全 文 ：第 17 卷 第 5 期
Vol. 17 No. 5
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2009 年 9 月
Sep. 2009
象草若干生物学性状与产量的关系分析
张 霞, 顾洪如* , 丁成龙, 冉景松, 许能祥
(江苏省农业科学院畜牧研究所, 南京 210014)
摘要 : 为研究不同类型象草( Pennisetum p urp ur eum Schum. )产量与形态特征之间的关系, 以杂交狼尾草( Pennis
etum amer icanum P . p ur p ur eum)为对照,于 2007 年对 16 个象草实生苗株系以及紫象草( 114)进行研究, 对产量、
叶/茎比、株高、分蘖数、叶长、叶宽以及茎粗等生物学性状进行了分析。结果表明: 所有调查性状品系间存在显著
差异(P< 0. 05) ;株高、分蘖数与产量成极显著正相关 ( P < 0. 01) ; 叶长、叶/茎比与产量成极显著负相关 ( P <
0. 01) ;通径分析认为株高、叶/茎比对产量的直接作用最大;根据产量、株高以及叶/茎比等生物学性状可将参试材
料分为矮生多蘖、较高中蘖、较高少蘖以及高大少蘖共 4 种类型。
关键词: 象草; 产量;生物学性状; 相关分析;通径分析; 聚类分析
中图分类号: S543. 09 文献标识码 A 文章编号: 10070435( 2009) 05067005
Relation Analysis between Yield and Morphological Traits in
Pennisetum Purpureum Schum.
ZHANG Xia, GU Hongru* , DING Chenglo ng , RAN Jingsong , XU Nengx iang
( Inst itute of Anim al Science, Jiangsu Academy of Agricultural S ciences, Nanjin g, Jiangsu Province 210014, Chin a)
Abstract: In order to study the relationship betw een y ield and morpho logical t rait s in napier grass, some
impo rtant morpho logical t rait s including yield, leaf / stem r at io, plant height , t illers plant
- 1
, leaf length,
leaf w idth, and stem diameter of 16 lines of napier grass and one purple napier g rass and hybrid penisetum
( pearl millet napier gr ass) as control w ere investig ated in 2007. The results w ere as follow s: T he differ
ences w er e signif icant for invest igated t rait s among tested lines. T her e w er e signif icant ly posit ive correla
t ions betw een y ield and plant height, tillers plant
- 1
( P< 0. 01) and significant ly negative co rrelat ions be
tw een yield and leaf length, leaf/ stem rat io ( P< 0. 01) . Plant height and leaf/ stem rat io had the most im
portant contr ibution to yield. T he tested lines w ere divided into four g roups by clustering analysis based on
dry y ield, leaf / stem rat io, plant height , etc. T he four g roups w ere dw arf and numerous t illers type, semi
dw arf and more t illers type, intermediate height and less t iller s type, and high plant and less t iller s type.
Key words: P ennisetum pur pureum Schum. ; Yield; Mo rphological t rait s; Co rrelat ion analy sis; Path anal
y sis; Cluster analysis
象草 ( Pennisetum purp ur eum Schum. ) , 禾本
科狼尾草,属多年生草本植物,原产于热带非洲, 是
热带和亚热带地区普遍栽培的著名牧草 [ 1]。20 世
纪 40年代从缅甸和印度引入我国, 目前在广东、海
南、广西、福建、江西、湖南、四川、云南、贵州等省区
都有栽培。象草喜温暖湿润气候, 在广州、南宁一带
均能自然越冬, 在江苏长江中下游等省份不能正常
开花,一般采用无性繁殖[ 2]。象草再生能力强, 生长
迅速,耐瘠、耐旱, 抗病虫害,适应性广,鲜草产量高,
同时幼嫩期柔软多汁, 适口性较好, 利用率高,是畜
禽夏季重要的青绿饲料 [ 35]。我国长江中下游地区
包括江苏省在内, 夏季畜牧养殖业青绿饲料缺乏,而
象草在此地区春天栽苗,夏季生长旺盛,可以提供大
量的青绿饲料,解决夏季畜禽缺青问题[ 6, 7]。
收稿日期: 20080616;修回日期: 20090602
基金项目:江苏省博士后基金( 5310703) ;国家科技计划( 2008BADB3B10)
作者简介:张霞( 1976 ) ,女,河南新乡人,博士,研究方向为牧草育种及生理生态学, Email : yangymn@ yahoo. com. cn; * 通迅作者 Au
thor for correspondence, Email: guhongru@ yahoo. com. cn
第 5期 张 霞等:象草若干生物学性状与产量的关系分析
由于象草较高大,多数品种(系)叶/茎比低, 质
地粗糙,适口性欠佳,消化率相对较低, 限制了应用。
为改善饲草品质,兼顾象草的高产以及美洲狼尾草
的优质,早在 20世纪 40年代国外已育成杂交狼尾
草[ 8]。江苏省农业科学院率先从国外引进杂交狼尾
草,并在象草与美洲狼尾草不育系间进行种间制
种[ 7]。父本象草 N51是一个高度杂合品系, 本研究
是在收集象草 N51 自交种子苗的基础上进行的。
试验以杂交狼尾草( P ennisetum amer icanum P .
