全 文 ：第21卷　第1期
　Vol.21　 No.1
草　地　学　报
ACTA AGRESTIA SINICA
　　　　　 2013年 1月
　 Jan.　　2013
苜蓿花的形态特征及发育过程
武自念,魏臻武∗
(扬州大学动物科学与技术学院 扬州大学草业科学研究所,江苏 扬州　225009)
摘要:利用扫描电镜对苜蓿(Medicagosativa)花器官的发育过程进行详细研究。结果表明:在电镜下将苜蓿花器官的
发育分为明显的8个阶段,S1阶段出现初级花序分生组织(I1)和次级花序分生组织(I2)的分化;S2阶段次级花序分
生组织发育为花分生组织(F)和苞片(Br);S3阶段出现萼片原基(Sab);S4阶段分化心皮原基(C)和共同原基;S5阶段
共同原基分化为花瓣原基(P)和雄蕊原基(STp);S6阶段萼片开始伸长,并覆盖其他花原基,两侧的雄蕊原基(STs)和
靠近心皮的雄蕊原基(STp)开始分化雄蕊;S7阶段旗瓣和翼瓣分化明显,龙骨瓣融合,柱头折叠在未成熟的雄蕊之间,
雄蕊分化明显;S8阶段整个花器官发育完成,柱头开始伸展,花药生长趋于成熟。淮阴苜蓿雄蕊原基产生四棱形的花
药原始体,淮阴苜蓿花粉粒属N3P4C5型。该试验将对苜蓿雄性不育、自交不亲和、花的发育模式、花药培养及相关花
的突变体育性的研究奠定基础,并对苜蓿花发育的分子生物学和发育遗传学研究提供指导。
关键词:苜蓿;共同原基;发育过程;花药;花粉
中图分类号:Q944.58;S541.9　　　　文献标识码:A　　　　　文章编号:1007-0435(2013)01-0159-08
FloralMorphologyandDevelopmentofAlfalfa
WUZi-nian,WEIZhen-wu∗
(ColegeofAnimalScience& Technology/InstituteofForageandGrasslandScience,
YangzhouUniversity,Yangzhou,JiangsuProvince225009,China)
Abstract:ThedevelopmentofalfalfafloralorgansisstudiedindetailbyScanningElectronMicroscope.
Resultsshowthateightdevelopmentalstages(S1~S8)offloralorganareobservedundertheelectronmi-
croscope.Thedifferentiationofprimaryinflorescencemeristem(I1)andsecondaryinflorescencemeristem
(I2)arefoundinS1.I2growsintoflowermeristem (F)andthebracts(Br)infolowingS2.Singlesepal
primordium (Sab)appearsinS3thendifferentiatesintocarpelprimordial(C)andcommonprimordiumin
S4.Commonprimordiumdifferentiatesintopetalprimordium(P)andstamenprimordiuminS5.Sepal
startselongationinS6thencoversotherflowerprimordialsandbothsidesofthestamenprimordia(STs)
aswelasstamenprimordia(STp)whichisclosetothecarpelandisbeginningtodifferentiateintosta-
mens.Vexilumandalaepetalsdifferentiateobviously,keelpetalsbegintofuse,stigmacolapsesinim-
maturestamenandstamendifferentiatesclearlyinS7.Entireflowerdevelopmentiscompleted,stigmabe-
ginstostretchandantherbecomesmatureinS8.ThestamenprimordiumofHuaiyinalfalfaproducesorigi-
nalwinged-shapedanthers,andthepolengrainsbelongtotypeN3P4C5.Thisstudynotonlylaysafoun-
dationfortheresearchofalfalfamalesterility,self-incompatibility,flowerdevelopmentmode,anthercul-
tureandflowermutantfertility,butalsoprovidesguidancetomolecularbiologyanddevelopmentalgenet-
icsofalfalfafloraldevelopment.
