全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2004) 03-0209-05
松嫩平原艾蒿无性系种群根茎的年龄结构研究
邢　福,田　迅,杨允菲
(东北师范大学草地科学研究所,吉林省生态恢复与生态系统管理重点实验室,吉林 长春 130024)
摘要: 将艾蒿根茎划分为不同年龄级, 按长度和生物量统计其年龄结构, 分析各龄根茎数量特征的变化规律。结果表明:
艾蒿根茎的最大存活年龄为4龄; 其根茎长度年龄结构为增长型; 生物量年龄结构为稳定型; 开花期根茎累积长度为
6984. 8 cm õm- 2 ,根茎生物量为103. 7 gõm- 2; 单位长度根茎的干物质贮存量随着龄级的增加而不断增大; 高龄根茎具有
较强的生活力; 根茎长度比根茎生物量具有更大的生态可塑性。
关键词: 草原学;艾蒿; 无性系植物;根茎; 年龄结构
中图分类号: Q945. 3　Q948　　　文献标识码: A
Age Structure of Rhizomes of Artemisia Argyi, a Clonal
Plant Population in Chinas Songnen Plain
XING Fu, TIAN Xun, YANG Yun-f ei
( I nstitute of G rassland Science, Nor theast Normal Univer sity ; Key Labor ato ry for
Eco lo gica l Resto r ation and Eco system Management, Changchun, Jilin Prov ince 130024, China)
Abstract: Ar temisia argy i is a typical clonal herbaceous plant o f Compositae. We classified its rhizomes into dif-
ferent age gr oups and dif ferent ag e str uctures by the r hizome length and biomass, and analyzed the changing
rules of the quant itative characterist ics of each age g roup. T he longest liv ing age of an A rtemisia rhizome is four
years. At this ag e, the rhizomes age st ructure of length is of an expanding type and that o f biomass is of a sta-
ble kind. Biomass dist ribut ion among r hizomes of dif ferent age groups effects a “r eproductiv e f ir st”str ategy .
During the f low ering state, the total cumulat ive length of r hizomes reaches 6984. 8 cm. m
- 2
and the cumulat ive
biomass 103. 7 gõm - 2. Storage of dry mat ter in perunit length of rhizome increases along w ith the advance of its
age. Rhizomes of old age maintain its abounding vitality . T he rhizome length, compared to the rhizome
biomass, boasts far g reater ecolog ical plasticity .
Key words : Grassland science; A rtemisia argy i; clonal plant ; Rhizome; Age st ructur e
　　艾蒿( A rtemisia argy i)为根茎型多年生菊科草本
植物,分布于我国东北、北部、西部至南部[ 1] ,具有有性
生殖和营养繁殖两种繁殖方式, 是传统的药用植物。近
年来对其提取物的杀虫作用研究较多[ 2] ,而从无性系
种群生态角度的研究尚未见报道。
根茎型无性系是无性系植物种群中的重要类型之
一。无性系植物种群的繁殖机制、形态可塑性 ( M or-
pholo gical plast icity)、觅养行为( Foraging behavior )、
整合作用( Integrat ion)等研究是该领域内较为前沿的
问题 [ 3～6]。根茎既是养分贮藏器官, 又是营养繁殖器
官。根茎的长度可以表征该植物种生长和存活状况, 根
茎的生物量则蕴涵着营养物质的贮存与转运等信息。
因此,根茎生物生态特性、数量特征以及年龄结构研究
倍受重视,尤其是不同龄级根茎间生物量分配以及芽
库动态研究对于揭示无性系植物种群的繁殖策略具有
重要意义[ 7～9]。
本研究提出了划分艾蒿根茎年龄的基本方法, 对
松嫩平原艾蒿种群根茎的年龄结构、各龄级根茎的数
量特征变化进行了分析,以揭示其无性系种群营养繁
殖过程中的某些机制, 为根茎型无性系种群适应机理
收稿日期: 2004-03-11; 修回日期: 2004-9-9
基金项目:国家自然科学基金项目( 30070137, 399770536)
