全 文 ：第20卷 第5期
Vol.20 No.5
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2012年 9月
Sep. 2012
陕西省天然草地生物量空间分布格局及其影响因素
邓 蕾,上官周平*
(西北农林科技大学 黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室,陕西 杨陵 712100)
摘要:草地生态系统是全球陆地生态系统的重要组成部分,在全球碳循环中扮演着重要角色。以陕西省天然草地
为研究对象,基于57个调查样地的地上、地下和凋落物生物量资料,分析不同植被类型草地生物量的空间分布特
征及其影响因素,并揭示其之间的相互关系,为我国草地生态系统碳汇研究提供基础数据。结果表明:7种草地类
型(暖性草丛类、暖性灌草丛类、温性山地草甸类、温性草甸草原、温性草原、温性荒漠草原类和低地盐化草甸类)的
各部分生物量存在显著差异(P<0.05),其地上生物量分别为:238.3,293.6,157.0,350.5,156.9,99.9和144.6
g·m-2,地下生物量分别为:670.2,560.5,726.3,1072.5,719.5,1156.7和775.0g·m-2,凋落物生物量分别为:
332.2,294.0,328.5,271.4,107.4,97.2和155.7g·m-2;但是其群落总生物量差异不显著,分别为:1353.9,1240.8,
1405.3,1501.0,983.8,1148.1和1075.3g·m-2。地下生物量均大于地上生物量和凋落物生物量,其分配比例介于
38.8%~77.4%之间;地上生物量和凋落物生物量随海拔高度增加而极显著减少(P<0.01);地上生物量随生长期
降雨量增加而极显著增加(P<0.01),随年均温增加而减少(P>0.05);地下生物量对降雨和温度的响应均不显
著。因此,降水是陕西省天然草地生态系统地上生物量最主要的限制因子,且主要受生长期水分供给的制约,温度
尚不是主要限制因子。
关键词:天然草地;生物量;地上生物量;地下生物量;环境因子
中图分类号:Q948.155 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2012)05-0825-11
DistributionofNaturalGrasslandBiomassandItsRelationship
withInfluencingFactorsinShaanxi
DENGLei,SHANGGUANGZhou-ping*
(StateKeyLaboratoryofSoilErosionandDrylandFarmingontheLoessPlateau,
NorthwestA&FUniversity,Yangling,ShaanxiProvince712100,China)
Abstract:Grasslandecologicalsystemisanimportantcomponentinthelandecologicalsystem,which
playedanimportantroleintheglobalcarboncycle.Thispaperanalyzedthespacialdistributionpatternof
naturalgrasslandbiomassofdifferentvegetationtypesanditsinfluencingfactorsinShaanxiprovince,
basedonthe57surveysamplesoftheabove-andbelowgroundbiomassesandlitterbiomasses,inorderto
providesomebasicdataforgrasslandecologicalsystemcarbonresearchinChina.Theresultsshowedthat
everypartofbiomassin7kindsgrasstypes,includingwarm-temperatehassock,warm-temperatehassock
withshrubs,temperatemountainmeadow,temperatemeadow,temperatesteppe,temperatedesertsteppe
andlow-landsalinizedmeadow,werevariedsignificantly(P<0.05).Theirabovegroundbiomasseswere
238.3,293.6,157.0,350.5,156.9,99.9and144.6g·m-2,respectively;belowgroundbiomasseswere
670.2,560.5,726.3,1072.5,719.5,1156.7and775.0g·m-2,respectively;andlitterbiomasseswere
332.2,294.0,328.5,271.4,107.4,97.2and155.7g·m-2,respectively.However,thecommunityto-
talbiomasseshadnosignificantdifferencein7kindsvegetationtypes.Thevalueofthemwere1353.9,
1240.8,1405.3,1501.0,983.8,1148.1and1075.3g·m-2,respectively.Thebelowgroundbiomasses
werelargerthantheabovegroundandlitter,anditsdistributionproportionrangedfrom38.8%to77.4%
.Theabovegroundbiomassesandlitterbiomassessignificantlyreducedwiththeincreasingelevation(P<
0.01)andabovegroundbiomassessignificantlyincreasedwiththeincreasingprecipitation(P<0.01),but
reducedwiththeincreasingannualmeantemperature(P>0.05).Thebelowgroundbiomassesresponded
收稿日期:2012-02-24;修回日期:2012-05-10
基金项目:中国科学院战略性先导科技专项(XDA05050403)资助
作者简介:邓蕾(1986-),男,河南西平人,博士,主要从事植物生态学研究,E-mail:denglei011124@163.com;*通信作者Authorforcorre-
spondence,E-mail:shangguan@ms.iswc.ac.cn
草 地 学 报 第20卷
toprecipitationandtemperaturebothwerenotsignificant.Therefore,precipitationisthemajorfactorlim-
itingthegrasslandecologicalsystembiomass,andmainlyrestrictedbythesupplyofwaterinthegrowing
period.Temperatureisnotthemainfactorrestrictingtheproductivityofgrasslandecologicalsystem.