Keywords:Alfalfa;Commonprimordium;Development;Ather;Polen
　　苜蓿(Medicagosativa)属于豆科蝶形花亚科,
花器官是植物生殖的重要功能器官,由茎顶端分生
组织(shootapicalmeristem,SAM)发育而来。花的
发育过程是花器官发育遗传和花序形态发生的研究
基础,作为重要牧草,苜蓿花药培养、育性、花发育模
式及突变体[1,2,5,16]等的研究都要对苜蓿花的发育过
程做细致划分。
豆科蝶形花亚科花的发育已经有了大量研究,
收稿日期:2012-08-27;修回日期:2012-10-21
基金项目:国家863(2008AA10Z149);国家自然科学基金项目(30972136);江苏省普通高校研究生科研创新计划项目(CXZZ11_0991)资助
作者简介:武自念(1985-),男,甘肃会宁人,博士研究生,研究方向为牧草种质资源评价与利用,E-mail:wuzinian@yahoo.com.cn;∗通信
作者Authorforcorrespondence,E-mail:zhenwu_wei@yahoo.com.cn
草　地　学　报 第21卷
Tucker[2-3]和Ferrándiz等[4]分别对豌豆(Pisumsa-
tivum L.)花器官的发育过程及花的共同原基进行
了研究报道。Benloch等[5]在研究豆科模式植物蒺
藜苜蓿(MedicagotruncatulaL.)花的突变体时对
蒺藜苜蓿花的发育做了详细描述,并找出了野生型
与突变体的花器官发育差异。Tucker[6]在大量工
作的基础上对豆科云实亚科、含羞草亚科和蝶形花
亚科的部分植物花器官的发生进行了专辑概述,总
结出了各个亚科的发育过程及异同点。冯献忠[7]在
研究百脉根(Lotusjaponicus)TCPdomain基因时
对花的特征及发育过程做了细致的划分,Dong等[8]
对百脉根花发育的 ABC模型[11]做了修正,并研究
了其特殊性和分子发育机制。Movafeghi等[8-9]对
黄芪 属 (Astragaluscaspicus Bieb.;Astragalus
lagopoidesLam.)花的发育特征做细致划分,并应
用于黄芪属系统分类的研究。关于蝶形花亚科利用
花的发育过程研究花的发育模式、突变体和分子机
制方面较多[4-6],而对同亚科重要牧草苜蓿花器官发
育过程的研究相对较少。
本试验采用冷场发射扫描电子显微镜,对淮
阴苜蓿花器官的发育过程做了详细描述,并对淮
阴苜蓿花的柱头、花药、花粉做了形态研究;结果
将对苜蓿雄性不育、自交不亲和、花的发育模式、
花药培养及相关花的突变体育性的研究奠定基
础,并对苜蓿花发育的分子生物学和发育遗传学
研究提供指导。
1　材料与方法
1.1　试验材料
试验材料为淮阴苜蓿,种子由全国畜牧总站种
质资源中期库提供。
1.2　试验方法
1.2.1　花的发育过程　花的外部形态结构用 O-
lympusSZ61解剖镜观测,并拍摄照片。花的发育
过程,利用冷场发射扫描电镜进行分析,具体步骤如
下:苜蓿开始生长3~4周左右的早春芽,摘取茎端
2~3cm,放与冰盒中,带至实验室在解剖镜下(放于
铺有湿滤纸的培养皿中)用解剖针和镊子轻轻剥离
至露出茎的最顶端,立即放入2.5%的戊二醛中4℃
固定2h以上。取出固定好的材料用0.1M的PBS
冲洗3次,每次15 min;再用50%,70%,80%,
90%,95%,100% 梯度酒精脱水,每次 15 min;
100%酒精(无水Na2SO4)15min;无水乙醇∶乙酸
异戊酯=1∶1的溶液30min;纯乙酸异戊酯30min
(可4℃过夜);将材料用常规临界点干燥法(HCP22
型干燥仪)完全干燥5h;样品干燥后,将少量碳导
电胶粘到样品台上,在 OlympusSZ61解剖镜下用
镊子轻夹至碳导电胶上,保证观察面向上;在IB-5
离子溅射仪上样品喷铂金5min,然后用HITACHI