作者简介:邢福( 1964-) ,男,内蒙古阿荣旗人,博士,副教授,主要从事植物种群生态学和草地生态学研究
第12卷　第3期
　Vo l. 12　　No. 3
草　地　学　报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
　2004年　9月
　Sept. 　2004
研究提供新的素材,也为草地管理提供参考。
1　材料与方法
1. 1　样地概况
本研究在松嫩平原中西部、黑龙江省大庆市史地
房子草甸草原进行。地处45°22′～46°52′N , 124°31′～
125°24′E,属温带半干旱气候。样地设在杂类草草甸草
原,土壤为草甸土。艾蒿因无性繁殖形成大小不等的单
优势种的群落斑块, 斑块周围植物主要有羊草 ( L ey-
mus chinensis)、寸草苔( Carex duriuscula)、阿尔泰狗
娃花( H eter op appus altaicus)、全叶马兰( Kalimer is in-
tegrif olia)、贝加尔针茅( S tip a baicalensis )、野古草
( Ar undinel la hirta)、大油芒 ( Sp odiopogon sibir icus )、
蒙古蒿( A . mongolica)、宽叶蒿( A . latif olia)等。
1. 2　研究方法
1. 2. 1　取样及计测方法　2002年8月15日(开花期)、9
月12日(结实期)调查艾蒿单优势种群落进行调查。取
样面积50×50 cm, 4～5次重复, 样方随机布置于不同
的斑块内。取样时将样方内地上部分连同地下根茎一
并挖出, 取样深度30 cm ( 30 cm 以下几乎没有根茎分
布)。去除土壤、杂物,保持地上与地下部分的自然联
系,以便于鉴别和测定。
艾蒿根茎发生次序具有明显的分级特征。把当年
生长季内萌发所形成的根茎作为1龄级根茎, 1龄级根
茎所着生的根茎为2龄级根茎, 2龄级根茎所着生
的根茎为3龄级根茎,依此类推。艾蒿地上茎全部为1年
生,与其所连接的根茎为2龄级根茎。偶见从3龄级以上
较老的根茎上形成地上枝条的情况, 此时应与根茎发
生次序相互佐证加以判别。此外, 根茎直径大小、颜色
深浅可作为辅助鉴别特征。年轻根茎细弱, 表皮颜色较
浅,老龄根茎粗壮短缩且颜色较深, 有的局部发生腐
烂。
按根茎的龄级分别进行单位面积累积长度和生物
量测定( 80℃烘干重) , 再换算各龄级根茎1000 cm 长
度的干物质贮存量( Storage o f dry mat ter)。
1. 2. 2　数据处理　将长度、生物量和干物质贮存量3
项指标换算为1 m2常规单位面积的数值进行统计分
析。按长度和生物量两项指标统计每次观测所得的根
茎年龄谱。以变异系数( CV )作为反映每次取样所有样
方统计的根茎数量特征指标的变异程度。
2　结果与分析
2. 1　根茎长度年龄结构
2. 1. 1　在开花期取样的4个无性系均由4个龄级根茎
构成,其中以1、2龄级长度较大, 而3、4龄级较小,其中4
龄根茎长度仅占1. 2%～6. 3%; 结实期取样的5个无性
系中只有2个具有4龄级根茎, 其余3个则由3个龄级组
成,随龄级增高根茎长度呈逐级减少趋势, 其中4龄根
茎仅占0. 28%～1. 1%(表1、图1)。据无性系不同龄级
根茎的平均值分析, 艾蒿种群根茎的长度年龄结构基
本属于增长型。
表1　不同生育期艾蒿无性系种群根茎长度年龄结构( cmõm- 2)
T able 1　Age structure o f differ ent leng ths of r hizomes of clonal A . argy i popula tion at differ ent stag es( cmõm- 2)
无性系
Clone
开花期 Flower stage 结实期 Fru it stage
1a 2a 3a 4a 合计 T otal 1a 2a 3a 4a 合计 T otal
1 1687. 3 2230. 2 1436. 5 260. 3 5614. 3 1220. 0 940. 0 77. 2 22. 0 2259. 2
2 3582. 9 2180. 0 1217. 1 82. 9 7062. 9 3143. 3 1640. 0 366. 7 0. 0 5150. 0
3 4542. 9 3704. 8 1169. 1 638. 1 10054. 8 1913. 3 1845. 0 341. 7 46. 7 4146. 7
4 1169. 1 3245. 2 714. 3 78. 6 5207. 2 1874. 3 1464. 3 21. 9 0. 0 3459. 4
5 - - - - - 4441. 7 5876. 7 1093. 3 0. 0 11411. 7
平均 Average 2745. 5 2840. 0 1134. 2 265. 0 6984. 8 2518. 5 2353. 2 380. 2 13. 7 4890. 8
标准差 SD 1585. 0 757. 1 303. 2 262. 8 2196. 1 1280. 3 1998. 1 427. 3 20. 7 3926. 2
变异系数 CV( % ) 57. 7 26. 7 26. 7 99. 2 31. 4 50. 8 84. 9 112. 4 150. 9 80. 3
　　注: 1a～4a 表示1～4龄根茎,以下同。Note: 1～4a sh ow the age of rhi zomes f rom one year to 4 years. Simi lar ly h ereal ter.