Keywords:Naturalgrassland;Biomass;Abovegroundbiomass;Belowgroundbiomass;Environmentfactors
草地生态系统是全球陆地生态系统的重要组成
部分,在全球碳循环和气候调节中起着重要作用[1],
也是土壤有机碳库最主要的输入来源[2],从而使得
生物量的大小和动态成为碳循环研究的重要内
容[3]。天然草地的净初级生产力(NPP)约占总陆地
植被生产力的20%,年均固碳量约为0.5Pg(1Pg
=1015g)[4],因此,准确估算草地生物量大小,揭示
其地下与地上分配关系,阐明它们与环境因子的关
系对于评估其CO2源汇功能、预测草地生态系统与
全球变化的动态关系以及草地资源的管理和合理利
用具有重要意义[2,5-6]。然而,目前对于草地生物量
的大小及其变化的估算,以及对于草地生物量的动
态与环境因子关系的认识仍存在争议[7-8]。
截止目前,国内学者基于全球生物量数据
库[9-10]、草地资源清查资料[11-12]、遥感模型[13]以及样
地调查数据[14-15]估算了我国草地生物量的大小,并
给出了其空间分布格局[13]。但是,由于受研究方
法、数据来源、观测资料等方面的限制,人们对草地
生物量的估算还存在很大的不确定性。如方精云
等[11]基于产草量数据估算的我国草地生物量为
1.02Pg,而Ni[10]利用全球生物量数据库估算的数
值达3.06Pg,两者差异高达3倍。由于缺少采用
统一调查方法获得的实测数据,尤其是缺少基于统
一方法的地下生物量的实测数据,使得人们对地下
生物量的空间分布和垂直分布特征的认识仍不清
楚。另外,我国温带草地生物量分布格局对环境因
子的响应机制仍存在争议[16]。因此,有必要基于近
期的实测数据,来评估我国草地生态系统碳库及其
与环境因子的变化关系。
中国草地主要是分布在干旱、半干旱地区的温
带草地,是欧亚中高纬度草地生态系统的重要组成
部分[17],其中天然草地总面积为4.0×108hm2,占
国土面积的40%[18]。陕西省草地,尤其是陕北黄
土高原草地,是我国北方温带草地的主体,其植被类
型从南到北的变化,实质上反映了水热梯度的变化,
从而为研究温带草地的生物量格局及其控制因素提
供了理想场所。本文利用大范围的野外调查资料,
试图揭示陕西省草地生物量的大小、空间分布格局
及其与环境因子的关系,为我国草地生态系统碳汇
方面的研究提供一些基础数据。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
陕西省位于中国西北地区东部,黄河中游,地理
位置为E105°29′~111°15′,N31°42′~39°35′。地
处东部湿润气候区向西部干旱气候区的过渡地带,
属大陆性季风气候,海拔316~2167m,年平均气
温8~16℃,年平均降雨量632.3mm,主要集中在7
-9月,占年平均降雨量的46.7%,温度和降水量呈
现出由东南向西北递减的趋势。全省由北向南分别
属于暖温性半干旱气候和半湿润气候以及北亚热带
湿润气候3个气候带;地貌类型由北向南可分为陕
北风沙区、黄土高原丘陵沟壑区、渭北高原区、关中
平原和陕南秦巴山区5个区,土地总面积20.58万
km2。
本研究区域囊括了暖性草丛类、暖性灌草丛类、
温性山地草甸类、温性草甸草原、温性草原、温性荒漠
草原类、低地盐化草甸类7种主要草原类型。暖性草
丛类草原主要分布在陕西南部和中部,植被群落主要
为黄背草(Themedatriandra)、白羊草(Bothriochloa
ischemum)、铁杆蒿(Artemisiasacrorum)+白羊草等
群落。暖性灌草丛类草原主要分布在陕西南部和中
部,植被群落主要为具灌木的黄背草、具灌木的白羊
草、具胡枝子的白羊草群落。温性山地草甸类草原主
要分布于陕西南部,植被群落主要为苔草(Carextris-
tachya)、中华羊茅(Festucasinensis)。温性草甸草原
主要分布于陕西中北部,植被群落主要为白羊草、铁
杆蒿群落。温性草原主要分布于陕西北部,植被群落
主要为百里香(Thymusmongolicus)、长芒草(Stipa
bungeana)、大针茅(Stipagrandis)、茭蒿(Artemisia
giraldi)、铁杆蒿+长芒草、茵陈蒿(Artemisiacapil-
laries)、冰草(Agropyroncristatum)群落。温性荒漠