S-4800(0.5~30kV)冷场发射扫描电子显微镜
(scanningelectronmicroscope,SEM)进行观察。
1.2.2　柱头、花药及花粉粒的观察　柱头、花药等
的观察利用环境扫描电镜进行分析。具体步骤为:
在苜蓿初花期和盛花期分别进行采样,将花蕾、花等
置于OlympusSZ61解剖镜下(放于铺有湿滤纸的
培养皿中),用解剖针和镊子轻轻剥离至露出需要观
察的位置,粘于碳导电胶上,快速放于 Philips
XL30-ESEM(0.5~30kV)环境扫描电子显微镜下
进行拍照观察。将成熟而未开裂的花药,干燥后将
花粉在OlympusSZ61解剖镜下均匀散开,涂于粘
有碳导电胶的样台上,在IB-5离子溅射仪将样品喷
铂金5min,用PhilipsXL30-ESEM(0.5~30kV)
环境扫描电子显微镜观测。
1.3　图片处理
文中图片全部为原始图片,不做任何处理。涉
及到标记字母的全用AdobePhotoshopCS29.0版
进行编辑。
2　结果与分析
2.1　苜蓿花器官及其形态结构
苜蓿花是由顶端分生组织产生的,是总状花序,
两侧对称。营养生殖阶段,茎顶端分生组织只产生
叶原基(L),进行复叶发育。进入生殖生长阶段,茎
顶端分生组织产生初级花序分生组织(I1),并在侧
部产生叶原基(L)和次级花序分生组织(I2)(图2-
A),次级花序分生组织经过一系列的分化产生花器
官。苜蓿的花器官跟豆科蝶形花亚科的类似,同样
具有四轮结构,为经典 ABC模型[11]。由外向里分
别为萼片、花瓣、10个雄蕊和中央心皮(图1-E,图3-
D)。成熟的花,花冠由5部分组成,包含3个紫色
的花瓣,最大的一个为旗瓣,着生在花的近轴(背部)
位置;两侧分别有一个翼瓣,紫色;2个短的花萼为
龙骨瓣,融合共生,顶部紫色,颜色至底部逐渐变浅,
着生在远轴端(腹部)位置(图1-A~1-C);萼片融合
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第1期 武自念等:苜蓿花的形态特征及发育过程
呈短筒状,上端有深裂,着生在花梗上,且裹在花瓣
外侧,为五出叶状,表皮具毛状体突起(图1-D)。雄
蕊为9+1,9个合生在心皮周外的一个雄蕊管上,1
个离生具有单独的雄蕊管(图3-D)。心皮无柄,向
内弯曲,朝向龙骨瓣(图1-A),心皮分化成雌蕊群的
子房、花柱及柱头,最后发育成荚果。
图1　苜蓿花器官的形态结构
Fig.1　Floralorganmorphologyofalfalfa
注:A~D:苜蓿花的结构(10×);A:苜蓿完整的花;B:旗瓣,融合的翼瓣和龙骨瓣;C:花瓣形态;D:苜蓿的苞片;
E:授粉后心皮的生长状况(10×)
Note:A~D:Structureofalfalfaflower(10×).A:Alfalfaflower;B:Vexilum,fusedalaepetalsandkeelpetals;
C:Petalmorphologyofalfalfa;D:Bract;E:Thegrowthofthecarpelafterpolination(10×)
A:翼瓣alaepetals,Vx:旗瓣vexilum,K:龙骨瓣keelpetals,Br:苞片bract,Sg:柱头stigma,
Sty:花柱style,L:叶原基leafprimordia,C:心皮原基campelprimordia
2.2　苜蓿花的发育过程
苜蓿作为重要的豆科牧草,在研究雄性不育、自
交结实率、花的败育、南方地区苜蓿结实率低等的研
究时,了解花的发育过程对于研究苜蓿的育性具有
重要意义。在扫描电镜下,可将苜蓿花的发育划分
为明显的8个阶段。S1阶段,顶端分生组织(SAM)
出现明显的分化,侧面出现叶原基(L)、托叶原基
(ST)、初级花序分生组织(I1)和次级花序分生组织
161
草　地　学　报 第21卷
图2　电镜下苜蓿花的发育过程