purp ur eum)为对照, 对 16份象草株系和 1 份紫象
草( 114)进行研究,产量及主要生物学性状进行了相
关分析、通径分析,并根据产量、株高、叶/茎比等指
标进行聚类分析,旨在揭示象草生物学性状与产量
以及各性状之间的关联程度, 从而为象草新品系以
及不同用途种质资源的选育提供科学依据。
1 材料与方法
1. 1 实验地概况
试验在江苏省农业科学院试验田进行, 地处长
江中下游,北纬 3232,东经 11848, 属亚热带季风
气候,年平均温度 15. 7 , 年平均降水量 1100 mm
左右,全年无霜期 220 ~ 240 d, 10 年积温约
4800 。试验区土壤为低山丘陵黄棕壤, 又名马肝
土。前茬翻耕空茬。
1. 2 供试材料
2005年收集象草 N51的种子苗 105个,植入塑
料大棚越冬保种; 2006年春分株扩繁后,大田种植,
对不同株系象草种子苗的生物产量、生物学性状以
及饲草品质进行评定; 2007年从中挑选出具有代表
性的象草 N51自交种子实生苗 16份,紫象草( 114)
及杂交狼尾草各 1份,共 18份材料用于试验。
1. 3 试验方法
田间试验采用随机区组排列, 3 次重复,小区面
积 1. 4 m 4. 0 m。2007年 5月 23日栽苗,株距 60
cm, 行距 70 cm, 每小区 2 行。6 月 15日第 1 次施
肥,施肥量为 10 kg N/ hm2 ; 7月 16 日第 2次施肥,
施肥量为 10 kg N/ hm2 ; 7月 25日第 1次刈割,刈割
后施肥 10 kg N/ hm 2 ; 9月 7日第 2 次刈割,之后施
肥 10 kg N/ hm2。刈割同时留取部分苗作最后一次
性收割之用,收割日期为 10月 19日。
刈割后,称取鲜草产量, 取样以测含水量, 计算
干草产量、干草叶/茎比, 同时对分蘖数进行调查。
刈割时测量株高并记录分蘖数, 一次性刈割处理在
刈割前测量倒数第 3叶叶长及叶宽、地面上第 3节
茎粗。每次样品均分为茎鞘与叶片, 105 杀青 30
m in, 70 下持续烘至恒重, 粉碎过 80目筛备用。
1. 4 数据处理
数据用 Excel 整理, 用 SAS 8. 2软件( SAS in
st itute Inc. )进行数据分析[ 9] 。
2 结果与分析
2. 1 不同象草品系的生物学性状及产量差异
参试材料产量、叶/茎比以及株高、分蘖数、茎
粗、叶宽、叶长等形态学指标变异系数均较大,分蘖
数变异更大,各指标差异均达显著水平(表 1)。
2. 2 不同象草品系的产量与植株形态学特征之间
的相关性分析
由表 2可知, 产量与株高、茎粗、叶宽呈极显著
正相关( P< 0. 01) ,与叶/茎比呈极显著负相关( P<
0. 01) , 而叶长、分蘖数与产量相关性不明显。叶/茎
比与茎粗、叶宽、叶长、株高等性状成极显著负相关
( P< 0. 01) ,与分蘖数成极显著正相关( P< 0. 01)。
在生物学研究中, 尤其是在多个变量的反应系
统中,变量之间的相关关系复杂,任意 2个变量之间
都可能存在相关关系,计算得到的 2 个变量之间的
简单相关系数,往往不能正确地说明二者之间的真
正关系。如需真实表示 2个变量的线性相关关系,
必须消去其他变量影响计算,这种相关系数称作偏
相关系数[ 9, 10]。偏相关系数可以排除假象相关, 找
到真实联系最为密切的变量。
对比表 2、表 3可知,同样 2个变量之间的偏相
关系数和单相关系数不仅取值互异, 而且符号可能
相反,同时相关性达显著水平的变量明显减少。由
偏相关分析结果可知, 产量与株高、分蘖数呈极显著
正相关( P< 0. 01) , 与叶长、叶/茎比呈极显著负相
关( P< 0. 01)。
2. 3 不同象草品系的通径分析
为进一步了解茎粗、叶宽、叶长、株高、分蘖数
以及叶/茎这些因素在象草产量形成中的相对重要
671
草 地 学 报 第 17卷
表 1 象草产量及生物学性状的方差分析
Table 1 Variance analysis o f the yield and mo rpholog ical characters o f napier gr ass
品系
Line
鲜草产量
Fr esh yield
kg hm- 2
干草产量
Dry yield
kg hm- 2
叶/茎
Leaf
/ stem
茎粗
Stem diam eter
( cm)
叶宽
Leaf w idth
( cm)
叶长
L eaf length
( cm)
株高
Plan t height
( cm)
分蘖
T iller
( no. plan t- 1)
001 209760d 50161d 0. 54ef 1. 433abcde 3. 27ef 102. 5bcd 288 de 21. 0bcd
023 88200kj 17338l 0. 80c 1. 348bcde 2. 67g 79. 7h 191h 17. 8bcd