草原主要分布于陕西定边县一带,植物群落主要为短
花针茅(Stipabreviflora)+无芒隐子草(Cleistogenes
songorica)。低地盐化草甸类草原主要分布于陕西榆
林市北部一带,植物群落主要为芦苇(Phragmitesau-
stralis)、盐爪爪(Kalidiumfoliatum)、寸苔草(Carex
duriuscula)群落。
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第5期 邓蕾等:陕西省天然草地生物量空间分布格局及其影响因素
1.2 研究方法
1.2.1 样地的选择 于2011年7月15日-8月20
日对陕西省天然草地进行样方调查与采样,采样点纬
度上横跨整个陕西省,从南向北以典型地带性草地为
单位共设采样地57个(图1),详细记录各样地的海
拔、经纬度坐标、地形、植被类型、群落名称、利用方
式、利用强度等信息。为了揭示气候、土壤等自然因
素与草地生物量的关系,尽量选择围栏封育或远离公
路受人为干扰较轻的草地群落。在每个样地内,依据
典型性原则,选择能够代表整个样地草原植被、地形
及土壤等特征的地段,按一定方向设置100m样线,
每隔20m布设1m×1m的样方1个,调查样方内所
有草本植物的总盖度、群落高度、地上生物量、凋落物
生物量和地下1m土层内根系生物量。
图1 陕西省天然草地采样点分布
Fig.1 Distributionofsamplingpointsofnatural
grasslandinShaanxiProvince
1.2.2 样品处理与室内分析 地上生物量调查方
法:将样方内植物地面以上的所有绿色部分用剪刀
齐地面剪下,不分物种按样方分别装进信封袋,用铅
笔做好标记。在野外称量鲜重后带回室内,在65℃
下烘干后称量干重。数据记录时保留小数点后两
位。样品量较多时,先称量总鲜重,然后取部分鲜样
品,称量鲜重后进行烘干、测定,所得值除以其取样
比率,即可获得整体干重值。
凋落物生物量调查方法:用手将地表当年的凋
落物和立枯捡起,小心去掉凋落物上附着的细土粒,
按样方分别装入信封内,用铅笔做好标记。在野外
称量鲜重后带回室内,在65℃下烘干后称量干重。
数据记录时保留小数点后两位。样品量较多时,方
法同地上活体生物量的调查方法。
地下生物量调查方法:因为草地根系主要分布
在0~1m土层内,1m以下土层内根系极少,基本
无根系分布,所以本研究把0~1m 土层内的根系
生物量作为草地总地下生物量。
取样前将样方土壤表面的残留物和杂质清理干
净,然后在5个取过地上生物量的样方内,用直径为
9cm的根钻采集地下0~1m土层内的根系生物
量,每个样方沿对角线方向取3~5钻,混合后,用干
塞法获取根系。取好的样品,按样方分装在尼龙袋
纱袋中,并用塑料标签写好样方号和各样方的根钻
数置于孔径为0.4mm纱袋内带回室内漂洗,然后
装进信封并用铅笔做好标记,放进65℃烘箱烘至恒
重后称量干重。
1.3 数据分析
生物量的分析:对5个小样方的地上生物量求
和,得到每处样地的地上生物量,在此基础上得到7
种草地地上生物量的平均值和范围。对于地下生物
量,把各样方的根系生物量换算成单位面积的地下
生物量,在此基础上取平均值,得到每个样地的地下
生物量。草地总生物量包括地上生物量、地下生物
量和凋落物生物量3部分。草地分布数据来自20
世纪80年代的1∶100万中国植被图,根据1∶100
万中国植被图中的草地类型划分标准,将陕西省野
外调查的57个样地划分为7个草地类型,在此基础
上计算出各草地类型的空间分布结果。根据非参数
的K-S检验,发现生物量数据符合正态分布,所以
直接采用SPSS17.0统计分析软件对数据进行统计
分析,通过 One-WayANOVA方差分析来比较不
同草地类型生物量的差异,然后采用LSD法进行多
重比较;利用GLM(generallinearmodel)模型来分
析不同环境因素对生物量空间分布的影响。
气象资料的获取:陕西省1960-2010年各县
(市)年平均数据(温度、降雨量、蒸发量)和2000-
2010年各县市各年份生长期5-9月的气象数据由
陕西省气象局提供,用于与草地生物量一元回归关
系的分析。
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草 地 学 报 第20卷
2 结果与分析
2.1 草地群落总生物量的空间差异性
