分固定观测样地内(每样地设5个1m
×1m的草本样方)进行调查,记录草本种类、数量、
高度、盖度并计算草本的重要值,确定优势草本。采
集各样方内优势草本叶片,置入标本夹,带回室内进
行分析,共采集草本叶片263个,其中披针叶苔草、
升麻和野青茅叶片各110个、68个和85个。
将采集的优势草本叶片在60℃下烘至恒重,然
后将样品逐个粉碎,过1mm的筛备用。草本叶片
样品经凯氏法消化后,用流动注射分析仪(FI-
Astar5000,瑞典FOSS公司)测定全氮含量,采用钼
锑抗比色法测定全磷含量[21],各样方内同一草本样
品重复测定3次,测定值误差<2%。
1.3 数据处理
根据文献[22],草本的重要值按下式计算。
重要值=
相对密度+相对盖度+相对频度
3 ×100%
观测指标的变异系数计算如下[20]:
变异系数(C.V)=
观测值的标准差
观测值的均值 ×100%
满足条件:|xi-x|≺3σ的试验数据为有效数
据。式中xi为草本叶片中N,P含量测定值,x为草
本叶片中N,P含量测定值均值,用(平均值±标准
误差)表示,σ为测定值的标准差[20]。
草本叶片中 N,P含量基于叶片干重计算,叶
片间N,P含量与N∶P比差异显著性分析采用配
对样本t检验(P<0.05),并用字母表示其差异显
著性。字母相同表示观测指标间差异不显著,否
则反之;为分析草本叶片 N,P含量间及草本叶片
含P量对 N∶P比的影响,将草本叶片中的 N,P
含量换算为自然对数。不同草种叶片中N与P含
量间的相关关系,采用SPSS20.0软件进行线性
回归分析。
836
第4期 侯 琳等:秦岭山地松栎混交林优势草本N,P化学计量特征
2 结果与分析
2.1 林下草本的重要值
秦岭山地水热条件较好,松栎混交林下草本种
类高达23种(表1)。虽然林下草本种类较丰富,但
由于该林区曾是陕西省主要的木材生产基地,1998
年禁伐前,松栎混交林遭受了严重的人为干扰,森林
环境变异较大。现有林分郁闭度较高(平均值为
0.82),林内光照条件较差且分布不均,加之土壤养
分异质性较高,林下草本中偶见种居多(表1)。根
系发达,适应性强,重要值>10%的优势草本种类仅
有披针叶苔草、升麻和野青茅(表1)。
表1 草本的重要值
Table1 Importantvalueofherbaceousspecies
草种
Species
相对频度/%
Relativefrequency
相对密度/%
Relativedensity
相对盖度/%
Relativecoverage
重要值/%
Importantvalue
披针叶苔草Carexlanceolata 29.57 40.31 33.38 34.42
升麻Astilbechinensis 19.35 12.40 24.99 18.92
野青茅Deyeuxiasylvatica 17.20 10.47 13.24 13.64
青菅Carexbreviculmis 5.38 5.81 3.20 4.80
活血丹Glechomalongituba 5.91 5.04 2.00 4.32
蛇莓Duchesneaindica 3.23 3.10 3.00 3.11
野草莓Fragariavesca 2.69 3.88 0.80 2.45
卵叶茜草Rubiaovatifolia 4.84 1.16 1.10 2.37
瓣蕊唐松草Thalictrumpetaloideum 0.54 3.10 2.00 1.88
风毛菊Saussureatsinlingensis 0.54 1.55 3.00 1.70
龙牙草Agrimoniapilosa 1.08 1.94 1.50 1.50
秦岭鼠尾草Salviapiasezkii 0.54 1.94 2.00 1.49
野大豆Glycinesoja 0.54 1.55 2.00 1.36
蠹吾Ligulariafischeri 1.08 0.78 2.00 1.28
玉竹Polygonatumodoratum 1.61 0.78 0.70 1.03
蚊子草Filipendulapalmata 1.08 1.16 0.50 0.91
野棉花Anemonetomentosa 1.08 0.78 0.80 0.88
轮叶王孙Parisquadrifolia 0.54 1.55 0.50 0.86
酢浆草Oxaliscorniculata 1.08 0.39 0.80 0.75