033 232320c 51085d 0. 32k 1. 540ab 3. 63cd 96. 5defg 300cde 12. 0d
048 51200l 8331n 1. 43a 0. 960g 1. 32i 44. 2j 107i 47. 7a
058 180960 e 45748f 0. 38i j 1. 264de f 3. 52de 108. 5b 287de 22. 6bcd
071 132960h 28819j 0. 52fg 1. 147f 3. 10f 90. 0fg 231g 29. 4b
073 207360d 46449e 0. 58e 1. 291cdef 3. 05f 96. 3defg 264efg 29. 4b
081 84960k 15538m 0. 92b 1. 141f 2. 55gh 67. 5i 171 h 27. 8bc
088 144960g 33540i 0. 45h 1. 442abcd 2. 73g 105. 0bcd 276ef 17. 4bcd
094 132960h 33436i 0. 42hi 1. 306cdef 3. 20f 97. 7cdef 267ef 16. 8bcd
095 111360i 24781k 0. 66d 1. 556a 3. 23f 88. 3g 250fg 10. 4d
097 94560j 17793l 0. 76c 1. 234ef 2. 32h 61. 7i 174 h 26. 6bc
106 135360h 39598g 0. 48gh 1. 359abcde 3. 65cd 92. 3efg 315cd 15. 0cd
112 259680 a 61437b 0. 35jk 1. 489abc 4. 23b 99. 3cde 374 a 22. 8bcd
114 80160k 15230m 0. 53efg 1. 350bcde 4. 43ab 143. 2a 334bc 11. 5d
115 157920f 38532h 0. 43hi 1. 439abcd 3. 88c 105. 8bc 334bc 14. 6cd
121 201120d 55976c 0. 44hi 1. 512ab 4. 55a 103. 5bcd 378a 18. 2bcd
杂交狼尾草
H ybrid
p ennis etum
243200b 73970a 0. 32k 1. 465abcd 4. 55a 88. 7g 353ab 18. 8bcd
平均值
Mean
152722 36542 0. 57 1. 349 3. 33 92. 8 275 21. 1
变异系数
CV( % )
39. 93 48. 94 46. 75 15. 52 25. 64 23. 19 26. 49 53. 85
注:不同小写字母表示达到 0. 05显著水平
Note: Mean s follow ed b y dif feren t sm all let ters in the same r ow ar e signif icant ly dif f erent at th e 0. 05 level
表 2 不同象草品系的产量与植株形态学特征之间的简单相关系数
Table 2 Simple co rr elation betw een y ield and plant mo rpho lo gical tra its of napier g rass
茎粗
Stem diameter
叶宽
Leaf width
叶长
Leaf length
株高
Plant h eight
分蘖
T illers per plant
叶/茎
Leaf / stem
叶宽 Leaf width 0. 6039* *
叶长 Leaf len gth 0. 4892* 0. 7587**
株高 Plant h eight 0. 6327* * 0. 9163** 0. 7439**
分蘖 T illers per plant - 0. 5878* * - 0. 5217** - 0. 5750** - 0. 5385**
叶/茎 Leaf / stem - 0. 6420* * - 0. 8013** - 0. 7089** - 0. 8378** 0. 5793**
干草产量 Dry yield 0. 5420* * 0. 6880** 0. 3289* 0. 7605** - 0. 2035 - 0. 7388* *
注: * , * * 分别表示 0. 05, 0. 01显著水平,下同
Note: * or * * indicates s ignifi can t dif feren ce at the 0. 05 or 0. 01 level, respect ively; sam e as b elow