2. 1. 2　结实期每平方米内的根茎平均长度为4890. 8
cm ,低于开花期( 6984. 8 cm)。9月中旬取样时发现有
较多的1龄根茎枯梢或全部枯死, 死亡部分未进行计
测,因此导致总长度减少。1龄根茎比较细弱,死亡可能
是由秋后降雨减少、土壤干旱所致(表1)。
2. 2　根茎生物量年龄结构
2. 2. 1　在两个生育期,艾蒿无性系的根茎均以2龄级为最
大, 3、4龄级根茎生物量减少,在开花期4龄级根茎生物量仅
占1. 5%～8. 2%。据2个生育期根茎生物量平均值分析, 根
茎生物量的年龄结构为稳定型(表2、图2)。
210 草　地　学　报 第12卷
图1　不同生育期艾蒿根茎长度年龄谱
F ig . 1　Age spectrum of lengt h o f rhizomes in different g rowt h sta ges of each clonal A r temidia argyi p op ulation
2. 2. 2　以同龄级2次测定的根茎生物量比较, 1～3龄
生物量呈稳定增长趋势,其中9月中旬比8月中旬分别
增长了109. 1%、69. 5%、76. 7% ;单位面积根茎生物量
增长了87. 1%。这说明开花期以后是艾蒿根茎积累营
养物质的重要时期。许多草本植物在生长季结束之前
地下生物量会有所增长以利于越冬和翌年再生 [ 10] , 艾
蒿也表现出类似的规律(表2)。
表2　不同生育期艾蒿无性系种群根茎生物量的年龄结构(干物质 gõm- 2)
T able 1　Age structur e of biomass o f rhizomes of clonal A . argy i population at differ ent sta ges( DM gõm- 2)
无性系
Clone
开花期 Flower stage 结实期 Fru it stage
1a 2a 3a 4a 合计 T otal 1a 2a 3a 4a 合计 T otal
1 15. 8 27. 7 19. 7 2. 7 65. 9 50. 6 53. 4 36. 8 35. 0 175. 8
2 41. 7 32. 5 17. 3 1. 4 92. 8 79. 3 67. 8 35. 7 0. 0 182. 8
3 47. 3 54. 6 27. 4 11. 5 140. 8 57. 8 65. 9 35. 3 29. 2 188. 3
4 18. 6 63. 8 28. 5 4. 5 115. 4 55. 2 61. 2 30. 7 0. 0 147. 2
5 - - - - - 80. 0 129. 6 66. 3 0. 0 275. 9
平均 Average 30. 9 44. 6 23. 2 5. 0 103. 7 64. 6 75. 6 41. 0 12. 8 194. 0
标准差 SD 16. 0 17. 3 5. 6 4. 5 32. 0 14. 0 30. 7 14. 4 17. 7 48. 5
变异系数 CV( % ) 51. 8 38. 8 24. 1 90. 0 30. 9 21. 7 40. 6 35. 0 137. 9 25. 0
图2　不同生育期艾蒿根茎生物量年龄谱
F ig . 2　Age spectrum of biomass of r hizomes in different g row th st ages o f each clonal A r temidia argy i p op ulation
2. 2. 3　艾蒿根茎年龄谱还表明, 1、2龄根茎生长较为
活跃, 3龄根茎比例已明显减少, 至4龄级只剩很小一部
分。测试结果表明,地上茎主要发生于2龄根茎, 极少有
从3、4龄级根茎发生地上茎的现象。其生物量指标变异
系数均以4龄级根茎最大(表1、2)。4龄根茎为最高龄
级,期间生长会出现死亡现象;另有些无性系片断内没