陕西省不同植被类型草地生物量差异不显著
(图2)。各植被类型中,温性草甸草原的最大,温性
草原的最小。不同植被类型的生物量大小顺序为:
温性草甸草原>温性山地草甸>温性荒漠草原>暖
性草丛>暖性灌草丛>低地盐化草甸>温性草原,
其生物量分别为1501.0,1405.3,1353.9,1240.8,
1148.1,1075.3,和983.8g·m-2。
1:低地盐化草甸Low-landsalinizedmeadow,2:温性荒漠草原 Tem-
peratedesertsteppe,3:温性草甸草原 Temperatemeadow,4:温性草
原 Temperatesteppe,5:暖性草丛 Warm-temperatehassock,6:暖性
灌草丛 Warm-temperatehassockwithshrubs,7:温性山地草甸
Temperatemountainmeadow
图2 陕西省草地生物量的分布特征
Fig.2 DistributionofgrasslandbiomassinShaanxiProvince
注:相同小写字母表示在0.05水平差异不显著,下同
Note:thesamelower-caselettersindicatesnosignificant
differenceatthe0.05level,thesameasbelow
2.2 草地生物量的分布特征
2.2.1 草地地上生物量的分布特征 陕西省不同植
被类型草地地上生物量差异显著(P<0.05)(表1),
各植被类型草地地上生物量大小顺序为:温性山地草
甸(350.5g·m-2)>暖性灌草丛(293.6g·m-2)>
暖性草丛(238.3g·m-2)>温性草甸草原(157.0
g·m-2)>温性草原(156.9g·m-2)>低地盐化草
甸(144.6g·m-2)>温性荒漠草原(99.9g·m-2)。
2.2.2 草地凋落物生物量的分布特征 陕西省不
同植被类型草地凋落物生物量差异显著(P<0.05)
(表2),各植被类型草地凋落物生物量大小顺序为:
暖性草丛(332.2g·m-2)>温性山地草甸(328.5
g·m-2)>暖性灌草丛(294.0g·m-2)>温性草甸草原
(271.4g·m-2)>低地盐化草甸(155.7g·m-2)>温性
草原(107.4g·m-2)>温性荒漠草原(97.2g·m-2)。
2.2.3 草地地下生物量的分布特征 陕西省不同
植被类型草地地下生物量差异显著(P<0.05)(表
3),各植被类型草地地下生物量大小顺序为:温性荒
漠草原(1156.7g·m-2)>温性草甸草原(1072.5
g·m-2)>低地盐化草甸(775.0g·m-2)>温性山
地草甸(726.3g·m-2)>温性草原(719.5g·m-2)
>暖性草丛(670.2g·m-2)>暖性灌草丛(560.5
g·m-2)。
2.3 草地各部分生物量的分配比例
陕西省各植被类型草地各部分生物量的分配比
例不同,地下生物量均大于地上生物量和凋落物生
物量(图3)。温性荒漠草原地下生物量的分配比例
最大(77.4%),但地上生物量最小(12.2%),地下生
物量是地上生物量的6.3倍;暖性灌草丛草地地下
生物量的分配比例最小(38.8%),但地上生物量最
大(34.2%),地下生物量仅是地上生物量的1.1倍。
草地凋落物生物量所占的分配比例中,暖性灌草丛
最大(27.0%),温性草原最小(7.4%)。
2.4 草地生物量空间分布的影响因素
2.4.1 草地生物量与海拔之间的关系 陕西省草
表1 陕西省不同植被类型草地地上生物量分布特征
Table1 DistributionofabovegroundbiomassinsevendifferenttypesofgrasslandinShaanxi
植被类型
Vegetationtype
样本数量
Samplesize
平均值±标准误差
Mean±standarderror/g·m-2
最小值
Minimum
最大值
Maximum
置信度
Confidencecoefficient
低地盐化草甸 Low-landsalinizedmeadow 15 144.6±26.4c 103.7 256.9 95%
温性荒漠草原 Temperatedesertsteppe 45 99.9±13.3c 31.6 219.2 95%
温性草甸草原 Temperatemeadow 25 157.0±90.1Ac 90.8 234 95%