大戟Euphorbiapekinensis 0.54 0.39 1.00 0.64
异叶败酱Patriniascabiosaefolia 0.54 0.78 0.50 0.60
羽裂蟹甲草Sinacaliatangutica 0.54 0.78 0.50 0.60
过路黄Lysimachiachristinae 0.54 0.39 0.50 0.47
合计 Total 100.00 100.00 100.00 100.00
2.2 优势草本叶片的N,P含量与N∶P比
优势草本披针叶苔草、升麻和野青茅叶中N,P
含量和 N∶P比的均值分别为:(17.51±3.01)
mg·g-1,(1.74±0.79)mg·g-1和(11.67±
4.01);其变化范围分别为(15.91±2.39)~(21.59
±2.16)mg·g-1,(1.41±0.66)~(2.65±0.55)
mg·g-1和(8.50±2.23)~(12.97±4.23)(表2)。
披针叶苔草叶中 N,P含量和 N∶P与野青茅
间差异不显著,但它们与升麻叶中对应指标间差异
显著(P<0.05)(表2)。披针叶苔草叶中N,P含量
(C.V 分别为15%和47%)和 N∶P比(C.V 为
33%)变异最大,表明其适应环境的能力较强,但种
群内部稳定性较差,在研究区重要值最高(表1,表
2),是松栎混交林下广布的草种。野青茅中N含量
(C.V 为7%)变异最小,N∶P比(C.V 为31%)变
异较大,表明该种群内部稳定性不高,其和披针叶苔
草在群落演替中被其他草种替代的几率较高。升麻
叶中的P含量(C.V 为21%)和 N∶P比(C.V 为
26%)变异最小,表明该种群内部稳定性较高,但仅
能适应土壤疏松、肥沃和湿度较高的特定环境。
936
草 地 学 报 第21卷
表2 林下草本N,P含量及N∶P统计
Table2 StatisticsofleafNandPconcentrations(mg·g-1)andN∶Pratioinherbaceousspecies(mean±SE)
草种
Species
氮的含量
ConcentrationofN
磷的含量
ConcentrationofP
氮磷比
N∶Pration
样本数
Sample
变异系数C.V/%
N P N∶P
披针叶苔草Carexlanceolata 15.91±2.39a 1.41±0.66a 12.97±4.23a 110 15.00 47.00 33.00
升麻Astilbechinensis 21.59±2.16b 2.65±0.55b 8.50±2.23b 68 10.00 21.00 26.00
野青茅Deyeuxiasylvatica 16.67±1.13a 1.52±0.59a 12.26±3.76a 85 7.00 39.00 31.00
平均值 Mean 17.51±3.01 1.74±0.79 11.67±4.01 / / / /
3 讨论
3.1 草本叶片N,P含量的化学计量特征
秦岭山地松栎混交林内优势草本叶中 N,P的
平均含量和N∶P比均值低于全球植物群落(N,P
含量及N∶P比均值分别为20.10mg·g-1,1.77
mg·g-1和13.8)[23]及松嫩草地80种草本(N,P含
量及N∶P比均值分别为(24.2±0.96)mg·g-1,
(2.0±0.10)mg·g-1和(13.0±0.39))[13]的相应
值;N含量的均值和N∶P比均值低于我国植物群落
(N含量均值为20.20mg·g-1,N∶P比16.3)[11]与
我国典型草原优势植物(N含量,N∶P的均值分别
为(18.18±6.16)mg·g-1和(16.75±6.67))[16]的
相应值,但P含量的均值则高于我国植物群落(P含
量均值为(1.46mg·g-1))[11]和我国典型草原优
势植物(P含量均值为(1.25±0.64)mg·g-1)[16]。
植物吸收的是移动性很强的有效态氮(如硝态氮和
氨态氮),在较高的降雨量下,这些移动性很强的氮
很可能发生淋溶[11]。研究区降雨量远高于松嫩草
地[13]及我国典型草原分布区[16],加之土层较薄,很
可能使这些移动性很强的氮发生淋溶,故植物可吸
收利用的有效氮减少,这可能是研究区优势草本叶
中N含量低于以上研究结果的原因所在。
研究表明植物叶片中P含量有随土壤中P含
量增加的趋势[11],本区优势草本叶中P含量高于我
国植物群落和我国典型草原优势植物的原因可能与