表 3 不同象草品系的产量与植株形态学特征之间的偏相关系数
Table 3 Par tial co rr elation betw een y ield and plant morpho lo gical traits of napier g rass
茎粗
Stem diameter
叶宽
Leaf width
叶长
Leaf length
株高
Plant h eight
分蘖
T illers per plant
叶/茎
Leaf / stem
叶宽 Leaf width 0. 0471
叶长 Leaf len gth - 0. 0080 0. 1649
株高 Plant h eight 0. 0088 0. 5893* * 0. 3778**
分蘖 T illers per plant - 0. 4055* 0. 0014 0. 0916 - 0. 2243
叶/茎 Leaf / stem - 0. 0424 - 0. 0575 - 0. 4555** 0. 0388 0. 3737**
干草产量 Dry yield 0. 2109 0. 0281 - 0. 5666** 0. 4959** 0. 4972** - 0. 5643* *
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第 5期 张 霞等:象草若干生物学性状与产量的关系分析
性,对产量及生物学性状即产量因素进行了通径分
析。根据通径分析原理, 每一影响因素对产量的相
关系数均由该因素对产量的直接影响和间接影响组
成。象草各产量性状对产量的直接贡献依次为 x 4
(株高) > x 6 (叶/茎) > x 3 (叶长) > x5 (分蘖) > x1 (茎
粗) > x 2 (叶宽) (表 4)。株高及叶/茎比对象草产量
的贡献最大,说明在选育高产象草品系时株高及叶/
茎比是最重要的指标。
表 4 象草产量与产量因素生物学特性之间的通径分析
Table 4 Path analy sis betw een dry yield and morpho log y t raits o f napier gr ass
性状
T rait
直接通径系数
( P iy ) Direct path
coef fi cient
间接通径系数( Pi j y )
In direct path coef ficient
x1 y x2 y x3 y x 4 y x5 y x6 y
相关系数 r iy
Correlat ion coef f icien t
x1 0. 1358 0. 0733 - 0. 2663 0. 4184 - 0. 1827 0. 3634 0. 5420**
x2 0. 1214 0. 0820 - 0. 4129 0. 6060 - 0. 1621 0. 4536 0. 6880**
x3 - 0. 5443 0. 0665 0. 0921 0. 4920 - 0. 1787 0. 4013 0. 3289*
x4 0. 6614 0. 0859 0. 1112 - 0. 4049 - 0. 1673 0. 4743 0. 7605**
x5 0. 3108 - 0. 0799 - 0. 0633 0. 3130 - 0. 3561 - 0. 3279 - 0. 2035
x 6 - 0. 5661 - 0. 0872 - 0. 0973 0. 3858 - 0. 5541 0. 1800 - 0. 7388**
注: x 1:茎粗; x2:叶宽; x3:叶长; x4:株高; x5 :分蘖; x6 :叶/茎; y:干草产量
Note: x1S tem diameter; x2Leaf w idth; x 3Leaf length; x4Plan t height ; x5Til lers plan t- 1; x6Leaf / stem ; yDry yield
间接通径系数根据直接通径系数及简单相关系
数计算得出(表 4)。各性状如 x1 (茎粗)与产量之间
的直接通径系数与其相关系数之间差异较大, 因为
茎粗通过其他原因性状存在一个正向或负向的间接
通径系数,混杂在茎粗与产量的相关系数中, 增加了
这一性状的效应, 使相关系数大大提高。同时, 株
高、叶/茎比以及叶长通过其他性状对产量的正向或
负向间接通径系数均较高, 间接地说明这几个性状
在选育象草产量时的相对重要性。
2. 4 不同象草品系的聚类分析
根据产量、茎/叶比、株高、分蘖等指标, 对参试
材料进行聚类分析(选用最远距离法进行聚类) , 结
果 18 份材料共分为 4类(表 5)。比较各类群产量
及生物学特征,各类群产量、茎粗、叶宽、叶长以及株
高依次增加, 叶/茎比与分蘖数依次递减, 其中叶长
第 3类群略高于第 4类群, 可能是紫象草,植株叶片
较长引起的。第 1类型象草矮生多蘖,产量低, 叶/