Fig.2　SEMphotographsshowingtheontogenyofalfalfaflower
注:A~H:苜蓿花的发育过程。A:S1:初级花序分生组织(I1)和次级花序分生组织(I2)的分化;S2:次级花序分生组织分化为顶端分生组织
侧面的花分生组织(F)和苞片(Br)。B:S3~S4:出现一个背面萼片原基(Sab),两侧出现2个萼片原基(S1),心皮原基(C),花序分生组织分化出附
带有毛状体的穗(SPK)。C:S4:分化4个共同原基(CP1,CPab,CP1,CPad);两侧外周出现腹面萼片原基(Sad)。D:S5:共同原基分化为花瓣原基
(P)和两侧的雄蕊原基(STs)。E:S5:花瓣原基(P)和两侧的雄蕊原基(STs)及心皮原基之间的共同原基将分化为靠近心皮的雄蕊原基(STp)。F:
S5:心皮原基开始皱缩,并分化出现翼瓣原基(A),旗瓣原基(Vx),龙骨瓣原基(K)。G:S6:萼片开始伸长,并覆盖其他花原基(图G),两侧的雄蕊
原基(STs)和靠近心皮的雄蕊原基(STp)开始分化雄蕊。H:S7~S8:柱头(Sg)折叠在未成熟的雄蕊(STs)之间,雄蕊分化明显
Note:A~H:theontogenyofalfalfaflower.A:S1:Primaryinflorescencemeristem(I1)andsecondaryinflorescencemeristem(I2),S2:
I2formslateralyafloralmeristem(F)andbract(Br).B:S3~S4:Producesasinglesepalprimordium(Sab)attheabaxialpositionoftheflo-
ralmeristem,twolateralsepalprimordia(S1),carpelprimordium(C),Thespike(SPK)withtrichomesisinitiatedatthebaseofthefloral
meristem.C:S4:Fourcommonprimordial(CP1,CPab,CP1,CPad),theprimordiaoftheadaxialsepalsappear(Sad).D:S5:Thecommon
primordiadifferentiatethepetal(P)andtheantesepalstamenprimordia(STs).E:S5:Commonprimordiadifferentiatesvexilarystamen
(STp).F:S5:Carpelprimordiabeginstoshrink,anddifferentiatealaepetalsprimordial(A),vexilumprimordial(Vx),keelpetals(K).G:
S6:Differentiationstamens.H:S7~S8:Thestigma(Sg)foldingintheimmaturestamens(STs),stamensarevisible
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第1期 武自念等:苜蓿花的形态特征及发育过程
(I2)的分化(图2-A);S2阶段,次级花序分生组织分
化为顶端分生组织侧面的花分生组织(F)和苞片
(Br)(图2-A);S3阶段,在花分生组织的远端出现
一个背面(远端)萼片原基(Sab),两侧出现2个萼片
原基(S1),生长到一定程度时将与背面(远端)萼片
原基(Sab)聚集在一起;花序分生组织分化出附带
有毛状体的穗(SPK)(图2-B)。S4阶段,在这个阶
段可以看到心皮原基(C)(图2-B~2-C)外围的背面
(远端)共同原基(CPab)和侧面共同原基(CP1)分化
而来的4个共同原基(CP1,CPab,CP1,CPad);两侧
外周出现腹面萼片原基(Sad)(图2-C)。S5阶段,