研究区土壤中P含量(0.62mg·g-1)略高有关。
3.2 优势草本叶片N,P含量间的关系
Elser等[24]和Ågren[25]研究表明植物叶片N,P
在浓度变化上存在明显的异速关系:rN∝rP,即植物
叶片中P含量随N含量增加而增加。对本研究优
势草本披针叶苔草、升麻和野青茅叶中N,P含量的
关系分析结果表明:3个优势草本中叶片N,P的含
量在一定范围内存在线性关系,但模型的决定系数
不高(R2<0.60,P=0.000)(图1),植物叶片 N,P
含量在一定范围内成正相关,与上述研究结论相似
(图1)。
图1 草本叶片中N,P含量的关系
Fig.1 RelationshipsbetweenNandPconcentrationsintheleavesofherbaceousspecies
优势草本披针叶苔草、升麻和野青茅叶中P含
量与N∶P比之间尚无明确的数量关系,但随着草
本叶片中P含量的增加,N∶P比总体上呈现下降
趋势(图2)。
3.3 草本叶N,P化学计量与养分限制
不同植物种的生活史策略不同,从而导致其叶
片中N∶P比的差异,而植物叶片中的N∶P比不
仅可以影响植物的生理功能,而且还影响植物生长,
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第4期 侯 琳等:秦岭山地松栎混交林优势草本N,P化学计量特征
图2 草本叶片中P含量与N∶P比的关系
Fig.2 RelationshipsbetweenconcentrationofPandN∶Pratiointheleavesofherbaceousspecies
因此植物叶片中的N∶P比是陆地生态系统中限制
植物生长的营养元素非常有用的指示器[5]。文献显
示[26-27]:① 当植物叶片中N含量>20mg·g-1且P
含量>1mg·g-1时,植物生长不受土壤中可利用
的N,P含量限制;② 当植物叶片中 N 含量<20
mg·g-1且P含量>1mg·g-1时,植物生长受土壤
中可利用的N含量限制;③ 当N含量>20mg·g-1且
P含量<1mg·g-1时,植物的生长受土壤中可利用
的P含量限制;④ 当N含量<20mg·g-1且P含
量<1mg·g-1时,限制植物生长的是土壤中养分
含量,可用植物叶片中的 N∶P比作为判断指标。
植物叶片中的N∶P<14,表明植物生长受土壤中
可利用的N限制;物叶片中的N∶P>16,表明植物
生长受土壤中可利用的P限制;14≤N∶P≤16,植
物生长受土壤中可利用的 N,P含量共同限制。基
于以上准则初步判定,本区松栎混交林下优势草本
披针叶苔草和野青茅生长主要受土壤中可利用的N
含量限制,升麻不受土壤中可利用的 N,P含量限
制。不同地域、生态系统、功能群以及不同植物物种
之间的N,P化学计量存在明显差异,植物的N,P
浓度及最佳N∶P等受到多种因素协同控制[29],文
献[26-27]的研究结果是否具有普适性,应根据研究
地区及植物种的差异进行进一步研究。
凋落物分解是天然林地自我培肥地力的主要途
径,而凋落物分解主要受土壤含水率和土壤温度共
同影响[28]。虽然秦岭林区雨量充沛,但海拔和松栎
混交林林分郁闭度较高,林内光照较差,导致林地土
壤温度常年偏低,林地内凋落物积累较多,分解缓
慢,限制了土壤肥力的提高,影响了林下草本的生
长。为加快凋落物分解进程,提高林地土壤肥力,宜
对本区的松栎混交林采取间伐等森林经营措施,降
低林分郁闭度,改善林内光照条件,提高林地生产
力,充分发挥松栎混交林各组分的碳汇功能。
4 结论
秦岭松栎混交林内草本偶见种较多;优势草本
披针叶苔草、升麻和野青茅叶中N,P含量和N∶P
比的均值分别为:(17.51±3.01)mg·g-1,(1.74
±0.79)mg·g-1和(11.67±4.01),低于全球植物
群落及松嫩草地草本的相应值。P含量的均值高于
我国植物群落和我国典型草原优势植物P含量的
均值;优势草本叶片中N,P的含量存在线性关系;
研究区林下草本披针叶苔草和野青茅生长受土壤中
可利用的N限制,升麻不受土壤中可利用的N和P
含量限制;采取适宜的森林抚育措施,有助于提高林
下草本的生产力。
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(责任编辑 李美娟)
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