温性草原 Temperatesteppe 105 156.9±26.9Ac 59 319.1 95%
暖性草丛 Warm-temperatehassock 45 238.3±20.7Aa 97.5 346.5 95%
暖性灌草丛 Warm-temperatehassockwithshrubs 25 293.6±21.9ab 112.3 644.9 95%
温性山地草甸 Temperatemountainmeadow 25 350.5±60.5a 80.1 961.9 95%
注:不同小写字母表示在0.05水平下差异显著,不同大写字母表示在0.01水平下差异显著,下同
Note:Differentlower-caselettersindicatessignificantdifferenceatthe0.05level,differentcapitallettersindicatessignificantdifferenceatthe0.01level,the
sameasbelow
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第5期 邓蕾等:陕西省天然草地生物量空间分布格局及其影响因素
表2 陕西省不同植被类型草地凋落物生物量分布特征
Table1 DistributionoflitterbiomassesinsevendifferenttypesofgrasslandinShaanxi
植被类型
Vegetationtype
样本数量
Samplesize
平均值±标准误差
Mean±standarderror/g·m-2
最小值
Minimum
最大值
Maximum
置信度
Confidencecoefficient
低地盐化草甸Low-landsalinizedmeadow 15 155.7±39.6Aa 17.1 535.8 95%
温性荒漠草原Temperatedesertsteppe 45 97.2±15.5a 10.3 313.4 95%
温性草甸草原Temperatemeadow 25 271.4±16.8a 119.7 399.3 95%
温性草原Temperatesteppe 105 107.4±21.9a 3.2 370.3 95%
暖性草丛 Warm-temperatehassock 45 332.2±33.9Ab 30.4 562.7 95%
暖性灌草丛 Warm-temperatehassockwithshrubs 25 294.0±84.5b 62.8 1473.6 95%
温性山地草甸Temperatemountainmeadow 25 328.5±44.6b 94.5 659.1 95%
表3 陕西省不同植被类型草地地下生物量分布特征
Table1 DistributionofabovegroundbiomassinsevendifferenttypesofgrasslandinShaanxi
植被类型
Vegetationtype
样本数量
Samplesize
平均值±标准误差
Mean±standarderror/g·m-2
最小值
Minimum
最大值
Maximum
置信度
Confidencecoefficient
低地盐化草甸Low-landsalinizedmeadow 15 775.0±144.7a 137.8 1994.7 95%
温性荒漠草原Temperatedesertsteppe 45 1156.7±130.3Aa 353.5 2710.1 95%
温性草甸草原Temperatemeadow 25 1072.5±104.2Ba 414.1 2021.8 95%
温性草原Temperatesteppe 105 719.5±111.5a 231.6 2020.4 95%
暖性草丛 Warm-temperatehassock 45 670.2±25.4Ab 539.2 815.5 95%
暖性灌草丛 Warm-temperatehassockwithshrubs 25 560.5±43.3Ab 290.9 834.3 95%
温性山地草甸Temperatemountainmeadow 25 726.3±144.3a 352.3 1666.9 95%
图3 陕西省不同类型草地各部分生物量的分配比例
Fig.3 DistributionproportionofeachpartbiomassinsevendifferenttypesofgrasslandinShaanxi