共同原基分化为花瓣原基(P)和两侧的雄蕊原基
(STs)(图2-D),在位于花瓣原基(P)和两侧的雄蕊
原基(STs)及心皮原基之间的共同原基将分化为靠
近心皮的雄蕊原基(STp)(图2-E~2-F),在此阶段,
心皮原基开始皱缩,并分化出现翼瓣原基(A),旗瓣
原基(Vx),龙骨瓣原基(K)(图2-F)。S6阶段,萼
片开始伸长,并覆盖其他花原基(图2-G),两侧的雄
蕊原基(STs)和靠近心皮的雄蕊原基(STp)开始分
化雄蕊(图2-G),下端开始生长药丝(无明显图片)。
S7阶段,旗瓣和翼瓣分化明显,龙骨瓣融合(无明显
图片),柱头折叠在未成熟的雄蕊之间,雄蕊分化明
显(图2-H),S8阶段,整个花器官发育完成,柱头开
始伸展(图2-H,图3-A~3-D),花药生长趋于成熟。
之后授粉完成后,翼瓣、旗瓣、龙骨瓣萎蔫脱落,柱头
扭曲脱落(图1-E),心皮发育成种子(无明显图片)。
2.3　苜蓿花的柱头及授粉过程
柱头和花柱的特性关系到授粉、花粉的萌发和
花粉管的生长及胚珠的受精等过程的正常进行。环
境扫描电子显微镜下,淮阴苜蓿的花柱(Sty)较长,
明显膨大(图3-B),它是花粉管的通道。未成熟柱
头膨大呈头状椭圆形突起,中心的表皮细胞呈乳突
状,外缘的表皮细胞外延呈细长的毛状体(图3-B~
3-C)。完全成熟的花柱头凹陷,花药呈两瓣开裂,经
外界动力传到柱头上(图3-D),授粉后上面附着花
粉粒(图3-E),花粉粒萌发后,萌发孔(沟)伸出花粉
管完成授粉过程。
2.4　苜蓿的花药及花粉结构
在淮阴苜蓿花器官发生过程中,由雄蕊原基产
生四棱形的花药原始体(图4-A~4-B),具明显的4
个花粉囊结构。花药背部一点与花丝顶端相连,为
丁字形着药(图2-H,图3-D),花药表面有雕纹(图
4-A~4-C)。花药成熟后,同侧的2个花粉囊之间
的分隔被打破,形成一室,成熟花药纤维层细胞失
水,所产生的机械力使花药在裂口处断开,花粉粒由
裂口处纵轴形成的裂缝散出(图4-C,图3-F),开裂
后的花药内面为串珠状紧致纹理(图3-F)。
　　淮阴苜蓿的花粉为异极花粉,花粉赤道面观呈长
球形(图4-D),极面观呈近圆形(图4-E),花粉极轴长
均明显大于赤道轴长,花粉均具3孔沟。按G.Erdt-
man[11]的NPC系统分类,淮阴苜蓿属 N3P4C5型花
粉。花粉外壁均具棒纹状纹饰,花粉孔(沟)两极宽中
间窄,边缘明显增厚,呈裂开状(图4-D~4-H)。
3　讨论与结论
苜蓿为总状花序,同其他豆科蝶形花亚科植物
类似为两侧对称花,花冠为蝶形。大多数豆科植物
的花,都具有相似的发育过程[2,6],至少在器官的起
始和发育中间阶段。例如模式植物百脉根、蒺藜苜
蓿和黄花苜蓿(M.falcata)等。每朵小花具有3种
花瓣形式,一个旗瓣,2个翼瓣,2个龙骨瓣(融合)
(图1-B)。发育初期这些花瓣没有明显的分化,直
到S5阶段才出现相应原基分化(图2-F)。心皮则
最后发育,花的两侧对称的情况也是最后阶段分化
(图2-F~2-G),这是蝶形花亚科共有的特点[2,6]。
苜蓿花的各轮器官起始则是相互重叠的,比如侧部、
背部的萼片原基与共同原基,心皮原基与腹部的花
瓣、雄蕊原基等(图2-B~2-C)。另外,就同一轮花
器官原基的起始顺序而言,也存在着背腹的不对称
性,腹部的花器官原基要比同一轮的侧部和背部的
器官原基起始得更早,而侧部的花器官原基也要比
背部的起始得早。这种花器官发育顺序的单向性在
豆科蝶形花亚科植物中普遍存在[2,13-20]。
研究表明,许多豆科蝶形花亚科的花具有统一
的发育模式和共同原基的起始[6],本试验对苜蓿研
究也得到了验证。豌豆[3-4,14]、蒺藜苜蓿[5]和百脉
根[7]在花瓣原基和雄蕊原基形成之前,共同原基就
形成了萼片原基和心皮原基,这3种植物常作为模
式植物,它们花发育的过程可以作为研究其他复杂
基因组豆科作物的参照。本研究对苜蓿花器官发育