有4龄级根茎,结果导致不同无性系取样间差异较大即
变异系数较高。单位面积总根茎生物量的变异系数在
结实期( 30. 9%)与开花期( 25. 0% )差异不大, 而累积
根茎长度的变异系数在结实期( 80. 3%)明显高于开花
期( 31. 4% )。这说明,对艾蒿根茎的生长, 长度指标比
生物量指标具有更大形态可塑性。根茎长度较大的变
异说明艾蒿无性系可以通过根茎的长度变化调整其生
态位空间,具有生态适应意义。
2. 3　不同龄级根茎的干物质贮存量
2. 3. 1　根茎干物质贮存量随龄级增大而增大; 且同龄
级根茎结实期的干物质贮存量均高于开花期。这一变
化趋势与根茎生物量变化相一致,即艾蒿生长季后期
根茎贮藏物质呈增加趋势(表3)。
211第3期 邢　福等:松嫩平原艾蒿无性系种群根茎的年龄结构研究
表3　不同生育期艾蒿无性系种群根茎干物质贮存量( g/ 1000 cm)
T able 1　Stor age o f dry matter of r hizomes in the clonal A . argy i population in different stag es( g / 1000 cm)
无性系
Clone
开花期 Flow ering stage 结实期 Frui tin g s tage
1a 2a 3a 4a 合计 T otal 1a 2a 3a 4a 合计 T otal
1 9. 3 12. 4 13. 7 10. 5 41. 4 56. 8 476. 7 1558. 2
2 11. 6 14. 9 14. 2 16. 6 25. 2 41. 3 97. 5 0. 0
3 10. 4 14. 7 23. 4 18. 1 30. 2 35. 7 103. 4 625. 0
4 16. 0 19. 7 39. 9 57. 3 29. 5 41. 8 145. 5 0. 0
5 - - - - 18. 0 22. 1 60. 6 0. 0
平均 Average 11. 8 15. 4 22. 8 25. 6 28. 9 39. 6 176. 7 436. 6
标准差 SD 2. 9 3. 0 12. 2 21. 4 8. 5 12. 5 170. 4 682. 9
变异系数 CV( % ) 24. 4 19. 6 53. 7 83. 4 29. 6 31. 6 96. 4 156. 4
　　注:结实期3个样方中没有4a 根茎,统计平均数时按0计算
No 4a rhizomes in th e 3 sam ples of fr uit ing s tage. 0 is us ed for s tat ist ic mean .
2. 3. 2　同生育期内不同龄级根茎的干物质贮存量的变
异系数的变化趋势是随着龄级的升高而增大; 以2个生育
期比较,同龄级根茎的变异系数均呈增大趋势。表明高龄
级根茎干物质贮存量对生境条件变异的反应更为敏感。
3　结论与讨论
3. 1　艾蒿根茎最大存活年限为4年。在生长季临近结
束时,根茎龄结构按长度计测属于增长型, 而按生物量
计测则属稳定型。1、2龄根茎生长活动较为活跃,尤其2
龄根茎对当年地上茎的生长发育乃至种群更新与维持
有较大的直接贡献。3、4龄根茎虽极少形成地上茎, 但
有可能通过向低龄级根茎输送营养物质即整合作用为
种芽的形成以及种群的更新做出贡献。艾蒿在生殖生
长期以2龄级根茎生物量最大。开花期、结实期2龄根茎
生物量分别占相应物候期根茎总生物量的43. 0%和
39. 0%。2龄根茎是形成地上茎的主要部位,是艾蒿地
上部分营养生长和生殖生长所需营养的直接“供给
者”。换言之, 地上枝条从2龄根茎获取营养是最“便捷”
的途径。3、4龄级根茎具有一定的物质储备,“必要时”
才向2龄根茎转移,补充地上部分所需。这也在一定程
度上说明,艾蒿根茎生物量在不同龄级间的“分配原
则”是优先保证地上部分生殖生长的营养需要, 体现了