1:低地盐化草甸Low-landsalinizedmeadow,2:温性荒漠草原 Temperatedesertsteppe,3:温性草甸草原 Temperatemeadow,
4:温性草原 Temperatesteppe,5:暖性草丛 Warm-temperatehassock,6:暖性灌草丛 Warm-temperatehassockwithshrubs,
7:温性山地草甸 Temperatemountainmeadow
地生物量均随海拔高度的增加而减少(图4),一元
回归分析结果表明,地上生物量和凋落物生物量随
海拔高度的增加而减少,且达到极显著水平(P<
0.01);地下生物量和总生物量随海拔高度的增加而
减少(P>0.05)。
2.4.2 草地生物量与主要气候因子之间的关系
草地生物量与温度因子之间的关系:地上生物量、地
下生物量、总生物量随年均温的增加而减少,但一元
回归关系均不显著;凋落物生物量随年均温的增加
而增加,但一元回归关系也不显著。地上生物量、地
下生物量、总生物量随生长期均温的增加而减少,但
一元回归关系均不显著;凋落物生物量随生长期均
温的增加而显著增加(P<0.05)(图5)。
草地生物量与水分因子之间的关系:地上生物
量、地下生物量、总生物量随年均降雨的增加而增
加,但一元回归关系均不显著;凋落物随年均降雨的
增加而增加,且一元回归关系达到极显著水平(P<
0.01)。地上生物量随生长期降雨量的增加而增加,
且一元回归关系达到极显著水平(P<0.01);地下
生物量、凋落物、总生物量随生长期降雨量的增加而
增加,但一元回归关系不显著(图6)。
如图7所示,地上生物量和凋落物生物量随年均
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草 地 学 报 第20卷
图4 草地生物量随海拔变化的相互关系
Fig.4 Relationshipbetweengrasslandbiomassandelevation
蒸发量的增加而减少,且一元回归关系达到极显著
水平(P<0.01);地下生物量和总生物量也随年均
蒸发量增加而增加,但一元回归关系均不显著;地上
生物量随生长期蒸发量的增加而减少,且一元回归
关系达到极显著水平(P<0.01);凋落物生物量随
生长期蒸发量的增加而减少,且一元回归关系达到
显著水平(P<0.05);地下生物量和总生物量随生
长期蒸发量的增加而减少,但一元回归关系不显著。
3 讨论
3.1 生物量的估算
本研究基于统一的野外调查方法,获得了大量的
实测地上、地下生物量数据,在此基础上估算了陕西省
的草地生物量,该方法具有无偏、准确的特点,使得本
研究估算的陕西省草地生物量碳库更为准确。在该方
法的基础上,研究得出陕西省不同植被类型总生物量
差异不显著,介于983.8~1501.0g·m-2之间。低于
北美(2280.8g·m-2)[19]、欧洲(1677.4g·m-2)[19]、
以及全球的平均水平(1778.4g·m-2)[20],高于我国的
内蒙古地区(910.5g·m-2)[21]。这不仅与各地区的气
候因子有关,还可能与人为活动强度有关[21]。
近年来,国内学者采用各种方法估算了我国温
带草地的地上生产力,但由于数据的来源、研究的范
围不同,导致草地地上生物量存在差异。如方精云
等[11]基于产草量估算的我国荒漠草原、典型草原、
草甸草原的地上生物量分别为34.2,135.1和122.4
g·m-2;Ni[12]基于草地清查资料估算的结果3种草原
的地上生物量分别为45.6,89.0和146.5g·m-2,与
本研究结果不同,这主要是研究区域不同造成的结果。
不同区域下,各植被类型的水热条件不同,也是地上生
物量显著差异的原因。
地下生物量的准确估算是区域生物量碳库估算
的关键问题。在草地生态系统中,地下生物量显著
高于地上生物量,实测数据显示,陕西省地下生物量
是地上生物量的1.1~6.3倍。然而,由于采样方法
的限制,地下生物量数据十分缺乏。因此,需要更多
区域尺度上的调查数据以获取更准确的地下、地上
生物量数据;或者建立地下生物量与地上生物量的
相关关系。本研究采用统一的野外调查方法获得的
地下、地上生物量数据,在一定程度上降低了草地生
物量估测的不确定性。本研究中7种植被类型(温
性荒漠草原、温性草甸草原、低地盐化草甸、温性山