和这3种模式植物比较得到了一致的结论。苜蓿的
花器官跟豆科蝶形花亚科的类似,同样具有四轮结
构,为经典ABC模型[10],在研究植物系统分类及苜
蓿花突变体基因调控时,花器官的发育过程是基础。
在苜蓿育种工作中,了解花器官的发育过程对雄性
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草　地　学　报 第21卷
图3　电镜下柱头的发育和授粉过程
Fig.3　StigmadevelopmentandpolinationprocessofESEM
注:A:电镜下的花蕾结构;B:苜蓿的柱头及花柱;C:未成熟的柱头近距离照片;D:成熟花的柱头,9+1雄蕊;
E:成熟花的柱头近距离照片,花粉粒吸附于柱头表明,柱头表面凹陷,F:破裂的花药,散开的花粉粒;Stu:雄蕊管
Note:A:Budstructure.B:Stigmaandstyleofalfalfa.C:Close-uppicturesofimmaturestigmas.D:Matureflowerstigmas,
stamensof9+1.E:Close-uppicturesofmaturestigmas.F:Crackinganther,polendispersed.Stu:staminaltube
不育和自交不亲和的机理具有一定的指导作用;南
方地区高温高湿的环境导致花败育,降低了结实率,
通过对花分化过程的研究,可以了解环境对苜蓿花
发育的影响。
环境扫描电子显微镜下,淮阴苜蓿的花柱(Sty)
较长,明显膨大(图3-B),它是花粉管的通道。柱头边
缘细胞外延包裹在柱头外周呈细长的毛状体结构。
李红等[21]对草原1号杂花苜蓿雄性不育系与可育系
的花柱与柱头形态结构进行了研究,表明不育系花柱
细,柱头小且下陷,柱头的毛状体细胞相对少并紧包
乳突状细胞,分泌物少。由此可见,柱头的形态结构
在花的育性研究上具有很重要的作用,淮阴苜蓿未成
熟的柱头,呈明显的乳突状突起,柱头边缘毛状体多,
从柱头结构方面分析,淮阴苜蓿育性较强。淮阴苜蓿
未成熟的花药表现为四棱形结构(图4-A~4-B),成
熟后形成一室,散开后可以明显看到柱头上的花粉粒
(图3-E),花药结构的研究给花药培养、育性等的研究
奠定基础。按G.Erdtman[12]的NPC系统分类,淮阴
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第1期 武自念等:苜蓿花的形态特征及发育过程
图4　淮阴苜蓿花药及花粉粒的形态
Fig.4　AntherandpolenmorphologyofMedicagosativaHuaiyin
注:A~F:电镜下淮阴苜蓿花药和花粉的形态。A和B:苜蓿花药的不同侧面,C:成熟而未开裂的花药,D:花粉赤道面观,
E:花粉极面观,F:花粉的萌发孔(沟)(Cos),G和 H:花粉的不同侧面图
Note:A~F:AntherandpolenmorphologyofMedicagosativa‘Huaiyin’.AandB:Differentsideofanther.C:Maturitywithout
crackinganther.D:Equatorialview.E:Polarview.F:Colporateofalfalfapolen(Cos).GandH:Differentsideofpolen
苜蓿属 N3P4C5型花粉,具3个萌发孔(沟)。对花
粉结构的研究可为植物分类学等提供参考。花粉的
形态特征是受基因控制和外界环境共同影响的,本
研究采用扫描电子显微研究花粉粒的形态,将对豆
科作物孢粉学的研究提供依据。
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(责任编辑　刘云霞)
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