“生殖优先”的分配策略。至于艾蒿营养物质在不同器
官之间的分配与转移规律以及影响物质转运的关键因
子等有待进一步研究。
3. 2　同龄级干物质贮存量动态分析结果表明, 干物质
贮存量随着龄级的增加而呈不断增大的趋势。干物质
贮存量为单位长度内的生物量,实际上反应根茎的紧
实程度和直径大小。有研究表明, 芦苇( Phragmites
communis)根茎在1～5龄级之间大体呈随着龄级的增
加而单位长度贮存量增大的趋势[ 11] ; 野艾蒿( A . la-
vandulaef ol ia)根茎干物质贮存量亦随着龄级的升
高而增大[ 12]。本研究结果与二者相类似。高龄级( 3、4
龄)艾蒿根茎生物量在开花期以后不断增长并保持较高
水平的干物质贮存能力,说明它仍然具有较强的生活
力。一方面,有可能形成新芽并发育成地上茎,从而为种
群更新做出直接贡献; 另一方面, 一定的物质储备使其
有能力向低龄根茎尤其是2龄根茎输送营养, 保证地上
部分营养生长和生殖生长的需求。这涉及到整合作用以
及无性系植物的繁殖策略问题,尚待深入研究。
3. 3　在农学及土壤学研究中, 变异系数多用来表达不
同作物品种性状的整齐度或土壤条件的差异性[ 13]。在
植物种群生态学研究中变异系数可用以反映无性系片
段间形态特征指标的变异程度[ 14, 15]。在异质生境作用下
发生的根茎长度、生物量以及单位长度内的干物质贮存
量的变化均可理解为无性系植物的形态可塑性变化。变
异系数潜在的生物学意义在于它可在某种程度上反映异
质生境对各个无性系片段的生长发育状况的影响。因此,
在参考平均值和标准差的基础上, 变异系数可以作为表
征无性系形态可塑性的一个有效指标。例如,据表2, 1龄
根茎生物量开花期的变异系数( 51. 8% )明显高于结实期
( 21. 7%) , 说明1龄根茎在开花期具有较大的形态可塑性
变化; 而2龄根茎生物量在两次取样间的变异系数(分别为
38. 8%和40. 6%)比较接近,即可塑性变化很小。
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《中国草地》2005年征订启事
《中国草地》是农业部主管、中国农业科学院草原研究所和中国草学会共同主办的国家级草地科学学术期刊,自1979年创刊以
来, 先后获全国农业优秀期刊、中国农科院优秀科技期刊、华北地区优秀期刊和内蒙古自治区优秀科技期刊等奖项7次, 并两次入选
全国畜牧类核心期刊, 现为科技部中国科技核心期刊。其宗旨是在我国科技工作方针政策的指导下, 积极报道我国草地科学研究的
新成果、新进展与发展动态,传播草地科技知识, 培养草地专业人才,开展学术交流, 推动学科发展,为促进草地畜牧业可持续发展
服务。立足全国,面向世界, 内容以草地科学的基础理论研究和应用研究为主,兼纳开发研究与高新技术研究,主要刊登我国草地与
牧草资源、牧草遗传育种与引种栽培、草地改良建设与培育利用、草地生态与保护、饲草料生产与调制加工、宏观决策与发展战略等
方面的研究报告、研究简报、专论与综述。读者对象主要是从事草地科研、教学、管理和生产的科技人员及大专院校师生,也可供从
事植物学、生态学、农学、环保绿化、国土治理、水保植保等有关方面的科技与管理工作者及种草养畜专业户和国营农牧场技术骨干
阅读, 对农、林、牧、副、渔各业及图书情报信息行业的有关人员也有较大的参考价值。
双月刊, 16开80页, 国内外公开发行。中国标准刊号 I SSN / 1000—6311
CN15—1097/ S , 国内邮发代号16—32, 全国各地邮局(所)均可订阅, 每
册定价3. 00元, 全年6期共18. 00元; 错过订期或漏订者可直接向本刊编辑部补订。通讯地址:呼和浩特市乌兰察布东街120号; 邮编:
010010;电话: 0471-4926880。
213第3期 邢　福等:松嫩平原艾蒿无性系种群根茎的年龄结构研究