茎比高,茎叶柔软性强, 仅 1 个品系; 第 2 类型较高
中蘖,共 4个象草品系,产量、株高、叶/茎比均较高,
叶片较榨,分蘖性中等; 第 3 类型较高少蘖,共 9个
象草品系, 产量、株高、茎粗、叶长、叶宽等指标均较
前 2类高, 叶/茎比低, 分蘖性差; 第 4 类型高大少
蘖,包括 3个象草品系以及杂交狼尾草,产量、株高、
茎粗、叶长、叶宽等指标均达到最高值, 显著高于前
3类, 分蘖性较差,叶/茎比最低。
表 5 不同类型象草的产量及植株生物学特征
Table 5 Cluster ing analysis based on the mo rpholog y and y ield of differ ent napier g rasses
类群
Group
品系
Line
鲜草产量
Fr esh yield
( kg hm- 2 )
干草产量
Dry yield
( kg hm- 2 )
叶/茎
Stem /
leaf
茎粗 Stem
diam eter
( cm)
叶宽 Leaf
w idth
( cm )
叶长 Leaf
length
( cm )
株高 Plant
heigh t
( cm )
分蘖
T iller
no. plant- 1
1 048 51200 8331 1. 43 0. 960 1. 3 44. 2 106. 7 47. 7
2 023、071、081、097 100170 19872 0. 72 1. 217 2. 7 74. 7 191. 8 25. 4
3
001、058、073、088、094、
095、106、114、115 151200 36386 0. 48 1. 382 3. 4 104. 4 290. 5 17. 6
4 033、112、121、CK 234080 60617 0. 35 1. 502 4. 2 97. 0 351. 3 17. 9
3 讨论
3. 1 象草产量及其相关性状之间的关系
本研究对试验数据进行简单相关分析的同时进
行了偏相关分析,将简单相关系数与偏相关系数作
比较可知,偏相关系数与简单相关系数不仅数据有
异,而且符号也存在差异。如简单相关结果为茎粗、
叶宽、叶长及株高均与产量呈显著或极显著正相关,
分蘖与产量为弱的负相关; 而偏相关分析结果显示,
株高、分蘖数与产量成极显著性正相关,与叶长、叶/
茎比成极显著负相关。这是因为简单相关系数没有
排除其他变量的影响, 其中混有其他变量的效应。
当其他变量与它呈正相关时,便混有正效应,简单相
关系数会高于偏相关系数;当其他变量与它呈负相
673
草 地 学 报 第 17卷
关时,便混有负效应,简单相关系数会低于偏相关系
数[ 10]。所以,偏相关系数与简单相关系数相比, 能
排除假象,反映变量间真实的相关密切程度。
利用通径分析来确定育种时的选择标准已应用
于多种作物中, 其中包括小麦[ 11] 、玉米[ 12]、大豆 [ 13]
及牧草[ 14, 15] 等作物。通径分析计算一个变量对另
一变量的直接效应,同时把这个相关系数分解为直
接作用和间接作用。直接通径系数与简单相关系数
之间差异较大, 与偏相关系数相比,虽然数据存在一
定差异,但符号相同且大小顺序一致。株高及叶/茎
比对象草产量的直接贡献最大,说明在选育高产象草
品系时,株高及叶/茎比应作为重点性状进行选择。
3. 2 象草种质资源的多用途分析
根据参试材料产量、株高、叶/茎比等性状,可以
将它们划分为 4类, 不同类群象草间产量、生物学性
状变异均较大。第 1类矮生多蘖型象草具有较高的
叶/茎比, 分蘖多,叶量大, 茎鞘幼嫩, 植株的含水率
较高,表现出饲草鲜嫩, 适口性好,具有较好的饲用
价值,可以直接作为畜禽的青绿饲料, 但是产量较
低。第 4类象草植株高大型生物产量高,茎杆粗壮,
叶/茎比低,叶量相对较少,茎所占的比例较高,此类
象草具有光合效率高、生物产量高的特性,可以作为
生物质能源植物开发利用 [ 16~ 19]。其中作为对照的
杂交狼尾草,综合不同刈割时期的结果可知, 杂交狼
尾草不仅产量高,而且叶/茎比以及分蘖均较高, 是
优质的饲料型牧草, 与杂交狼尾草相比, 象草 112、
121叶/茎比低、植株高大、植株含水率低,可以作为
亲本与美洲狼尾草杂交[ 20] ,改良杂交狼尾草饲草品
质,或者作为生物质能源植物开发利用[ 16~ 19] 。
4 结论
本研究在大田情况下研究了不同类型象草品系
产量与形态特征之间的关系。相关分析表明,株高、
分蘖数与产量成极显著正相关, 叶长、叶/茎比与产
量成极显著负相关。通径分析认为株高、叶/茎比对
产量的直接作用最大, 因此株高、叶/茎比可以作为
象草产量的选择标准。根据产量、株高以及叶/茎比
等生物学性状将参试材料分为矮生多蘖、较高中蘖、
较高少蘖以及高大少蘖共 4种类型。
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