地草甸、温性草原、暖性草丛和暖性灌草丛)草地地
下生物量差异显著,这一方面可能由于各植被类型
所采集样本数量不同,另一方面可能由于不同植被
038
第5期 邓蕾等:陕西省天然草地生物量空间分布格局及其影响因素
图5 草地生物量与温度因子之间的关系
Fig.5 Relationshipbetweengrasslandbiomassandtemperature
138
草 地 学 报 第20卷
图6 草地生物量与降雨量之间的关系
Fig.6 Relationshipbetweengrasslandbiomassandprecipitation
238
第5期 邓蕾等:陕西省天然草地生物量空间分布格局及其影响因素
图7 草地生物量与蒸发量之间的关系
Fig.7 Relationshipbetweengrasslandbiomassandevaporation
338
草 地 学 报 第20卷
类型所在区域的温度、降雨等条件的差异所致。另
外,本研究通过实测所获得的地下生物量数据远低
于Ni[14]的估算结果(荒漠草原1038.8g·m-2,典
型草原1777.7g·m-2,草甸草原2415.7g·m-2),
甚至不到其估算结果的一半,这可能是由于早期地
下生物量的研究没有区分活根和死根,进而使得其
估算结果较大[21]。但是,却高于马文红等[22]采用遥
感模型以及地下、地上生物量的关系对我国北方草
地地下生物量的估算结果,这主要是由于所采用的
估算方法不同所致。
在以往草地生物量的研究中,大多数学者仅考
虑地下、地上活体生物量[9-14,21-22],没有考虑凋落物
的生物量,从而造成草地生物量碳库的值减小。本
研究发现,草地凋落物生物量占总生物量的7.4%
~27.0%,生物量值介于97.2~670.2g·m-2之间,
表明凋落物生物量对草地生物量碳库贡献很大,如
果考虑这部分的碳汇,我国草地生态系统碳库将有
很大的增汇空间。
3.2 生物量的控制因子
自然群落中的物种组成是物种对环境长期适应
的结果,是在漫长的演化过程中,对生物气候的综合
反映[23]。草地植被生产力是草地生态系统结构和
功能的综合体现,是植物生物学特性和外界环境条
件共同作用的产物[24]。水、热和土壤因子共同决定
着草地生态系统的结构、功能和生产力水平[25-26]。
海拔梯度可引起水、热和土壤因子等的垂直分异变
化。本研究中地上生物量和凋落物生物量随海拔高
度的增加而极显著减少(P<0.01),可能是由于海
拔梯度引起水、热和土壤等环境因子发生垂直变化
的结果。
白永飞等[27]认为水热因子是影响草原群落植
物生产力的主要因素,是影响植物功能型和功能群
组成的主要生态因子。水热因子的变化直接引起土
壤养分等因子的变化,土壤养分的高低直接影响群
落的生产力[28]。本研究中地上生物量随生长期降
雨量的增加而增加(P<0.01),随生长期蒸发量的
增加而减少(P<0.01),随年均蒸发量的增加而减
少(P<0.01),但随年均降雨的增加而增加(P>
0.05),表明草地地上部分生产力主要受生长期水分
供给的制约。最新的研究也显示,降水是中国北方
温带草地生态系统地上生产力最主要的限制因
子[14,29],与本研究结果一致。本研究中地上生物量
随年均温的增加而减少,但未达到显著水平,表明温
度不是制约陕西省草地生态系统生产力的主要因
子。本研究中凋落物随年均降雨的增加而极显著增
加(P<0.01),但其对温度的响应趋势不显著,可能
是由于在降雨量较大的陕南地区,地上生物量较大,
使得凋落物的积累速率大于其分解速率,也可能是
由于湿度过大时,微生物的活动受到限制,从而造成
其对凋落物的分解速率降低引起的。根系是连接生
态系统地上与地下过程的纽带[30],其生物量占草地
总生物量的80%以上,是草地土壤碳库的最主要输
入源,在草地碳循环中起着关键作用[31]。马文红
等[21]研究表明,降水能够解释地下生物量19.2%
~34.5%的空间变异,温度可以解释地下生物量
1.6%~19.2%的变异。但是在本研究中,地下生物
量对降雨和温度的响应均不显著,这可能与气候对
地上生物量的直接影响有关[21],因为降雨的增加可
使地上生物量显著增加。
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(责任编辑 李美娟)
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